安玉亭,劉 彬,王立波,解生彬,薛丹丹,吳永波

1 江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū), 鹽城 224136 2 南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院, 南京 210037

麋鹿(Elaphurusdavidinus)屬于偶蹄目、鹿科、麋鹿屬,國家Ⅰ級保護野生動物,原為我國特有種,十九世紀末在中國徹底絕跡。我國于1985 年在大豐建立麋鹿保護區(qū),開啟麋鹿重新引種工作,經(jīng)過30 多年的繁殖擴群,截至2018 年底,保護區(qū)內(nèi)麋鹿數(shù)量達到4556 頭,形成了世界上最大的麋鹿繁殖種群。然而隨著麋鹿數(shù)量的快速增加,種群密度不斷增大,麋鹿與棲息地承載力之間的矛盾開始顯現(xiàn),圈養(yǎng)區(qū)生境開始出現(xiàn)向光裸地退化現(xiàn)象。

作為一種群居性草食動物,麋鹿活動范圍以食物為中心向外延伸,其行為活動和生境影響研究與放牧理論有共同之處。國內(nèi)在放牧干擾對草地土壤理化特征影響方面做了許多研究工作[1- 4],但研究對象都是飼養(yǎng)的家畜,探討瀕危野生動物放養(yǎng)對其土壤理化性質(zhì)影響的研究較少；國內(nèi)外對麋鹿的研究主要集中在行為、采食、血液及麋鹿活動地土壤理化指標的變化和空間分布方面[5-9],而針對不同麋鹿干擾強度對土壤理化性質(zhì)影響的研究,迄今鮮有報道。麋鹿對草地的采食和踐踏直接影響著土壤的物理特性,而且其糞尿等排泄到土壤中能夠使養(yǎng)分歸還,進而使土壤的化學成分發(fā)生改變且二者相互作用,相互影響[10]。本論文就不同麋鹿干擾梯度下土壤主要理化特性的變化進行研究,揭示麋鹿放養(yǎng)對棲息地土壤理化性質(zhì)影響的規(guī)律,對探討麋鹿棲息地退化原因和提高保護區(qū)管理水平具有重要的理論和實踐指導意義。

1 樣地選擇和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

大豐麋鹿自然保護區(qū)位于鹽城市大豐區(qū)境內(nèi),地理位置為120°46′44.66″—120°53′26.6″E,32°58′31.67″—33°03′27.6″N。保護區(qū)氣候?qū)俸Ｑ蠛图撅L氣候的過渡類型,冬季受大陸季風影響,多西北風,干旱少雨,低溫霜凍；夏季受海洋季風影響,多東南風,高溫,雨量充沛。常年平均氣溫14.1℃,1 月平均氣溫0.8℃,7 月平均氣溫27℃。年降雨量約為1068 mm,63%的降雨集中在6—9 月份,占全年降雨量的68%；相對濕度80%,年平均溫度14.1℃,最低溫度零下12℃,最高溫度36℃,無霜期216 d,全年日照時數(shù)2267 h,日照百分率51%。

保護區(qū)總面積2666.67 hm2,劃分為三個區(qū)域,即第一、第二和第三放養(yǎng)區(qū),面積分別為1000 hm2、666.67 hm2和1000 hm2。其中第一放養(yǎng)區(qū)內(nèi)有343 hm2用不銹鋼圍欄圍封,圍網(wǎng)內(nèi)麋鹿種群實施網(wǎng)格化管理,全年定點投喂飼料。第三放養(yǎng)區(qū)為野生麋鹿活動區(qū),無圍網(wǎng),屬于開放性區(qū)域。

保護區(qū)內(nèi)有植物284 種,麋鹿可食植物198 種。蘆葦(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)、堿蓬(Suaedaglauca)分布廣泛,是鹽城濱海濕地植物的優(yōu)勢種,對當?shù)貪竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)起到重要的控制作用。

1.2 研究方法

圖1 研究樣地位置示意圖Fig.1 Location of research sample plots

在大豐麋鹿保護區(qū)第一放養(yǎng)區(qū)的圈養(yǎng)圍欄內(nèi),選擇3 個麋鹿補飼點(分別為1 號、2 號和3 號),1—3 號補飼點周圍依次有200 頭、400 頭和800 頭余麋鹿覓食(圖1),在每個補飼點周圍進行土樣采集。干擾強度劃分為：以補飼點為中心,將其周圍0—100 m范圍內(nèi)定為重度干擾(heavy grazing,HG)樣地,100—200 m選定中度干擾(moderate grazing,MG)樣地,200—400 m選定輕度干擾(light grazing,LG)樣地,400 m以上選定弱度干擾(weak grazing,WG)樣地,共計12 個干擾樣地；另外在圍欄外區(qū)域(不受麋鹿的干擾)設置對照(ungrazed plots,CK)。

土壤樣品采集于2018 年6 月進行,每個樣地內(nèi)根據(jù)不同方位隨機選取6 個1 m×1 m樣方,在樣方內(nèi)按“S”形取樣法選擇5 個樣點,每個樣點采集0—15 cm表層土壤,裝入塑料密封袋中,運回實驗室,風干后去 掉土樣中明顯可見的根系、碎石和雜物,磨碎過孔徑為1 mm的不銹鋼篩,裝袋室溫存放備用。

1.3 土壤樣品分析方法及鹽土分級標準

采用烘干法測定土壤含水率,梅特勒FE- 38 電導率儀測定土壤全鹽含量,重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法測定土壤有機質(zhì)；采用美國Perkin Elmer 2400 Ⅱ全元素分析儀測定土壤全氮和全磷含量,采用氫氧化鈉堿熔,英國BWB-XP火焰光度計測定土壤全鉀含量。

通過土壤鹽分總含量(g/kg)判斷濱海鹽土類型[11],鹽分含量1.0—2.0 時,為輕度鹽化土；2.0—4.0,為中度鹽化土；4.0—6.0,為重度鹽化土；>6.0,為鹽土。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007 程序進行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 21.0 軟件對數(shù)據(jù)進行處理,用ANOVA和LSD法對不同樣地同一麋鹿數(shù)量的理化指標進行方差分析和多重比較,以P<0.05或P<0.01作為顯著性和極顯著性差異的標準。

2 結果與分析

2.1 不同干擾強度對含水率的影響

土壤水分是土壤的重要組成部分,是土壤物質(zhì)、能量交換的基本條件。研究結果表明(表1),土壤含水率隨干擾強度和麋鹿數(shù)量增加而下降,1、2、3 號補飼點土壤含水率下降程度分別為4.32%、9.39%、15.39%,主要原因是隨著干擾強度和麋鹿數(shù)量的增加,麋鹿對棲息地的踐踏強度增加,使得表層土壤緊實度相應增加,導致土壤孔隙度減少,土壤含水率也相應降低。1 號補飼點弱度干擾土壤含水率最高(25.97%),3 號補飼點重度干擾的土壤含水率最低(22.72%)；1 號補飼點在輕度和弱度干擾時土壤含水率高于對照組,3 個補飼點重度干擾的土壤含水率均低于對照組,說明適度的麋鹿放養(yǎng)有助于土壤涵養(yǎng)水分,過度的放牧不利于土壤水分的保持。

1 號補飼點重度干擾樣地與對照樣地間土壤含水率差異顯著(P<0.05)；2 號補飼點重度、中度干擾樣地與對照樣地間差異極顯著(P<0.01)；3 號補飼點除弱度干擾樣地與對照樣地之間差異不顯著外,其他各干擾樣地與對照樣地間的差異性均達到極顯著水平(P<0.01),說明隨著麋鹿數(shù)量的增多,不同干擾強度之間土壤含水率變化較大。

表1 不同干擾下的土壤含水率

2.2 不同干擾強度對土壤容重的影響

土壤容重是土壤緊實度重要指標,與土壤的孔隙度和滲透率密切相關,可以作為土地退化的數(shù)量指標[12]。研究結果表明(表2),受麋鹿活動的影響,土壤容重隨干擾強度的增強而增大,隨麋鹿數(shù)量的增多而增大。土壤容重在3 號補飼點重度干擾時達到最大值為1.54 g/cm3,1、2、3 號補飼點增加幅度分別為4.48%、11.94%、16.42%。這是由于隨著干擾強度的增加,麋鹿對土壤的壓實作用愈來愈強烈,導致土壤容重逐漸增加。

1 號補飼點土壤容重在5 個樣地間的差異性不顯著；2 號補飼點土壤容重在5 個梯度間存在差異性,中度干擾樣地與對照樣地間差異顯著(P<0.01),重度干擾樣地與對照樣地間差異極顯著(P<0.01)；3 號補飼點重度和中度干擾樣地與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),說明隨著麋鹿數(shù)量增加,土壤容重變化程度增大。

表2 不同干擾下的土壤容重

2.3 不同干擾強度對土壤全鹽量的影響

土壤全鹽量是指土壤中可溶性鹽的總量,是判斷土壤鹽漬化及其程度的重要指標[11]。研究結果表明(圖2),土壤全鹽量隨放牧強度的增強而上升,麋鹿數(shù)量越多,漲幅越大。土壤全鹽量在對照樣地最低,數(shù)值為2.29 g/kg,2 號和3 號補飼點重度干擾樣地鹽分含量分別達到5.58 g/kg、9.26 g/kg,土壤類型從中度鹽化土轉(zhuǎn)變?yōu)閺姸塞}化土和鹽土。

1 號補飼點僅重度干擾樣地與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),2 號補飼點中度和重度干擾樣地與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),3 號補飼點輕度、中度和重度干擾樣地與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),說明過高的麋鹿種群密度可能是土壤鹽漬化程度加重的主要原因。

圖2 不同干擾下的土壤鹽分Fig.2 Soil salt content under different disturbance gradientsCK,不受麋鹿的干擾 Ungrazed plots；WG,弱度干擾 Weak grazing；LG,輕度干擾 Light grazing；MG,中度干擾 Moderate grazing;HG,重度干擾 Heavy grazing;不同大寫字母表示有極顯著性差異(LSD 檢驗,P<0.01),不同小寫字母表示有顯著性差異(LSD 檢驗,P<0.05)

2.4 不同干擾強度對土壤有機質(zhì)的影響

土壤有機質(zhì)是土壤結構中一個關鍵因子,影響水分關系和土壤被侵蝕的潛力[13]。研究結果表明(圖3),土壤有機質(zhì)含量隨放牧強度的增強而下降,麋鹿數(shù)量越多,下降幅度越大。3 號補飼點重度干擾樣地的土壤有機質(zhì)最小值達到13.68 g/kg,最大降幅為45.56%,土壤侵蝕最為嚴重,補飼點0—100 m范圍內(nèi)已形成光裸地。

3 個補飼點的弱度、輕度干擾與對照間差異均不顯著,中度、重度干擾與對照間差異顯著,并且2 號和3 號補飼點重度干擾與對照間差異性達到極顯著水平(P<0.01),說明只有麋鹿干擾達到一定強度時,土壤有機質(zhì)下降程度才會明顯。

圖3 不同干擾下土壤有機質(zhì)變化Fig.3 Soil organic matter content under different disturbance gradients

2.5 不同干擾強度對土壤氮、磷、鉀含量的影響

土壤全氮、全磷和全鉀是指土壤中各種形態(tài)氮素、磷素和鉀素的總和,是反應土壤肥力的重要指標。研究結果表明(表3),土壤全氮、全磷和全鉀含量隨著放牧強度的增加而增加,隨麋鹿數(shù)量的增多而增加。土壤全氮、全磷和全鉀的含量在對照組中最低,分別為0.84 g/kg、0.56 g/kg和7.73 g/kg,在3 號補飼點重度干擾樣地中達到最大值,分別為1.56 g/kg、0.95 g/kg和13.43 g/kg,最大漲幅分別為85.71%、69.64%和73.74%,全氮的增長幅度最大。麋鹿飼料中,蛋白質(zhì)含量較高,通過糞尿的排泄,增加了土壤中氮素的含量。土壤氮、磷、鉀含量增長,一方面是因為麋鹿的采食和踐踏導致干擾區(qū)域植物覆蓋率降低,土壤中被植物吸收的養(yǎng)分減少,另一方面是因為麋鹿飼料中含有糞便的排泄增加了土壤中養(yǎng)分含量,這是由植物吸收減少和糞便排泄增加兩者共同作用的結果。

3 號補飼點重度干擾樣地的全氮含量與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),2 號和3 號補飼點重度干擾樣地全磷含量與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),1 號、2 號和3 號補飼點重度干擾樣地全鉀含量與對照樣地間差異極顯著(P<0.01),說明麋鹿干擾對棲息地全鉀含量的影響最為明顯。

3 討論

土壤水分的數(shù)量和運動變化,不僅影響土壤的形成、氣熱狀況,還影響土壤內(nèi)部許多物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程[14]。石永紅等[15]認為,表明隨干擾強度的增加,草地土壤緊實度相應增加,孔隙度減少,導致水分含量降低。也有研究表明[16],干擾強度增強導致土壤水分滲透率和土壤飽和導水率均呈下降趨勢。本研究結果表明,在麋鹿活動最頻繁的0—100 m范圍內(nèi)土壤含水量最低,土壤保水能力較?。徊⑶译S著麋鹿數(shù)量的增多,含水量下降越明顯,這與以上的研究結果一致。強干擾樣地的植物長期受到麋鹿的頻繁啃食和踐踏干擾,植被稀疏、矮小,土壤水分蒸散較多,而其他樣地植被相對稠密、高大,地表凋落物層較厚,有效地減少土壤水分的損失。

表3 不同干擾下土壤全氮、磷、鉀變化

土壤容重是土壤緊實度的指標之一,與土壤的孔隙度和滲透率密切相關,主要受土壤有機質(zhì)含量、土壤質(zhì)地及踐踏程度的影響[17]。孫飛達等[18]認為,隨著放牧強度的增加,土壤容重逐漸增大,且隨土壤深度的增加,土壤容重逐漸增大。Holt等[19]研究表明,土壤容重在高的放牧強度顯著高于低的放牧強度。本研究結果表明：隨著放牧強度的增大,麋鹿對土壤的踐踏作用增強,土壤的總孔隙減少,導致土壤容重增加；麋鹿放養(yǎng)對土壤容重的影響在距離補飼點0—100 m時最明顯,這種影響主要表現(xiàn)在麋鹿數(shù)量較多的情況下,這與以上的研究結果一致。也有人認為強干擾的土壤容重反而最低[20],這是因為土壤容重與土壤質(zhì)地有關,在沙質(zhì)土壤中,過度放牧導致土壤有機質(zhì)含量降低,土壤團粒結構減少,土壤結構遭到破壞,使得土壤容重降低[21]；而在粘質(zhì)土壤中,土壤團粒機構較多,土壤容重隨放牧強度增強而增加。

土壤全鹽量是判斷濱海濕地土壤鹽漬化及其程度的重要指標,也是影響植物的生長狀況的主要制約因素[22]?；艄鈧サ萚23]認為,過度放牧加重土壤的鹽漬化,草場植被減少,生物多樣性銳減,生態(tài)系統(tǒng)功能減弱,生境逐漸退化。本研究結果表明,麋鹿干擾使得土壤鹽分含量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢,隨著麋鹿數(shù)量的增加,鹽分含量越高,重度干擾區(qū)域的土壤已經(jīng)變?yōu)辂}土。主要原因可能是麋鹿糞尿中含有大量的鹽分,重度干擾區(qū)域麋鹿種群密度最高,糞尿排泄量最大,因而導致土壤中的鹽分含量升高,加重土壤鹽漬化程度。

土壤有機質(zhì)是植物養(yǎng)分元素循環(huán)的中心,能夠促使土壤結構形成,改善土壤理化性質(zhì),是衡量土壤健康水平和肥力高低的重要指標之一[24]。有研究表明,草地生態(tài)系統(tǒng)對放牧有相當?shù)膹椥?放牧對土壤有機質(zhì)沒有影響[13]；有的研究表明放牧增加土壤有機質(zhì)含量[25]；亦有研究認為放牧降低土壤有機質(zhì)含量[26]。本研究表明,隨著麋鹿干擾強度的增加,土壤有機質(zhì)逐漸降低,在補飼點0—100 m范圍內(nèi),土壤有機質(zhì)下降最為明顯。隨著土壤水分和容重的下降,土壤的水土保持能力逐漸降低,有機質(zhì)含量呈現(xiàn)下降趨勢。一方面是由于麋鹿對草地的啃食和踐踏致使植被覆蓋率降低,使得枯枝落葉歸還土壤的數(shù)量減少,有機質(zhì)含量相應降低。另一方面濱海濕地土壤本身含有較低的有機質(zhì),土壤的緩沖性能較弱,麋鹿放養(yǎng)加重土壤侵蝕,最終導致土壤有機質(zhì)降低。

土壤氮、磷、鉀含量與土壤肥力水平是密切相關的,麋鹿活動通過采食、踐踏、排泄等行為直接或間接地影響土壤中氮、磷、鉀的含量。戎郁萍等[27]研究表明,隨放牧強度增加,全氮含量增加,全磷含量降低,全鉀含量增加。楊樹晶等[28]研究表明,隨著放牧強度的增加,土壤中全氮、全磷、全鉀的含量均呈下降趨勢。筆者研究表明,隨著麋鹿干擾強度的增加,土壤全氮、全磷、全鉀的含量變化趨勢相同,均呈現(xiàn)上升趨勢,全氮含量增加最明顯,這與以上的研究結果不同。產(chǎn)生這樣的結果首先是麋鹿長期在補飼點0—100 m范圍活動,其采食、踐踏和翻拱使得植被覆蓋率降低,重度干擾區(qū)域甚至成為光裸地,致使被植物吸收的土壤養(yǎng)分減少；其次麋鹿的飼料中含有較多鹽分,經(jīng)消化吸收后,部分鹽分隨糞尿一起排出體外,土壤中鹽分含量上升,進一步增加了土壤中氮、磷、鉀的含量,這是由植物吸收量減少和土壤鹽分增加兩者共同作用的結果。

4 結論與建議

在大豐麋鹿自然保護區(qū)半散養(yǎng)人工補飼區(qū)域,麋鹿放養(yǎng)對土壤主要理化指標的影響比較明顯,重度干擾區(qū)域甚至出現(xiàn)土壤退化現(xiàn)象。隨著麋鹿干擾強度的增加,土壤水分含量和有機質(zhì)呈現(xiàn)下降的趨勢；土壤鹽分、容重和氮、磷、鉀全量呈現(xiàn)升高的趨勢。在補飼點0—100 m范圍,土壤鹽漬化程度較重,土壤轉(zhuǎn)變?yōu)辂}土,這是限制植被生長,導致棲息地退化的主要原因。

保護區(qū)應進一步增加補飼點數(shù)量,改變補飼點位置,緩解現(xiàn)有補飼點周圍土壤退化趨勢；對麋鹿種群進行內(nèi)部調(diào)節(jié),將半散養(yǎng)區(qū)內(nèi)的麋鹿向第三放養(yǎng)區(qū)輸送,降低圍欄內(nèi)麋鹿干擾強度；在半散養(yǎng)區(qū)域內(nèi)對麋鹿進行劃區(qū)輪牧放養(yǎng),讓棲息地間隔性休牧,對退化土壤進行改良和修復,為麋鹿活動提供可持續(xù)的棲息環(huán)境。