易子豪 朱德峰 王亞梁 胡國輝 張玉屏 向鏡 張義凱 陳惠哲

（中國水稻研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310006；*通訊作者：chenhuizhe@163.com）

水稻是我國的主要糧食作物，54%以上人口以稻米為口糧，保證水稻增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對保障國家糧食安全和長治久安具有重要作用，水資源短缺是目前影響水稻產(chǎn)量的主要生態(tài)環(huán)境因素[1]。我國南方稻區(qū)是水稻生產(chǎn)的主要地區(qū)，南方相對于北方有更多的降水量和熱量，但是降水分布在時(shí)空上并不均勻，導(dǎo)致南方稻區(qū)頻繁出現(xiàn)季節(jié)性干旱，對我國水稻生產(chǎn)極為不利[2]。由于氣候變化的加劇，降水格局發(fā)生變化，南方稻區(qū)夏秋季節(jié)干旱出現(xiàn)機(jī)率增加[3]。我國水資源短缺，農(nóng)業(yè)用水浪費(fèi)較大，灌溉用水下降，使水稻生長所受傷害隨著干旱脅迫而加劇。有研究認(rèn)為，干旱對水稻生產(chǎn)的影響超過了其他因素[4]。

針對干旱脅迫影響水稻生產(chǎn)這一問題，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究。本文綜述了干旱對水稻物質(zhì)積累及形態(tài)生長影響方面的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步研究干旱對水稻的影響及耐性品種鑒定提供參考。

1 干旱災(zāi)害對我國水稻生產(chǎn)影響的概況

干旱災(zāi)害是指極端缺少降水影響水稻等農(nóng)作物生長而造成產(chǎn)量下降的現(xiàn)象。我國自然災(zāi)害頻發(fā)，農(nóng)業(yè)上的干旱災(zāi)害已經(jīng)是制約農(nóng)業(yè)產(chǎn)量、危害國家糧食安全的重要影響因素[5]。干旱因影響形式和程度不同，需要進(jìn)行分類與分級。我國在2015 年發(fā)布了農(nóng)業(yè)干旱等級的國家標(biāo)準(zhǔn)[6]（以下簡稱“標(biāo)準(zhǔn)”）。根據(jù)干旱時(shí)長、干旱范圍、干旱發(fā)展趨勢等因素，干旱被分為不同等級——輕度干旱、中度干旱、嚴(yán)重干旱和特大干旱。表1 反映了在不同干旱類型下，對水稻不同時(shí)期生長及生產(chǎn)的影響，以及最終的綜合減產(chǎn)幅度。

隨著時(shí)代的發(fā)展，我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展趨向多元化，全國各地的生態(tài)環(huán)境差異明顯，水稻種植條件也隨之具有復(fù)雜性。因此，氣候變化對我國水稻的生產(chǎn)影響越來越被重視[7]。

有研究[8]表明，近60 年來我國南方水稻主產(chǎn)區(qū)遭遇季節(jié)性干旱頻次呈上升趨勢，給水稻生產(chǎn)帶來不利影響。從圖1 可以看出，我國每10 年年平均受旱成災(zāi)面積呈上升趨勢，其中上世紀(jì)90 年代受旱面積達(dá)到最大值1 384.11 萬hm2，近10 年雖有所下降但受旱面積還是維持在1 000 萬hm2以上。大面積干旱勢必對我國水稻的生產(chǎn)造成巨大的影響。據(jù)統(tǒng)計(jì)[9]，我國每年因旱災(zāi)平均損失的糧食在2 600 萬t，約占自然災(zāi)害損失總量的60%，干旱帶來的糧食損失可養(yǎng)活6 000 萬人，旱災(zāi)給我國糧食安全造成很大的影響。干旱災(zāi)害對水稻生產(chǎn)的影響主要集中在長江中下游流域，包括湖北、河南南部、安徽、江西、湖南、江蘇、浙江等地區(qū)，當(dāng)旱災(zāi)達(dá)到一定程度時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)大幅度減產(chǎn)，甚至絕收。大范圍持續(xù)性干旱災(zāi)害已經(jīng)成為我國水稻生產(chǎn)的首要障礙。

2 干旱對水稻營養(yǎng)生長的影響

2.1 干旱對水稻植株生長的影響

干旱對水稻葉片生長的影響表現(xiàn)不一。有研究表明，分蘗中期重度干旱脅迫導(dǎo)致水稻葉片卷曲，隨著干旱持續(xù)時(shí)間的延長，卷曲度增加，重度干旱抑制了葉的生長，水稻葉面積下降，主要原因是水分虧缺抑制了葉肉細(xì)胞的膨大和分裂，導(dǎo)致光合作用下降，物質(zhì)積累減少[10]。

同時(shí)水分脅迫對株高有顯著影響。穗分化前期輕度控水處理會(huì)使水稻株高有所增加，存在一定的生長補(bǔ)償。分蘗中期重度水分脅迫顯著降低了株高。干旱脅迫對水稻分蘗動(dòng)態(tài)有影響，會(huì)造成水稻分蘗數(shù)下降[11]，還會(huì)使水稻生育期拉長，因?yàn)樗敕只灰恢?，穗分化期天?shù)延長，抽穗?yún)⒉畈积R，灌漿成熟期也往后推遲。

表1 水稻干旱形態(tài)指標(biāo)等級劃分

圖1 近70 年以來我國每10 年年平均受旱成災(zāi)面積情況統(tǒng)計(jì)

2.2 干旱對水稻干物質(zhì)積累的影響

水稻干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，水稻產(chǎn)量與抽穗期干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)[12]。有研究表明，干旱對水稻物質(zhì)積累和分配有影響，干旱對水稻干物質(zhì)積累的影響主要是由于光合速率受到抑制而導(dǎo)致物質(zhì)積累下降[13]。有研究報(bào)道，不同時(shí)期短期水分脅迫各器官干物質(zhì)量、總干物質(zhì)量均明顯下降[14]。干物質(zhì)量影響的程度大小分別是根＞葉＞莖鞘，且生育前期水稻遭遇水分脅迫對根、葉、莖鞘的影響比后期的影響大，水分脅迫對穗質(zhì)量的影響在抽穗開花后加大。張衛(wèi)星[15]研究表明，穗發(fā)育期不同水分條件處理后，穗部干物質(zhì)積累分配比例隨水分虧缺程度的加重而下降，莖鞘和葉片的干物質(zhì)積累分配比例上升，幼穗分化期水分脅迫后復(fù)水會(huì)使水稻干物質(zhì)生產(chǎn)增加。

3 干旱對水稻生殖生長的影響

3.1 干旱對水稻穗數(shù)及穗粒分布的影響

干旱脅迫會(huì)使水稻的穗部性狀發(fā)生變化。孕穗期是水稻生育的關(guān)鍵時(shí)期，如果孕穗期遭受干旱會(huì)降低水稻上三葉葉面積，減少干物質(zhì)積累，穎花敗育，最終導(dǎo)致穗粒數(shù)降低產(chǎn)量減少[16]。有研究指出，水分脅迫對產(chǎn)量影響最大的時(shí)期是穗分化期，其次是開花期，抽穗開花期是水稻產(chǎn)量形成的重要時(shí)期，此時(shí)遭受重度干旱脅迫基本會(huì)導(dǎo)致花器官受損影響授粉，導(dǎo)致穎花退化，降低穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率[17]。

干旱對水稻抽穗和穗部形態(tài)的影響主要是穗分化期受到影響后產(chǎn)生的。江學(xué)海[18]通過對幼穗分化前期、花粉細(xì)胞形成期、抽穗開花期進(jìn)行長期（20 d）和中度干旱（土壤相對濕度70%）處理并復(fù)水后發(fā)現(xiàn)，幼穗分化期干旱脅迫會(huì)影響葉片的生長，影響干物質(zhì)積累和穎花分化，導(dǎo)致幼穗發(fā)育受限穗粒數(shù)下降，即使后期復(fù)水也無法完全恢復(fù)生長，而有效穗數(shù)受影響主要是因?yàn)橛行Х痔Y期的干旱脅迫。生育期不同的水稻在干旱脅迫后生育期會(huì)發(fā)生變化，短生育期水稻生育期變得更短，長生育期水稻生育期變得更長。穗期重度干旱處理，水稻也出現(xiàn)了包頸現(xiàn)象。穗粒分布的影響與穎花分化與退化密切相關(guān)，不同耐性品種間存在顯著差異。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致枝梗及穎花減少。在實(shí)際生產(chǎn)中，輕度短期干旱在水稻幼穗分化期時(shí)有出現(xiàn)，水稻幼穗分化期輕度干旱可能有利于抵御短期干旱對水稻的傷害[19]。

3.2 干旱對水稻結(jié)實(shí)率及千粒重的影響

干旱對水稻結(jié)實(shí)率和千粒重影響最顯著的時(shí)期是抽穗期，抽穗期缺水導(dǎo)致后期干物質(zhì)分配和灌漿改變，降低結(jié)實(shí)率和千粒重，進(jìn)而使產(chǎn)量顯著下降[20]。賀紅[21]的研究認(rèn)為，水稻整個(gè)生育期中開花期對水分脅迫最為敏感，若此時(shí)期受到干旱會(huì)對水稻抽穗、散粉授粉、籽粒發(fā)育造成影響，將會(huì)導(dǎo)致50%～70%的產(chǎn)量損失。張衛(wèi)星等[22]研究發(fā)現(xiàn)，幼穗分化前期干旱脅迫使水稻每穗粒數(shù)下降，但水稻產(chǎn)量受影響較??；幼穗分化后期干旱脅迫使結(jié)實(shí)率和千粒重下降，產(chǎn)量較對照下降幅度最大；灌漿結(jié)實(shí)期干旱，也會(huì)使水稻千粒重下降，稻米品質(zhì)變差。有研究發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實(shí)期的長期中度干旱使干物質(zhì)積累受到影響，降低了千粒重；而抽穗開花期長期中度干旱則會(huì)使結(jié)實(shí)率下降，這是導(dǎo)致產(chǎn)量流失的主要途徑[18]。蔡昆爭等[23]通過對水稻不同時(shí)期進(jìn)行水分脅迫處理，復(fù)水后發(fā)現(xiàn)分蘗期受干旱脅迫的植株的株高、分蘗數(shù)和葉綠素水平都能恢復(fù)到正常水平，而地上部干物質(zhì)量方面各個(gè)時(shí)期復(fù)水后都未能恢復(fù)到對照的水平。研究認(rèn)為，有效穗數(shù)主要受分蘗期和穗分化期影響，每穗粒數(shù)主要受穗分化期和抽穗期影響，結(jié)實(shí)率和千粒重主要受抽穗期和結(jié)實(shí)期影響。

4 干旱影響水稻生長的生理機(jī)制

4.1 干旱對水稻光合的影響

光合作用是水稻轉(zhuǎn)化光能形成干物質(zhì)及產(chǎn)量的重要途徑，90%以上的干物質(zhì)積累源自光合產(chǎn)物，葉片是光合作用的主要場所[24]，光合作用過程比較容易受干旱的影響。水稻受到干旱脅迫使光合作用降低是第一個(gè)受到影響的生理過程，干旱脅迫使水稻劍葉中光合速率下降。WANG 等[25]認(rèn)為，光合速率降低主要是由于氣孔導(dǎo)度和葉肉電導(dǎo)度的降低所致。此外，干旱還造成蒸騰速率和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降。干旱脅迫導(dǎo)致水稻葉片呈卷曲狀，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2吸收量減少，相關(guān)酶活性降低。

研究表明，干旱脅迫使水稻葉綠體的超微結(jié)構(gòu)遭受破壞，葉綠體降解，光還原活性降低，暗反應(yīng)酶活性降低，葉綠素a、b 的含量下降，最終光合效率降低[26]。江元元[27]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期至乳熟期干旱導(dǎo)致光合速率顯著下降，葉片氣孔導(dǎo)度降低而葉片細(xì)胞間CO2濃度并沒有顯著降低，仍然能夠維持正常光合作用需要的CO2濃度。沙依然·外力等[28]通過對水稻拔節(jié)期和抽穗期干旱處理則發(fā)現(xiàn)，葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低，葉片胞間CO2濃度顯著升高，水稻葉片凈光合速率下降的主要原因不是受氣孔限制。這與塔巴桑[29]的研究結(jié)果正相反，他認(rèn)為干旱脅迫下氣孔關(guān)閉是光合速率下降的主要原因，而且與葉肉導(dǎo)度、葉片同化能力下降也有關(guān)，植株水力導(dǎo)度的上升能提高光合速率，葉脈密度的上升可以減緩干旱脅迫造成的光合速率下降。

4.2 干旱對水稻活性氧積累的影響

活性氧對調(diào)控植物生長發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫起重要作用，干旱脅迫等逆境脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻體內(nèi)的活性氧（reactive oxygen species，ROS）的積累。過量活性氧產(chǎn)生積累會(huì)破壞植物的膜脂結(jié)構(gòu)，植物細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)生的主要產(chǎn)物是丙二醛（MDA），干旱脅迫下MDA 和游離脯氨酸Pro 質(zhì)量分?jǐn)?shù)持續(xù)增加[30]。MDA 的積累程度可以作為判斷植物受逆境傷害程度的參考[31]。如果干旱脅迫過于嚴(yán)重，抗氧化系統(tǒng)本身也會(huì)受到影響，MDA 大量積累將造成細(xì)胞膜受損以及酶失活[32]，細(xì)胞氧化損傷也會(huì)導(dǎo)致植物的光合受到抑制[33]?；钚匝醯钠胶庑枰寡趸到y(tǒng)的調(diào)節(jié)，主要調(diào)控因子為超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）、抗壞血酸（ASA）和還原性谷胱甘肽（GSH）。

趙宏偉等[34]通過對水稻分蘗期干旱脅迫發(fā)現(xiàn)，不同品種水稻的超氧陰離子（O2-）、SOD、POD、脯氨酸、抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性都隨著干旱時(shí)間延長而上升，且上升幅度與干旱嚴(yán)重程度呈正比。陳永軍等[35]對水稻苗期進(jìn)行PEG-6000 干旱模擬發(fā)現(xiàn)，MDA 和O2-的積累速度與干旱的時(shí)間和程度成正比。這說明抗氧化系統(tǒng)在活性氧調(diào)節(jié)與平衡方面起到重要作用。一般來說，為了減少干旱給水稻帶來的傷害就要降低植株內(nèi)MDA 的含量水平。楊建昌等[36]研究認(rèn)為，耐旱水稻品種具有比一般品種更強(qiáng)的抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)能力，能夠快速消除過多的MDA。郭貴華等[37]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)提高水稻SOD 以及CAT 的活性，能夠抑制MDA 的累積。

4.3 干旱對水稻內(nèi)源激素和多胺含量的影響

植物激素在植物的生長發(fā)育以及對逆境的反應(yīng)中有很大的調(diào)節(jié)作用，內(nèi)源激素的不平衡會(huì)顯著影響植物的生長發(fā)育。植物自然產(chǎn)生的激素主要有脫落酸（ABA）、生長素（indole-3-acetic acid，IAA）、細(xì)胞分裂素（cytokinins，CTK）、赤 霉 素（gibberellin，GA）、乙 烯（ethylene，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。各種植物激素之間有的相互補(bǔ)充促進(jìn)具有協(xié)同作用，有的則出現(xiàn)相互拮抗。有研究表明，干旱能提高水稻穗下莖中ABA 的含量，而減少了GA 的含量，說明二者之間可能存在拮抗作用[21]。

蕭浪濤等[38]研究發(fā)現(xiàn)，水稻在水分脅迫下根系中的ABA 含量會(huì)增長58～101 倍，而葉片中的ABA 含量僅增加4～9 倍，說明根源ABA 是水稻干旱時(shí)ABA 的主要來源，同時(shí)也作為一種逆境信號從根部傳遞到地上部。有研究發(fā)現(xiàn)，ABA 含量積累使氣孔關(guān)閉，降低蒸騰失水是水稻抵御干旱脅迫的主要途徑，干旱脅迫下，ABA 含量較低的品種耐旱性較低[39]。任菲[40]通過對水稻干旱處理發(fā)現(xiàn)，水稻葉片中ABA 和水楊酸（SA）含量增多，促進(jìn)葉片氣孔關(guān)閉減少蒸騰失水；而IAA 和GA3 含量減少，緩解了水稻在逆境中的生長壓力。

植物體內(nèi)還含有多種多胺（polyamines，PAs），如腐胺（putrescine，Put）、亞精胺（spermidine，Spd）、精胺（spermine，Spm）等，多胺在植物體中發(fā)揮著調(diào)節(jié)生長發(fā)育、形態(tài)建成、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、逆境響應(yīng)等作用。YANG 等[41]研究發(fā)現(xiàn)，Spd 和Spm 的相對含量與水稻品種的抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(guān)；受水分脅迫時(shí)，葉片中的Put、Spd 和Spm 含量顯著上升。當(dāng)植物遇到干旱逆境時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)的多胺含量會(huì)上升，上升的多少主要取決于該品種抗旱性的強(qiáng)弱。因此，選育抗旱水稻品種時(shí)應(yīng)參考水分脅迫下多胺積累早、積累量高、持續(xù)時(shí)間長、Spd或Spm 與Put 的比值高等指標(biāo)[42]。

5 水稻生長補(bǔ)償效應(yīng)對干旱的響應(yīng)

5.1 水稻補(bǔ)償效應(yīng)的產(chǎn)生

水稻生長過程需要消耗大量的水資源，干旱、水分脅迫一般會(huì)對水稻生產(chǎn)造成負(fù)影響，但是水稻最早起源的普通野生稻（O.rufipogon）和尼瓦拉野生稻（O.nivara）都是生活在永久性或季節(jié)性的沼澤濕地中的[43]，對于水生和陸生都有一定適應(yīng)性，這稱之為水稻的半水生性。當(dāng)植物生長期內(nèi)遭遇短期干旱情況，復(fù)水后引起的生長反應(yīng)稱之為“補(bǔ)償效應(yīng)”[44]，補(bǔ)償效應(yīng)在大多數(shù)植物中都存在，這也為植物應(yīng)對外界各種脅迫提供了幫助。研究表明，短時(shí)期輕度干旱不會(huì)對水稻的生長造成明顯的影響，并且復(fù)水后由于“補(bǔ)償效應(yīng)”有利于產(chǎn)量的形成[45]。

5.2 補(bǔ)償效應(yīng)對水稻生長發(fā)育的影響

有研究表明，適時(shí)輕度干旱能減少無效分蘗，加快黃葉的脫落，從而促進(jìn)部分品種的功能葉面積[46]。胡國霞[47]認(rèn)為，預(yù)處理可以提升水稻后期的抗性，通過苗期提前10%的PEG-6000 預(yù)處理進(jìn)行干旱鍛煉，水稻內(nèi)部的抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量均好于對照，正是利用了補(bǔ)償效應(yīng)使水稻獲得一定的抗性，對后期再次遭受水分脅迫有了較好的應(yīng)對能力。BAHUGUNA 等[48]研究發(fā)現(xiàn)，通過對不同干旱敏感度品種開花前短期輕度干旱處理，隨后在開花期和灌漿期重度干旱脅迫下，預(yù)處理過的水稻相比對照顯著降低了活性氧積累，光能利用率、氣孔導(dǎo)度和光合酶活性顯著增加。段素梅[11]通過不同品種在分蘗期和孕穗期的短期輕度干旱處理中發(fā)現(xiàn)，干旱并不一定會(huì)導(dǎo)致水稻株高降低[49]，株高是因品種不同而異，抗旱性強(qiáng)的品種適當(dāng)干旱處理株高反而增加。生育前期輕度干旱，復(fù)水后葉面積上升，導(dǎo)致光合面積增加，后期減少葉綠素的降解，保證了光合作用的繼續(xù)進(jìn)行，從而促進(jìn)干物質(zhì)的積累。郝樹榮等[50]分別在水稻分蘗期和拔節(jié)期進(jìn)行短時(shí)水分脅迫處理，復(fù)水后發(fā)現(xiàn)水稻的根冠功能補(bǔ)償效果顯著，這其中補(bǔ)償效應(yīng)的出現(xiàn)主要靠復(fù)水后新生器官的生理活性得到了提高。郭慧等[51]在水稻孕穗期采取不同梯度的水分脅迫，復(fù)水之后發(fā)現(xiàn)對水稻的生長具有促進(jìn)作用，受到輕度水分脅迫處理的水稻復(fù)水后一些生理特性，如葉片水勢、SPAD 值、凈光合速率都快速增加，植株生長能夠恢復(fù)到甚至超過對照水平。

5.3 補(bǔ)償效應(yīng)對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

干旱主要影響水稻生殖生長。干旱對水稻產(chǎn)量的影響與干旱強(qiáng)度及干旱持續(xù)強(qiáng)度密切相關(guān)。李樹杏[52]認(rèn)為，短時(shí)輕度干旱會(huì)增加水稻的光合同化物，通過增加抽穗期莖鞘干物質(zhì)量，來提高成熟期轉(zhuǎn)運(yùn)和莖鞘物質(zhì)輸出率。在對幼穗形成期不同水分脅迫復(fù)水后也發(fā)現(xiàn)，短期輕度干旱處理復(fù)水后，水稻葉綠素a、b、SPAD值、凈光合速率、葉面積能迅速恢復(fù)至正常甚至更高水平，能起到增加干物質(zhì)積累，提高轉(zhuǎn)運(yùn)能力以及節(jié)水的效果?？笛嗟萚53]通過對水稻苗期水分虧缺后補(bǔ)償節(jié)水處理的研究，發(fā)現(xiàn)苗期干旱會(huì)影響秧苗的光合產(chǎn)物分配，改變氮素的積累，復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)提高秧苗素質(zhì)，增加水稻的分蘗能力與結(jié)實(shí)率。

從以上研究結(jié)果看來，在適當(dāng)?shù)纳L時(shí)期進(jìn)行適度的干旱處理能一定程度上提高水稻根系活力，減少無效分蘗，改善水稻庫源分配，提高葉片生理活性，增加抗倒伏能力，而且也能保持較好的品質(zhì)，如降低堊白度、提高整精米率等[54]。但目前對于水分脅迫復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)研究主要針對的是玉米、大豆、花生等作物，對于水稻這方面的研究還比較少，且研究集中在復(fù)水后的生理指標(biāo)的變化上，而其中的生理機(jī)制還有待探究。

6 展望

6.1 緩解干旱脅迫對水稻生長的調(diào)控

為了減輕干旱對我國水稻生產(chǎn)帶來的危害，保障國家糧食安全，我們需要選育抗旱性好的水稻品種。一般抗旱性強(qiáng)的水稻品種具有較強(qiáng)的根系活力，地下根系分布廣、根量大，ABA 和多胺積累早、含量高，能夠在干旱條件下有更高的水分利用效率[42]。重視節(jié)水抗旱型水稻的培育和應(yīng)用是一個(gè)不錯(cuò)的發(fā)展前景，節(jié)水抗旱稻既擁有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)，又擁有旱稻節(jié)水抗旱的優(yōu)勢，是一種新的栽培稻類型。羅利軍[55]研究表明，旱優(yōu)73、滬旱61 等節(jié)水抗旱稻既可以在中低產(chǎn)田中增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，又能在高產(chǎn)田中節(jié)水節(jié)肥節(jié)藥。這種水稻在面對一般干旱情況時(shí)能表現(xiàn)出逃旱性、避旱性、耐旱性及復(fù)原抗旱性，對緩解干旱脅迫，促進(jìn)水稻穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)具有十分重要的意義。

抗旱栽培技術(shù)也是應(yīng)對干旱的一個(gè)重要方法，田間生產(chǎn)管理好的水稻具有更強(qiáng)的防御脅迫的能力。適時(shí)灌水，合理肥料配比，苗期適當(dāng)蹲苗壯秧，分蘗期適時(shí)曬田減少無效分蘗，從而提高水稻應(yīng)對干旱的能力。水稻旱直播是一項(xiàng)輕簡栽培技術(shù)，在緩解勞動(dòng)力緊張的同時(shí)，能適應(yīng)我國干旱少雨地區(qū)的水稻種植。徐瑩瑩等[56]通過對黑龍江西部地區(qū)水稻旱直播技術(shù)的研究，為解決水稻干旱問題提供了新思路。李榮波等[57]的試驗(yàn)表明，水稻旱直播技術(shù)比傳統(tǒng)水稻栽培省去育秧、移栽的環(huán)節(jié)，節(jié)省生產(chǎn)成本，節(jié)約灌溉用水，從這個(gè)角度看，該技術(shù)前景廣闊。

此外，化控技術(shù)的應(yīng)用也是重要的抗旱手段。FAROOQ 等[58]通過種子浸泡和葉面噴施Put、Spd 和Spm 的方式發(fā)現(xiàn)，PAs 的使用能提高游離脯氨酸、青花素和可溶性酚類的產(chǎn)生，減輕活性氧物質(zhì)對細(xì)胞膜的損傷，提高水分利用率。目前已知的水楊酸、油菜素內(nèi)脂、多胺等生長調(diào)節(jié)劑的噴施都能減輕干旱帶來的傷害，但是大多數(shù)化控藥劑生產(chǎn)成本過高不適合大面積農(nóng)業(yè)生產(chǎn)使用。今后研究低成本、高效、綠色的植物生長調(diào)節(jié)劑，能在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)揮作用。

6.2 輕度干旱脅迫下補(bǔ)償效應(yīng)的利用

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的一大難題。研究水稻抗旱性，培育抗旱水稻品種，實(shí)現(xiàn)水資源不足背景下水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，有助于緩和糧食生產(chǎn)與水資源短缺之間的矛盾[49]。水稻旱育秧能一定程度上促進(jìn)根系生長，苗期適度干旱能夠起到蹲苗促根的作用。但是目前不同程度干旱對苗期影響尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。水稻抽穗期適當(dāng)排水曬田，然后復(fù)水會(huì)出現(xiàn)一種補(bǔ)償效應(yīng)從而有利于穗部形成，進(jìn)而影響最終產(chǎn)量。然而目前對于植物干旱補(bǔ)償效應(yīng)的研究大多數(shù)停留在小麥、玉米和豆類作物上，關(guān)于水稻的干旱補(bǔ)償效應(yīng)的研究較少，且大多限于生理層面。

鄭桂萍等[59]在水稻水分脅迫補(bǔ)償性的研究中發(fā)現(xiàn)，成穗期不同強(qiáng)度控水后復(fù)水會(huì)造成株高不可逆的降低，莖蘗數(shù)和穗數(shù)因?yàn)檠a(bǔ)償效應(yīng)顯著高于對照，但是最終產(chǎn)量和品質(zhì)卻因?yàn)榉痔Y過多、灌漿不充實(shí)而下降。由此可見，補(bǔ)償效應(yīng)雖然增加了水稻的生物學(xué)產(chǎn)量，但是卻沒有農(nóng)學(xué)意義。怎樣讓補(bǔ)償效應(yīng)發(fā)揮它真正的作用，還是在于2 點(diǎn)：（1）確定一個(gè)可以產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)的閾值；（2）在這個(gè)閾值內(nèi)產(chǎn)生更多有利于農(nóng)學(xué)意義的補(bǔ)償。未來應(yīng)多利用控水良好的試驗(yàn)田、試驗(yàn)池、遮雨棚、人工氣候箱等設(shè)備進(jìn)行干旱補(bǔ)償效應(yīng)的分子機(jī)理研究。探明各個(gè)生育期的水分控制臨界值，揭示水稻補(bǔ)償效應(yīng)的作用機(jī)理、調(diào)控機(jī)制，以便最大化的利用好水稻的補(bǔ)償效應(yīng)，為水稻生產(chǎn)及節(jié)水灌溉提供新思路。