楊璞 高彩紅

摘? ? 要：一氧化氮（nitric oxide，NO）是一種具有生物活性的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，在小麥適應(yīng)逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用。本文從溫度脅迫、干旱脅迫、金屬脅迫、鹽脅迫和UV-B脅迫等方面就NO對小麥的保護(hù)效應(yīng)進(jìn)行了闡述。筆者認(rèn)為在消除內(nèi)源NO的干擾和充分考慮品種自身抗（耐）性的基礎(chǔ)上，重點開展多種逆境脅迫下外源NO對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的保護(hù)效應(yīng)應(yīng)是今后重點研究的方向。

關(guān)鍵詞：一氧化氮;逆境脅迫;小麥;保護(hù)效應(yīng)

Abstract： Nitric oxide （NO） is a signal transducing molecule with biological activity， which plays an important role in adversity stress adaption process of the wheat. In this paper， the comprehensive discussion about the protective effects of NO on wheat was provided in terms of the adversarial temperature stress， drought stress， metal stress， salt stress and UV-B stress. Finally， this paper concluded that with the elimination of the endogenous NO interference and the thorough consideration of the wheat breed resistance， future research direction should be focused on the exogenous NO protective effect on the yield and quality of wheat under various adversity stress.

Key words： nitric oxide;adversity stress;wheat;protective effect

小麥?zhǔn)俏覈闹饕Z食作物，在保障國家糧食安全中發(fā)揮著重要作用。近年來，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上出現(xiàn)了一些新情況。一方面在于人為因素。由于農(nóng)業(yè)機械化程度的普及，造成農(nóng)田管理趨于粗放;另一方面在于環(huán)境因素。主要是受全球大氣候環(huán)境逐漸變暖的影響，局部小氣候環(huán)境變化無常，極端惡劣的小氣候經(jīng)常出現(xiàn)。在人為因素與環(huán)境因素的共同作用下，小麥生長發(fā)育過程中會遭遇許多逆境脅迫，如：溫度脅迫、干旱脅迫、金屬脅迫以及UV-B脅迫等。這些逆境脅迫會給小麥的安全生產(chǎn)帶來許多負(fù)面效應(yīng)。因此，緩解逆境脅迫對小麥造成的傷害，保障安全生產(chǎn)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的當(dāng)務(wù)之急。

一氧化氮（nitric oxide， NO）是一種廣泛存在于生物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)分子[1]， 在逆境適應(yīng)機制中發(fā)揮著非常重要的作用[2]。植物在遭遇逆境脅迫時，通過一氧化氮合成酶、硝酸還原酶或者非酶促反應(yīng)等途徑會合成NO[3]，通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式調(diào)節(jié)植物對逆境脅迫的響應(yīng)，在鹽脅迫[4]、干旱脅迫[5]、UV-B脅迫[6]、金屬脅迫[7]等方面表現(xiàn)出適應(yīng)性，進(jìn)而提高植物抵御逆境脅迫的適應(yīng)能力。近年來，利用NO抵御小麥逆境脅迫的研究引起了許多學(xué)者的關(guān)注，并開展了相關(guān)研究，取得了重要進(jìn)展。本文就NO在小麥緩解逆境脅迫中的研究現(xiàn)狀進(jìn)行闡述，以期為小麥的安全生產(chǎn)提供參考。

1 NO在小麥抵御逆境脅迫中的保護(hù)效應(yīng)

1.1 NO在小麥抵御溫度脅迫中的保護(hù)效應(yīng)

高溫和低溫均會形成逆境脅迫，嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育、造成生理生化代謝紊亂以及損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)。植物處于脅迫環(huán)境中會引起體內(nèi)活性氧（ROS）的動態(tài)平衡被打破，產(chǎn)生過量的ROS分子，從而使膜脂、蛋白質(zhì)和核酸受損傷，甚至?xí)斐杉?xì)胞衰老、死亡[8]。

在低溫脅迫下，經(jīng)過外源NO處理后促進(jìn)了抗氧化酶活性的提高。如：過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）以及抗壞血酸過氧化物酶（APX），這些抗氧化酶在低溫脅迫過程中具有清楚ROS的重要作用，顯著降低過氧化氫（H2O2）和O2的濃度，從而促進(jìn)了小麥幼苗的生長發(fā)育[9]。而且，經(jīng)過外源 NO 處理后，F(xiàn)BEs基因得以表達(dá)，進(jìn)而提高果聚糖合成酶的活性，促進(jìn)果聚糖的積累，改善小麥抵御低溫的能力[10]，這是因為果聚糖在細(xì)胞膜的保護(hù)中具有重要作用[11]。

小麥?zhǔn)芨邷赜绊懙臅r期一般處于灌漿期，此時光照的強度也很大，與高溫結(jié)合形成高溫強光脅迫，主要影響小麥的光合系統(tǒng)，造成小麥光合作用下降，不利于小麥產(chǎn)量的提高。研究表明，小麥處于高溫強光脅迫下，經(jīng)過0.1mmol·L-1的NO供體硝普鈉（SNP）處理后，小麥的抗氧化酶SOD、CAT、APX活性以及脯氨酸含量得到提高，葉片膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量和相對電導(dǎo)率降低，促使最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）處于較高水平，并維持較低的原初熒光（Fo），進(jìn)而減輕了ROS對D1蛋白的傷害，進(jìn)而對小麥的光合機構(gòu)起到保護(hù)作用，改善小麥對高溫強光脅迫的適應(yīng)性[12-13]。

1.2 NO在小麥抵御干旱脅迫中的保護(hù)效應(yīng)

小麥?zhǔn)切杷枯^大的農(nóng)作物。干旱缺水會引起植株體產(chǎn)生過氧化氫（H2O2）和超氧自由基（O- 2 ）進(jìn)行膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，損傷機體組織，且影響小麥生長發(fā)育以及光合性能。相比之下，經(jīng)過0.05 mmol·L-1 NO供體 SNP處理后，干旱脅迫下小麥幼苗的株高、根長、葉面積和干重的生長抑制作用得到緩解[14-15]。在光合特性方面，干旱脅迫下，SNP對PSII的功能具有調(diào)節(jié)作用，促使更多的激發(fā)能量用于光化學(xué)反應(yīng)（Fv/Fm）[16-17]，且顯著增加小麥幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及葉綠素（a+b）含量[14，18]，進(jìn)而提高小麥幼苗的凈光合速率，對光合機構(gòu)起到保護(hù)作用，且對抗旱性強的品種的保護(hù)作用小于抗旱性弱的品種[18-19]。進(jìn)一步分析表明，外源NO對干旱脅迫下小麥幼苗的保護(hù)作用主要是通過改善保護(hù)酶活性以及調(diào)節(jié)質(zhì)膜 H+-ATPase的活力而發(fā)揮作用。干旱脅迫下，經(jīng)過外源NO處理后，小麥幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）的活性升高，超氧陰離子（O- 2 ）和過氧化氫（H2O2）的水平下降，引起膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）的含量和質(zhì)膜相對透性升高[14，18，19-21]。此外，NO可以通過調(diào)節(jié)質(zhì)膜 H+-ATPase的活力影響植物對離子的選擇性吸收，穩(wěn)定生物膜的結(jié)構(gòu)，從而提高小麥的耐旱性[21-22]。

1.3 NO在小麥抵御金屬脅迫中的保護(hù)效應(yīng)

1.3.1 NO在小麥抵御金屬鋁脅迫中的保護(hù)效應(yīng) 我國約有203萬km2的酸性土壤，占可耕地面積的21%左右[23]。酸性土壤嚴(yán)重制約植物的生長，鋁是影響酸性土壤制約植物生長的主要因素，會抑制植物根系的生長，進(jìn)而阻礙植物吸收水分和養(yǎng)分，影響植物的生長[24]。何虎翼等研究指出，經(jīng)過外源NO供體SNP處理后可提高鋁脅迫下小麥幼苗的呼吸速率、P/O、OPR、R3、R4、RCR值以及這些酶的活性，有效地緩解鋁脅迫對小麥根尖線粒體呼吸功能的制約作用，進(jìn)而減緩鋁脅迫的毒害效應(yīng)[25]。進(jìn)一步分析表明，外源NO緩解鋁毒害的機制主要是通過降低根尖細(xì)胞壁對鋁的吸附作用，減少根尖的鋁含量，以1.0 mmol·L-1 SNP處理的效果最佳[26]。

1.3.2 NO在小麥抵御重金屬脅迫中的保護(hù)效應(yīng) 重金屬元素具有毒害效應(yīng)，會阻礙植物生長，形成重金屬脅迫，誘導(dǎo)膜脂過氧化反應(yīng)，損傷植株體。王松華等[27]研究表明，經(jīng)400 μmol·L-1外源NO供體SNP處理鎳（Ni）脅迫下的小麥幼苗2 d，可提高葉綠素含量，降低MDA含量，使葉綠素和MDA含量的恢復(fù)水平與對照差異不顯著，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，NO可能是通過改善抗氧化酶活性和谷胱甘肽的含量而增強植株體抵御Ni毒害的能力。黃忠勤等[28]研究了外源NO在汞（Hg）脅迫下小麥種子萌發(fā)和抗氧化代謝中的緩解效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，外源NO供體 SNP通過提高抗氧化能力，使CAT 活性上升，并增加脯氨酸的含量，降低MDA的含量，進(jìn)而促進(jìn)Hg脅迫下小麥種子萌發(fā)，并改善種子的淀粉酶以及蛋白水解酶的活性。魏學(xué)玲等[29]研究指出，外源NO通過改善抗氧化酶活性在緩解鉛（Pb）脅迫下小麥種子的萌發(fā)、幼苗生長以及光合特性方面均具有重要價值，經(jīng)25 μmol·L-1外源NO供體SNP處理后，Pb脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用得到緩解，并使葉綠素a、葉綠素b的含量以及Fv/Fm和Fv/Fo的比值升高。然而，100 μmol·L-1的SNP在緩解Pb脅迫毒害中無明顯作用，說明SNP緩解Pb脅迫毒害的作用效果具有明顯的濃度效應(yīng)。此外，外源NO在緩解重金屬鉻（Cr）脅迫中的緩解作用也具有明顯的濃度效應(yīng)，在40 mg·L-1Cr6+脅迫下，以0.1～1.0 mmol·L-1SNP處理小麥幼苗，可促進(jìn)幼苗生長、提高葉綠素和可溶性糖含量、改善葉片保護(hù)酶（SOD、POD 和 CAT）的活性，降低Cr6+脅迫所引起的MDA含量和相對電導(dǎo)率的升高，以0.4 mmol·L-1SNP處理的效果最佳[30]。馬引利等[7]研究表明，外源NO通過提高Cr6+脅迫下保護(hù)酶的活性，促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，降低膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的含量，從而緩解Cr6+脅迫對小麥幼苗根系傷害，減緩重金屬Cr的毒害效應(yīng)。

1.4 NO在小麥抵御鹽脅迫中的保護(hù)效應(yīng)

在我國每6.7×107 hm2的耕地面積中約有10%的鹽漬化土壤。鹽害是鹽漬化土壤制約小麥生產(chǎn)的主要因素，鹽脅迫制約農(nóng)業(yè)發(fā)展主要是由于滲透脅迫和離子平衡遭受到破壞[31]。大量研究表明，鹽脅迫均會影響小麥種子萌發(fā)、幼苗生長，造成葉綠素降解以及代謝產(chǎn)物的紊亂，對小麥造成傷害[32-33]。而通過外源NO供體SNP的處理可以緩解鹽脅迫對小麥造成的傷害。張紅[32]和鄭春芳等[33]研究表明，經(jīng)過外源NO供體SNP浸種后，可以緩解小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用，使發(fā)芽率、發(fā)芽勢均顯著高于對照，促進(jìn)幼苗株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及生物學(xué)產(chǎn)量增長，同時也促進(jìn)類胡蘿卜素的含量，進(jìn)而緩解鹽脅迫對小麥幼苗生長的抑制作用。陳明等[34]也證明外源NO在緩解鹽脅迫對小麥幼苗根生長的抑制作用中具有重要意義，但NO的緩解效應(yīng)與SNP的濃度和鹽脅迫程度密切相關(guān)，當(dāng)SNP的濃度為0.05 mmol·L-1時效果最佳，當(dāng)SNP的濃度為0.3 mmol·L-1以上時緩解效果不明顯，當(dāng)NaCl濃度大于300 mmol·L-1時，SNP對鹽脅迫引起根生長的抑制效果得不到緩解。此外，外源NO在延緩鹽脅迫下葉綠素與類胡蘿卜素的降解方面均具有重要價值。經(jīng)過外源NO供體SNP處理后均能延緩鹽脅迫造成葉綠素和類胡蘿卜素的降解，使葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素以及葉綠素的含量升高[4，35-37]。進(jìn)一步分析表明，外源NO主要是通過提高抗氧化酶的活性，減少氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生，降低膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的含量，增加脯氨酸含量以及改善生物體的代謝功能而起到保護(hù)小麥免受鹽脅迫的傷害。經(jīng)過外源NO供體SNP的處理，小麥的抗氧化酶類的活性升高，如：超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST），同時減少超氧陰離子釋放以及過氧化氫積累對小麥造成的傷害，降低膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的含量，促進(jìn)抗氧化物質(zhì)脯氨酸的含量上升[4，32-39]。此外，經(jīng)過外源NO供體SNP的處理可促進(jìn)小麥體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的提高，維持鹽脅迫下碳氮代謝的正常運轉(zhuǎn)，進(jìn)而減緩鹽脅迫對小麥幼苗的損傷。

1.5 NO在小麥抵御UV-B脅迫中的保護(hù)效應(yīng)

臭氧層的破壞使到達(dá)地面的UV-B（280～320 nm）輻射增強，而UV-B是一種重要的非生物脅迫因子，對植物構(gòu)成嚴(yán)重威脅。UV-B輻射會影響小麥的生長發(fā)育以及理化特性等。經(jīng)過外源NO處理后，UV-B脅迫下小麥幼苗的株高增加，經(jīng)過 0.1 mmol·L-1的SNP 浸種 24 h，可促使可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸的含量分別提高19.69%，15.25%及41.36%，而且，小麥葉的正面氣孔密度增大10.34%[40-41]。此外，經(jīng)過外源NO處理后，UV-B脅迫下小麥的光合作用也得到改善。在保護(hù)酶方面，NO供體SNP能使小麥幼苗的抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性上升，從而使小麥幼苗MDA、H2O2和超氧陰離子的含量降低，保護(hù)小麥幼苗免受氧化損傷，緩解UV-B脅迫的傷害[40，42]。在光合作用方面，經(jīng)0.1 mmol·L-1NO供體SNP浸種24 h后，小麥幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素的含量較CK分別提高了12.43%和5.99%，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm以及Fv/F0較CK分別提高了0.5%和5.16%[40]。

2 結(jié) 語

（1）一氧化氮（nitric oxide，NO）是一種存在于植物體內(nèi)的活性分子，也是一種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子[1]，在適應(yīng)逆境脅迫中具有重要意義[2]。在遭遇逆境脅迫傷害時，植物會通過NO合成酶和硝酸還原酶，也可能通過非酶促反應(yīng)等途徑合成NO[3]，進(jìn)而作為一種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子調(diào)節(jié)植物對逆境脅迫傷害的適應(yīng)性。本文分析并探討了外源NO在小麥抵御逆境脅迫傷害中的作用效果，結(jié)果表明，外源NO可以通過改善抗氧化酶的活性，清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，保護(hù)植物免受氧化損傷，進(jìn)而提高小麥對溫度脅迫、干旱脅迫、金屬脅迫、鹽脅迫以及UV-B脅迫的適應(yīng)性，減緩小麥遭受逆境脅迫的傷害程度。

（2）在自然生存環(huán)境中，許多植物自身會在自然狀態(tài)下產(chǎn)生一定量的NO（即：內(nèi)源NO）[43]。這在研究逆境脅迫下外源NO對小麥的保護(hù)效應(yīng)時，勢必會造成對試驗結(jié)果的干擾。因此，在消除內(nèi)源NO后，探索外源NO對逆境脅迫下小麥的保護(hù)效應(yīng)是今后重點研究的方向之一。

（3）小麥生長發(fā)育過程中會遭遇許多逆境脅迫，如：溫度脅迫、干旱脅迫、金屬脅迫、鹽脅迫以及UV-B脅迫等，這些逆境脅迫均會對小麥造成傷害，不利于小麥的安全生產(chǎn)。當(dāng)前有關(guān)外源NO對逆境脅迫下小麥的保護(hù)效應(yīng)多是集中于單一脅迫因子作用下的研究。事實上，在小麥生長發(fā)育過程中，往往會遭受多種逆境脅迫因子協(xié)同的影響。因此，今后應(yīng)重點研究多種逆境脅迫共同作用下外源NO對小麥的保護(hù)效應(yīng)。

（4）小麥不同品種間的基因型存在差異，會引起不同品種對逆境脅迫的抗（耐）性表現(xiàn)不同。因此，今后在研究外源NO對逆境脅迫下小麥的保護(hù)效應(yīng)時，應(yīng)充分考慮品種本身的抗（耐）逆性。此外，對于小麥，主要是以產(chǎn)量和品質(zhì)為生產(chǎn)、經(jīng)營目的，當(dāng)前研究也缺乏逆境脅迫下外源NO在產(chǎn)量和品質(zhì)方面調(diào)控效應(yīng)的研究。因此，今后應(yīng)重點評價逆境脅迫下外源NO對小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)。

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