段吉業(yè)，趙鑫

沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院，沈陽 110034

0 引言

地史時(shí)期珊瑚礁體發(fā)育的生態(tài)特征，不論是大型礁體還是比其更小的丘礁(多為0.5～10 m等軸的丘狀礁)，絕大多數(shù)只能通過任意自然風(fēng)化斷面來觀察其形體特征。因?yàn)榇蠖鄶?shù)礁體均賦存于碳酸鹽巖層中，礁體與圍巖風(fēng)化剝蝕速度相近，極少有立體全方位觀察的機(jī)會(huì)。

多位學(xué)者[1-2]曾對(duì)中國(guó)石炭紀(jì)珊瑚礁的類型和分布進(jìn)行了分析，但目前已發(fā)現(xiàn)的石炭系下部珊瑚礁多集中于華南地區(qū)[3-4]。而本文的標(biāo)本產(chǎn)自青海大柴旦地區(qū)大煤溝密西西比亞系上部的城墻溝組與懷頭他拉組，其中除產(chǎn)大量珊瑚層位外，也有較多的產(chǎn)腕足類層位。其中的珊瑚化石主要產(chǎn)在砂質(zhì)灰?guī)r、泥灰?guī)r及灰?guī)r中。由于地處高海拔寒冷地區(qū)，物理風(fēng)化強(qiáng)而化學(xué)風(fēng)化弱，群體微礁與單體珊瑚均可呈立體剝出，且特征保存完好。本文報(bào)道的標(biāo)本是20世紀(jì)90年代初在“柴達(dá)木盆地的形成與演化”項(xiàng)目工作期間采集的。皺紋珊瑚已有報(bào)導(dǎo)[5]，主要有Bradyphyllum，Siphonophyllum，Melanophyllum，Kueichouphyllum，Yuanophyllum，Clisiophyllum，Arachnolasma，Caricinophyllum及Actinocyathus等單體珊瑚；群體珊瑚有Lithostrotion，Siphonodendron及Actinocyathus等屬；此外還有橫板珊瑚(Syringopora)及刺毛類chaetetids微礁。本文重在分析珊瑚形體對(duì)其生態(tài)環(huán)境變化的反映，不以屬種鑒別為主。記述的立體標(biāo)本中，群體標(biāo)本50多件，單體標(biāo)本30多件。這些珊瑚礁均為微礁(coral micro-reefs)，長(zhǎng)約3～20 cm，高約2～5 cm。此前，有的學(xué)者也曾提到見有這類小礁，并稱之為帽狀體(calypton)，指出“這是最小的生物建隆”，“大小由幾厘米至幾十厘米，形態(tài)多樣 ……，一般多在大量帶陸源物質(zhì)的海盆地帶發(fā)育”[6]，但未進(jìn)行形體實(shí)例分析。至今國(guó)內(nèi)外尚未有在同一段地層采得如此類型多、數(shù)量大及保存完好的微礁群的報(bào)道與分析。

這些微礁具有的共同特征是，均處在適宜生長(zhǎng)的環(huán)境，但持續(xù)時(shí)間短暫，最終都被大型風(fēng)暴重力流沉積埋葬或?yàn)槌练e薄層窒息而夭亡，實(shí)為礁體發(fā)育的初始階段—“礁芽”，其生命對(duì)環(huán)境的承受力與大多數(shù)動(dòng)物幼年期一樣十分脆弱，對(duì)外部環(huán)境要素的變化反應(yīng)靈敏，這為了解它們對(duì)環(huán)境各要素的適應(yīng)條件，也為重塑其生存環(huán)境提供了難得的可靠依據(jù)。

1 珊瑚體形態(tài)特征與環(huán)境變化的相關(guān)分析

1.1 珊瑚微礁

分析表明，微礁在突發(fā)的大型事件沉積埋葬之前，是處在適宜或尚可維持生存的多樣環(huán)境中生長(zhǎng)的，珊瑚的增殖和形態(tài)發(fā)育的特征，受控于其生存海底環(huán)境各要素的變化，如底質(zhì)、水深、水動(dòng)力、清濁度及沉積速率等的變化幅度與節(jié)奏，均在珊瑚礁的形體上出現(xiàn)靈敏的反映，并留下清晰的痕跡[7-14]。從下面微礁形態(tài)的系列變化，可觀察出當(dāng)時(shí)環(huán)境的各種變化。

圓盤形微礁(圖1a、b) 礁面呈緩丘狀，底盤上從珊瑚初始發(fā)育中心，向四周近勻稱輻射增殖，出現(xiàn)兩個(gè)顯著增長(zhǎng)期，單骸以多級(jí)二分枝增殖，礁盤直徑6 cm，高2 cm。表明此類微礁生長(zhǎng)于清水、緩流的適宜條件，生存期在2～3年之間，后被大型風(fēng)暴流沉積窒息而夭亡。這類微礁有的雖在環(huán)境總體適宜、穩(wěn)定狀態(tài)下生長(zhǎng)，其間出現(xiàn)幾次短時(shí)濁水干擾，礁盤出現(xiàn)幾次收縮，如圖2(a、b、e)三個(gè)微礁出現(xiàn)了不同次數(shù)的收縮。

橢圓盤形微礁(圖1i、j) 生存于環(huán)境適宜、弱定向水流中，礁體單向增殖較快，其長(zhǎng)寬比5 ∶ 3.5，長(zhǎng)高比3∶1，底盤可見單骸向兩側(cè)二分枝增殖。

蘑菇型微礁(圖1c、g、h) 礁體基部呈鈍錐形，上部呈傘狀，整體似蘑菇形。似表明總體在清水條件下，含砂的灰質(zhì)沉積速率較高，珊瑚生存年限可能不超過3年。

疊層形微礁(圖1l-n) 礁體側(cè)視多在3～5層之間，層間凹縫為受濁水干擾生長(zhǎng)而收縮所致，凹縫的寬深程度取決于薄層濁水持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短。礁頂近平或略凸起。表明這類微礁總體生活在清水期，其間有短暫的薄層濁水流經(jīng)海底。

鈍錐形微礁(圖2d、g) 這類微礁生長(zhǎng)在典型有定向流動(dòng)的清水環(huán)境。礁面單骸生長(zhǎng)方向變化顯著，在迎水方向均向前急傾，中部緩傾，后部近直立。圖2d 礁體上可分辨出5個(gè)生長(zhǎng)期，礁齡可能為5年。

半球形微礁(圖1d、k) 礁體斷面上呈輻射狀二分枝多級(jí)增殖，均可分辨出3個(gè)生長(zhǎng)期。礁面覆有一層泥灰質(zhì)薄膜，表明為大型風(fēng)暴濁流沉積薄層，致使礁體窒息夭亡。

不規(guī)則形微礁(圖1e、f；圖2c、f、h) 這類礁體呈多角形，礁面單骸發(fā)育較正常。圖1(e、f)示礁面局部受濁水干擾而發(fā)育不正常；圖2f示礁內(nèi)包裹單體珊瑚僅呈穴坑顯示；圖2(c、h)示礁形嚴(yán)重異形，礁面高低凹凸不規(guī)則，表明受濁水干擾較頻繁，凹凸不平可能使水流紊亂，以利于沖走濁物，得以繼續(xù)生存。上述微礁生存環(huán)境由先至后濁水干擾漸次加重。至圖2(c、h)已接近其生存極限，受濁水干擾如此頻繁，表明這類微礁生存的水深相比其他微礁也淺。

a、b.圓盤形珊瑚微礁(Syringopora sp.)， a. 側(cè)視，b. 底視，×0.8，懷頭他拉組；c. 蘑菇形珊瑚微礁(Actinosyathus sp.)，側(cè)視，×0.6，懷頭他拉組；d. 半球形珊瑚微礁(Syringopora sp.)風(fēng)化斷面，×0.7，懷頭他拉組；e. 不規(guī)則多角形珊瑚微礁(Chaetetis sp.)，頂視，×1，礁面單骸保存良好，懷頭他拉組；f. 不規(guī)則多角形珊瑚微礁(Phillipsastraea sp.)，頂視，×0.6，礁面后部單骸被沖蝕，礁內(nèi)裹有單體珊瑚(已成穴坑)，懷頭他拉組；g、h.蘑菇形珊瑚微礁(Actinosyathus sp.)，g. 側(cè)視，h. 頂視，×1，懷頭他拉組；i、j.橢圓盤形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，i. 底視，j. 頂視，×0.8，城墻溝組；k. 半球形珊瑚微礁(Syringopora sp.)，側(cè)視，×0.5，懷頭他拉組；l. 疊層形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，側(cè)視，×0.7，城墻溝組；m、n. 疊層形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，m. 側(cè)視，n. 頂視，×0.7，城墻溝組。圖1 懷頭他拉組和城墻溝組珊瑚微礁化石Fig.1 Coral micro-reefs in Huaitoutala and Chengqianggou formations

1.2 單體珊瑚

本文單體珊瑚發(fā)育的形態(tài)特征，與微礁一樣，對(duì)環(huán)境的變化在形態(tài)上也有靈敏的反映，清晰地記錄下環(huán)境變化的幅度與節(jié)奏，與微礁可彼此互相印證。

直錐形珊瑚(圖2p) 始部近直立生長(zhǎng)，呈錐形，初始頂角約50°，向上縮至20°。其環(huán)紋、隔壁溝規(guī)整，表明其生長(zhǎng)在清水、緩流的穩(wěn)定環(huán)境。

彎錐形珊瑚(圖2k) 始部歪倒，以增大在底質(zhì)上的支撐面，向上彎曲保持杯部迎向來水方向。其環(huán)紋規(guī)整，環(huán)褶寬凸相近，表明環(huán)境僅微有變化，總體環(huán)境為清水、定向緩流的適宜條件。

陀螺形珊瑚(圖2q) 始部鈍錐形，錐角約60°，成年呈粗柱形，直徑由于高凸的環(huán)褶而明顯變化。表明其生長(zhǎng)期間，受過幾次濁水流的干擾，時(shí)有收縮。

曲柱形珊瑚(圖2m-o) 直徑因環(huán)褶發(fā)育而出現(xiàn)粗細(xì)變化，每隔2 cm出現(xiàn)一“V”形凹口，凹口兩側(cè)的環(huán)紋仍規(guī)整。這種凹口，推測(cè)可能是在弱濁水期能加快杯部流水外泄，以利于沖走散布在杯部的微細(xì)沉積。凹口之間則為正常生長(zhǎng)的清水期，因而環(huán)紋完整。圖2n與圖2o特點(diǎn)相似，但柱體彎曲加大，直徑變化變頻繁，“V”形凹口更陡傾，環(huán)紋多向一側(cè)歪斜，初始錐形歪倒，在底質(zhì)上加大支撐面。這類珊瑚生長(zhǎng)于弱濁水流頻繁來襲，珊瑚體發(fā)育出現(xiàn)異常現(xiàn)象。圖2m無凹口段環(huán)紋呈流紋狀彎曲且變化多；凹口段，凹口多而窄深，兩側(cè)環(huán)紋呈細(xì)波狀。表明這類珊瑚生長(zhǎng)條件惡劣，已接近生存條件的底線，難以正常生長(zhǎng)，多個(gè)深窄凹口加大了杯部水流的外泄，沖走濁積物。這些異常構(gòu)造表明珊瑚處在殘喘維生狀態(tài)。

歪倒再生形珊瑚(圖2i、j、l) 在歪倒前隔壁溝較規(guī)則，環(huán)紋細(xì)而環(huán)褶窄凸，表明環(huán)境較適宜；歪倒后環(huán)境仍適宜繼續(xù)生長(zhǎng)，直徑近等粗。圖2l 歪倒后向不利方向發(fā)展，直徑變化較大。圖2j 歪倒前環(huán)境較差，環(huán)紋不規(guī)則且與柱體斜交生長(zhǎng)；歪倒后環(huán)境更差，直徑顯著變細(xì)。這3種歪倒再生形珊瑚分別反映出歪倒前后環(huán)境條件的變化幅度。

從上述單體珊瑚形態(tài)特征的系列變化，清晰地記錄了珊瑚對(duì)環(huán)境要素變化靈敏反映的形體記錄。環(huán)境條件的適宜程度，可以從其形體發(fā)育的細(xì)部特征觀察出來。當(dāng)環(huán)境是清水緩流，形體發(fā)育規(guī)則(圖2p)；定向水流較明顯時(shí)，杯部因迎水方向生長(zhǎng)而彎曲(圖2k)。出現(xiàn)濁水流干擾時(shí)，輕者杯部出現(xiàn)“V”凹口，以加速水流泄水沖走微細(xì)濁物(圖2o)；濁水來襲較頻繁時(shí)，環(huán)褶多而不規(guī)則(圖2n)；當(dāng)濁水密度加大、不時(shí)來襲時(shí)，為應(yīng)對(duì)極端惡劣生態(tài)環(huán)境，環(huán)紋、環(huán)褶均呈不規(guī)則的波狀，出現(xiàn)多個(gè)窄的凹口以增大泄水力度沖刷濁物，以維持殘喘生存(圖2m)。由此可見，單體珊瑚與群體珊瑚微礁對(duì)環(huán)境變化，同樣反映很靈敏，均在其各自形體上留下清晰的印跡，兩者對(duì)環(huán)境變化的反映可以相互印證。

2 珊瑚微礁的生態(tài)-環(huán)境分析

地史時(shí)期地層中的珊瑚礁絕大多數(shù)賦存于碳酸鹽巖層中[3，15]，圍巖與礁體的風(fēng)化剝蝕速率相近，礁體的形態(tài)只能從自然風(fēng)化或人工斷面來觀察，整體特征很難明察。正因?yàn)槿绱?，其生態(tài)分析多借鑒現(xiàn)代珊瑚礁來進(jìn)行?，F(xiàn)代珊瑚礁往往出現(xiàn)于淺水，能觀察的礁體多不超過40 m水深，又由于幼年礁體包裹在成年礁內(nèi)，而成年礁抵抗環(huán)境變化的承受力大為增加，要觀察到這些環(huán)境各要素的變化對(duì)礁體發(fā)育的影響相當(dāng)困難。至今，我們對(duì)地史時(shí)期珊瑚礁，不論是大型礁還是丘礁的礁體發(fā)育特征與其生存環(huán)境變化間的相應(yīng)關(guān)系，少有立體觀察的報(bào)道，尤其是呈系列實(shí)體標(biāo)本的觀察分析。由此，本文所記述的系列立體微礁礁體形態(tài)變化，對(duì)于分析其與環(huán)境要素之間的內(nèi)在關(guān)系，提供了難得的機(jī)會(huì)。從上述對(duì)各種微礁形態(tài)的記述，可以了解環(huán)境各要素的變化幅度對(duì)礁體發(fā)育影響的程度，并有系列單體珊瑚類似的變化來加以相互印證。

2.1 水動(dòng)力

若水流緩而清靜時(shí)，微礁向四周輻射增殖，發(fā)育成圓盤形或圓丘形(圖1a-c)；若生存期間有濁流干擾時(shí)，在縱向出現(xiàn)相應(yīng)的收縮期(圖2a、b、e)；其中，圖2b所示，收縮3次，縮凹部分呈狹縫，表明干擾短暫；若水流定向低速流動(dòng)時(shí)，礁體呈橢圓盤形(圖1i、j)；若定向水流流速較大時(shí)，微礁單向發(fā)育呈銳角的錐形，單骸在迎水方向急傾，向后漸變?yōu)橹绷⑸L(zhǎng)(圖2g)。

a、b、e. 疊層丘形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，均為側(cè)視，×1，×0.7，×0.8；c. 不規(guī)則多角形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，頂視，×0.8，礁面高低凹凸；d. 錐形珊瑚微礁(Siphonodendron sp.)，頂視，×0.5；f. 不規(guī)則多角形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，頂視，×0.5；g. 錐形珊瑚微礁(Siphonodendron sp.)，頂視，×1，礁面單骸生長(zhǎng)方向變化顯著； h. 不規(guī)則多角形珊瑚微礁(Siphonodendron sp.)，頂視，×0.8；i. 歪倒再生形單體珊瑚，側(cè)視，×0.7； j、l. 歪倒再生形單體珊瑚，側(cè)視，×0.8，×1，環(huán)紋粗細(xì)變化顯著；k. 彎錐形單體珊瑚，側(cè)視，×0.8；m. 柱形單體珊瑚，側(cè)視，×1,環(huán)紋不連續(xù)，形狀多種異化；n. 曲柱形單體珊瑚(Kueichouphyllum sp.)，側(cè)視，×0.7；o. 曲柱形單體珊瑚，側(cè)視，×0.7，環(huán)褶出現(xiàn)“V”形凹口3次； p. 錐形單體珊瑚，側(cè)視，×0.7；q. 陀螺形單體珊瑚，側(cè)視，×0.8，始部歪倒，直徑粗細(xì)變化顯著(a、b、d-g、i、k、n-p產(chǎn)自懷頭他拉組；c、h、j、l、m、q產(chǎn)自城墻溝組)。圖2 懷頭他拉組和城墻溝組珊瑚微礁和單體珊瑚化石Fig.2 Coral micro-reefs and solitary corals in Huaitoutala and Chengqianggou formations

2.2 水流的清濁度

在清水期維持較長(zhǎng)時(shí)，礁體發(fā)育良好(圖1a、b、i、j)；濁水來襲不頻繁時(shí)，礁體出現(xiàn)幾次收縮(圖1l-n)；濁水頻繁來襲時(shí)，礁體艱難維持生存，形體呈任意多角狀，礁面高低凹凸變化顯著(圖2c、f、h)。

2.3 沉積速率

分析表明，在適宜生長(zhǎng)的清水期，沉積速率很低，濁流帶來濁水隨其密度的增高，沉積速率逐漸加大，從礁體仍可維持生存，表明沉積速率也并不很高(圖2c、h)，否則短暫集中沉積薄層足以使礁體窒息而夭亡。大型風(fēng)暴流沉積是微礁夭亡的主因，也是沉積的主要來源。

2.4 水深

學(xué)界在判定海水深度方面，至今尚無公認(rèn)的鑒別標(biāo)志。有的學(xué)者指出：“一向被認(rèn)為僅生活在上部透光帶的某些造礁珊瑚，現(xiàn)在已知它們善于在90 m以上的深度生活[16]”。也有人明確指出：有的生物礁“形成深度從海面到200 m以下，有些地區(qū)可延伸達(dá)400～500 m，視造礁生物所需的溫度和陽光而定[17]”。從本文記述的珊瑚微礁群的形態(tài)特征以及最終均被風(fēng)暴濁流沉積窒息而夭亡來分析，可以判定其生活水深的范圍。學(xué)界共識(shí)，風(fēng)暴(平均)浪基面水深在200 m上下，而大型風(fēng)暴浪基面可達(dá)300～400 m以下，那么，頻發(fā)的中小風(fēng)暴浪基面自然<200 m水深。從微礁群礁齡多在2～5年來看，其生活的環(huán)境為適宜生長(zhǎng)的清水期，應(yīng)為頻發(fā)風(fēng)暴濁流的末期，濁流接近消失，沉積速率較低，其間雖有濁水干擾卻仍能維持生存，表明生活的海底水深在100～150 m之間。數(shù)年一遇的大型風(fēng)暴濁流沉積方能埋葬它們，更多的是因沉積薄層覆蓋窒息而夭亡，圖1(d、i、j) 所示的這類微礁就是例證。其中，頻受濁水干擾的(圖2c,h)這類微礁水深相對(duì)較淺；圖1(a、b、i、j)所示的這類微礁較深。同樣，單體珊瑚中，受濁水干擾重的(圖2j、m、n)這類珊瑚生活的水深較淺，干擾較輕的(圖2p、k)的生活水深較深。據(jù)此分析，本文記述的青海大柴旦地區(qū)石炭紀(jì)早期珊瑚群生活在陸源沉積與內(nèi)源灰質(zhì)沉積交替的環(huán)境，水深大致在100～150 m的海底。

3 結(jié)論

(1)海底水流緩而清靜時(shí)，珊瑚體發(fā)育成圓盤形或圓丘形；若水流定向低速流動(dòng)時(shí)，礁體呈橢圓盤形；若定向水流流速較大時(shí)，微礁單向發(fā)育呈銳角的錐形，單骸在迎水方向急傾，向后漸變?yōu)橹绷⑸L(zhǎng)。

(2)在清水期維持較長(zhǎng)時(shí)，珊瑚體發(fā)育良好；生存期間有濁流干擾時(shí)，在縱向出現(xiàn)相應(yīng)的收縮期，縮凹部分呈狹縫，表明干擾短暫；濁水頻繁來襲時(shí)，礁體艱難維持生存，形體呈任意多角狀，礁面高低凹凸變化顯著。

(3)珊瑚體的形態(tài)與其生存環(huán)境之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，對(duì)了解地史時(shí)期的各類珊瑚、尤其是礁體的生存環(huán)境，提供了可靠的依據(jù)與信息。本文報(bào)道的微礁群生存的水深在100～150 m尚有如此多的微礁，可見珊瑚礁可以生存在更深的清水環(huán)境中。