楊允菲，辛?xí)云剑罱|

基于表型與遺傳分化的羊草在中國(guó)草原擴(kuò)散途徑的探討

楊允菲1，辛?xí)云?，李建東1

（1.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所/植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130024；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081）

羊草是歐亞大陸草原廣布種，在中國(guó)不同草地類型如在顯域性的典型草原和草甸草原，在隱域性的草甸經(jīng)常形成優(yōu)勢(shì)種或單一優(yōu)勢(shì)種群落。通過對(duì)羊草學(xué)名的文獻(xiàn)追蹤，參考了羊草在賴草屬中的系統(tǒng)演化位置及賴草屬起源與擴(kuò)散途徑的系列研究成果，在羊草趨異適應(yīng)系統(tǒng)性研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行了綜合分析和邏輯推論。羊草的模式標(biāo)本由俄國(guó)植物學(xué)家Bunge于1831年采于中國(guó)的北京，1833年由德國(guó)植物學(xué)家定名后曾經(jīng)有5個(gè)屬名的歷史變更和5個(gè)種名，相繼參與的植物分類學(xué)者多達(dá)15人次。在賴草屬系統(tǒng)進(jìn)化的多穗組、少穗組和單穗組中，羊草大多被劃分為介于二者之間的較進(jìn)化少穗組中，其演化層次居少穗組偏下的位置。不同生境羊草葉色普遍具有灰綠型和黃綠型，在相同生境下兩種生態(tài)型羊草在形態(tài)特征、生理特征和分子遺傳特征均發(fā)生明顯分化，灰綠型羊草的遺傳多樣性高于黃綠型，在東北草原900 km大尺度經(jīng)度樣帶從東到西，兩種生態(tài)型羊草遺傳多樣性均同呈逐漸減小的趨勢(shì)。經(jīng)綜合分析推斷：在兩種羊草生態(tài)型中，黃綠型較為原始，灰綠型較為進(jìn)化；在中國(guó)東北草原，內(nèi)蒙古高原最西部的羊草最原始，東部松嫩平原的羊草較進(jìn)化。兩種羊草生態(tài)型在中國(guó)東北草原均呈從西向東的擴(kuò)散過程。文章可為進(jìn)一步開展羊草的起源與進(jìn)化研究，以及不同類型羊草草地的形成過程及其群落構(gòu)建研究提供重要參考。

羊草；賴草屬；生態(tài)型；表型分化；遺傳分化；進(jìn)化位置

羊草（(Trin.) Tzvel.）是歐亞大陸草原廣布種，對(duì)土壤質(zhì)地、土壤鹽堿度和土壤水分等諸多環(huán)境因子均具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性[1]。羊草在顯域的栗鈣土和黑鈣土生境，以及隱域的草甸土、鹽化草甸土、堿化草甸土和風(fēng)沙土生境均生長(zhǎng)良好，是歐亞大陸草原區(qū)東部草甸草原、干旱草原及草甸常見的重要建群種之一[1-2]。羊草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，各種家畜均喜食，因此，不同類型的羊草草地均為優(yōu)良的割草場(chǎng)和放牧場(chǎng)[1,3]。羊草重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值使其成為廣泛的基礎(chǔ)理論研究、應(yīng)用基礎(chǔ)研究和開發(fā)利用研究的共同對(duì)象。根據(jù)對(duì)中國(guó)知網(wǎng)-CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)檢索，截至撰稿時(shí)檢索到把羊草放在題目中的期刊論文為1 559篇，1978年以后，特別是2002年以后連續(xù)每年都有50篇以上論文發(fā)表；博士和碩士論文自2001年上網(wǎng)以來的連續(xù)19年間，把羊草放在題目中的學(xué)位論文為321篇，平均每年約17篇。盡管在羊草的基礎(chǔ)研究中從分子到生態(tài)系統(tǒng)的各生物層次均有大量報(bào)道，但對(duì)于羊草的起源與進(jìn)化、羊草在中國(guó)草地的擴(kuò)散途徑，以及不同類型羊草草地的系統(tǒng)形成過程尚未見報(bào)道。本文通過對(duì)羊草學(xué)名的文獻(xiàn)追蹤，參考了羊草在賴草屬中的系統(tǒng)演化位置及賴草屬起源研究成果，以羊草形態(tài)、生理的趨異適應(yīng)和分子遺傳分化的研究文獻(xiàn)為依據(jù)，綜合分析了兩種羊草生態(tài)型的進(jìn)化地位，推斷了中國(guó)草原一定范圍內(nèi)羊草的擴(kuò)散途徑，為植物分類學(xué)進(jìn)一步開展羊草的起源與進(jìn)化，以及植被生態(tài)學(xué)深入開展不同類型羊草草地的系統(tǒng)形成過程的研究提供參考。

1 羊草學(xué)名與屬名的歷史變更

每一種植物都有民間傳稱的俗名，尤其是常見的植物往往與家養(yǎng)動(dòng)物相聯(lián)系，如羊草（(Trin.) Tzvelev）就是指羊喜食的牧草，還有更多象形性的俗稱，如馬齒莧（L.）、豬毛蒿（Waldst. et Kit.）、狗尾草（(L.) Beauv.）等。但按照植物演化的親緣關(guān)系以及在系統(tǒng)發(fā)育中位置來對(duì)每一種植物做出正確鑒定和科學(xué)分類時(shí)，歸于哪一個(gè)屬乃至使用什么種名則經(jīng)常發(fā)生異議，甚至幾經(jīng)易名。在對(duì)不同地區(qū)植物二名命名法的學(xué)名（scientific name）中，當(dāng)屬名已經(jīng)由前人確定，分類學(xué)家經(jīng)常以植物某器官的顯著特征或模式標(biāo)本采集地作為種名。據(jù)資料記載，羊草曾經(jīng)有5個(gè)屬名的歷史變更和5個(gè)種名，相繼參與的植物分類學(xué)者多達(dá)15人次[4]。

打開中國(guó)植物志依次瀏覽，不難發(fā)現(xiàn)中國(guó)大多數(shù)常見植物都是由外國(guó)人命名，許多植物的最初命名時(shí)間都是在19世紀(jì)中葉。追溯中國(guó)植物的科學(xué)分類歷史，盡管中華民族的祖先在7 000年前就從禾本科植物中培育出黍、稷、稻等重要作物。在2 500年前春秋時(shí)期編寫的《詩(shī)經(jīng)》中就提到130多種植物[5]；在2 220年前漢代留下的中國(guó)第一部藥學(xué)典籍《神農(nóng)本草經(jīng)》就記載藥用植物252種[6]；在南北朝時(shí)期，醫(yī)藥學(xué)家陶弘景（公元456—536年）按照植物習(xí)性和栽培植物類別，把《本草經(jīng)集注》中的730種藥用植物分為草、木、果、米、谷等類[5]；在16世紀(jì)，明朝醫(yī)藥學(xué)家李時(shí)珍編著的《本草綱目》（1596）中收錄藥用植物1 892種，至今仍被西方人譽(yù)為 “東方醫(yī)學(xué)巨典”[6]。但是，在19世紀(jì)以前，西方科學(xué)極少傳入封建的舊中國(guó)。

進(jìn)入18世紀(jì)中葉，西方的科學(xué)規(guī)范得到了廣泛推行。當(dāng)瑞典生物分類學(xué)家卡爾·馮·林奈（Carl von Linne（1707—1778）于1753年出版了《植物種志》（Species plantarom）以后，他所創(chuàng)建的二名命名法命名植物種名（species name）得到了普遍認(rèn)可，并于1867年8月在法國(guó)巴黎舉行的第一次國(guó)際植物學(xué)會(huì)議通過了《國(guó)際植物命名法規(guī)》（International Code of Botanical Nomenclature），在植物命名的優(yōu)先權(quán)等事宜上，規(guī)定了以《植物種志》出版的時(shí)間1753年5月1日作為種子植物和蕨類植物名稱合格發(fā)表（valid publication）的起始日期[5]。由于《植物種志》中收錄合格名稱植物7 700種，因此，許多世界廣布種植物的命名人均署名為 Linne。這也意味著所有中國(guó)植物的歷史記錄均為俗名，中國(guó)的全部植物均需要冠以合格名稱。

出于掠奪資源的目的，從18世紀(jì)中葉到20世紀(jì)中葉的200年間，以沙俄為首的英、法、美、德、日等資本主義強(qiáng)國(guó)，以各種身份來中國(guó)做生物資源考察和收集[7-8]，最早沙俄駐北京東正教使節(jié)團(tuán)從1733年開始就利用往返之便沿途采集植物標(biāo)本，寄回彼得堡，并且在北京周圍調(diào)查植物、藥材，研究經(jīng)濟(jì)植物；1830年德國(guó)血統(tǒng)的俄國(guó)植物學(xué)家賓奇（Alexander von Andrejewitsch von Bunge, 1803-1890年）作為教士使節(jié)團(tuán)的成員來到北京，在北京西山、大白寺, 以及北京到長(zhǎng)城的沿途采得植物標(biāo)本420種帶回俄國(guó)，從1833開始，先后發(fā)表植物名錄及新種、新屬的描述，在印刷的小冊(cè)子“賓奇博士1831年在中國(guó)北部所采植物名錄，1833”（A . Bunge，Enumeraito plantarum, quas in China boreali collegit Dr. Al. Bunge anno 1831）中，羊草被列入72號(hào)，并成為模式標(biāo)本。由此可知，羊草的模式標(biāo)本是由俄國(guó)植物學(xué)家Bunge于1831年采于中國(guó)的北京近康臺(tái)的草原[4]。

羊草有5個(gè)屬名的歷史變更和5個(gè)種名[4]，大體的經(jīng)歷是：1833年，由德國(guó)植物學(xué)家Trinius與Bunge聯(lián)合命名的羊草（Trin. ex Bunge）最初被放在小麥屬（），意思為中國(guó)麥草；1852年由Trinius又聯(lián)合其他學(xué)者將羊草再次給出新的種名Trin. exGriseb.，意思為假冰麥草；1856年又有學(xué)者對(duì)假冰麥草的屬名做了更改，改為（Trin. ex Griseb.）Turcz.，意思為假冰披堿草；1884年又有學(xué)者將假冰麥草的屬名更改為（Trin. ex Griseb.）Franch.，意思為假冰草；1901年和1930年分別有不同學(xué)者將羊草放在冰草屬并給出新的種名Candargy和Prodan；1932年有學(xué)者將羊草放在披堿草屬并給出新的種名Roshev；1934年有學(xué)者再次對(duì)假冰麥草屬名更改為賴草屬（Trin. ex Griseb.）Nevski.，意思為假冰賴草；此后，不同學(xué)者相繼將羊草在賴草屬的種名恢復(fù)為“中國(guó)”，即（Trin.）Ohwi（1937年），意思均為中國(guó)賴草；1941年，我國(guó)學(xué)者耿以禮把假冰披堿草做了種名的更改，改為（Trin.）Keng，意思為中國(guó)披堿草；1949年有學(xué)者在中國(guó)披堿草的基礎(chǔ)上做了3個(gè)變型的命名，依次為f.Melderis，f.Melderis，f.Melderis；1960年，賴草屬重新框定后，有學(xué)者將假冰麥草的屬名更改為（Trin. ex Griseb.）Tzvelev。而現(xiàn)在采用的羊草是1968年俄國(guó)學(xué)者Tzvelev對(duì)中國(guó)麥草最初的屬名更改的(Trin.) Tzvelev。

2 羊草在賴草屬中的系統(tǒng)演化位置及賴草屬起源

羊草為賴草屬（Hochst．）植物。在賴草屬植物的系統(tǒng)演化研究中，羊草在賴草屬的位置有不同的界定，根據(jù)植物體表型性狀的演化趨勢(shì)，將賴草屬劃分為3個(gè)組：多穗組（Sect. Leymus）最原始，少穗組（Sect. Aphanoneuron）較進(jìn)化，單穗組（Sect. Anisopyrum）最高級(jí)。其中，有的研究者把羊草劃歸最進(jìn)化的Sect．Anisopyrum 中[9]，有的則劃歸較進(jìn)化的Sect. Aphanoneuron中[10]。但將外部形態(tài)特征與細(xì)胞學(xué)資料有機(jī)結(jié)合對(duì)賴草屬類群組修訂后，在新界定的多穗組（Sect．Racemosus）、少穗組（Sect．Leymus）和單穗組（Sect．Anisopyrum）中，羊草大多被劃分為介于二者之間的較進(jìn)化Sect．Leymus中[11-15]，并且根據(jù)其性狀多處于初生與次生的兩極之間。通過對(duì)中國(guó)境內(nèi)18種賴草屬植物內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer，ITS）序列分析，羊草定位在演化層次居少穗組偏下的位置（圖1）[16]。

中國(guó)境內(nèi)賴草屬植物有 3 組 40 種（含變種），主要分布于長(zhǎng)白山、燕山、太行山、子午嶺、西傾山和橫斷山脈一線以西以北的廣大區(qū)域。其中，多穗組和單穗組主要分布于西北的廣大地區(qū)，少穗組分布范圍廣，幾乎遍及國(guó)內(nèi)整個(gè)屬的分布區(qū)，并且推測(cè)中國(guó)賴草屬的分布中心是阿爾泰地區(qū)[12]。最新研究表明，賴草屬在新疆西北部阿爾泰地區(qū)分布相對(duì)密集，在歐-亞森林植物亞區(qū)很小的范圍就有22 種，既有賴草屬中最原始的大賴草（），也有演化水平最高的皮山賴草（），由此判斷新疆的阿爾泰地區(qū)是現(xiàn)代賴草屬的物種多度中心和遺傳多樣性中心，也極有可能是賴草屬的起源中心，通過與外類群（披堿草屬）演化關(guān)系的綜合分析，進(jìn)一步推斷出賴草屬起源時(shí)間大約在第三紀(jì)漸新世（Oligocene）。漸新世大約開始于3 400萬年前，終于2 300萬年前。在漸新世末期，青藏高原不斷隆升、氣候與環(huán)境發(fā)生巨變，賴草屬在中國(guó)境內(nèi)地質(zhì)活動(dòng)較為劇烈的時(shí)期發(fā)生了大量的適應(yīng)性分化，推斷當(dāng)賴草屬在中國(guó)境內(nèi)擴(kuò)散到華北地區(qū)后，再分兩支，一支擴(kuò)散到東北地區(qū)，另一支擴(kuò)散到華東地區(qū)[15]。

圖1 基于 ITS 序列構(gòu)建的賴草屬系統(tǒng)發(fā)育樹[16]

3 羊草遺傳多樣性及其趨異適應(yīng)特征

羊草的廣布性使其生長(zhǎng)環(huán)境復(fù)雜多變，不同生境羊草葉色普遍具有灰綠型和黃綠型[17-21]，不僅相同生境兩種生態(tài)型羊草在形態(tài)特征、生理特征和分子遺傳特征均發(fā)生明顯分化[22-26]，而且這種分化在同質(zhì)園的子代保持穩(wěn)定[27-30]。

3.1 形態(tài)特性分化

在中國(guó)羊草草地分布區(qū)，不同類型的天然草地羊草種內(nèi)變異多樣性程度較高，在葉色、穗型和葉片的寬窄等方面都存在著不同程度的變異。羊草的葉色分化成灰綠色和黃綠色二種類型，并有大量的中間型（淡灰綠色、深綠色）。兩種葉色的羊草在各地均有不同程度的混生，在移栽后都保持了原有葉色不變[17]。

羊草的穗狀花序分化為三種類型：（1）花序每個(gè)節(jié)的小穗全部單生，稱單生型；（2）花序下部與上部每個(gè)節(jié)小穗單生，中部著生2枚小穗或全部2枚小穗，稱對(duì)生型；（3）花序中部每個(gè)節(jié)3—4枚小穗聚生，稱多生型[17]。兩種葉色的羊草均有3種穗型的分化，在羊草分布區(qū)6個(gè)采集地的同質(zhì)園小區(qū)連續(xù)3年觀測(cè)中，不同地區(qū)種源的羊草種群的穗型在年份間的變異均較大。其中，除了科爾沁南部的伊胡塔種群在3個(gè)年份均以多穗型比率最高外，其他5個(gè)地區(qū)的種群在觀測(cè)第一年普遍以多穗型比率最高，后兩年又普遍以單穗型比率最高（表1）[17]。羊草穗型是一種不穩(wěn)定的表型特征。

3.2 生理特性分化

羊草的生理特性分化不僅與表型分化有著密切的聯(lián)系，也存在地理種群的變異。在同一生境下，灰綠色和黃綠色羊草對(duì)光強(qiáng)度、氣溫、相對(duì)濕度、葉溫、氣孔擴(kuò)散阻力的響應(yīng)、光合生理等方面均有顯著差異，灰綠型的光合速率和蒸騰速率相對(duì)較高[18]，在干旱脅迫下，灰綠型羊草植株含水率、葉綠素含量、氮含量、脯氨酸含量都高于黃綠型羊草種群，而細(xì)胞膜透性小于黃綠型羊草種群，黃綠型羊草的耐旱能力均強(qiáng)于灰綠型[19]。在鹽堿脅迫下，兩種生態(tài)型羊草的電解質(zhì)外滲率、脯氨酸、植株含水率、植株鮮重等均為顯著或極顯著差異，灰綠型羊草的耐鹽堿能力均強(qiáng)于黃綠型[20-21]，光合生產(chǎn)能力和生理適應(yīng)性也均優(yōu)于黃綠型[22]。大量試驗(yàn)表明，灰綠型和黃綠型羊草對(duì)干旱和鹽堿環(huán)境有不同的適應(yīng)策略，在光合生理生態(tài)特性、抗干旱、耐鹽堿脅迫等方面具有穩(wěn)定遺傳差異。研究也表明，干旱脅迫處理下，不同地理種群羊草在SOD、POD活性及MDA含量均具有較大的差異，在生理特性上也存在明顯的分化。其中，松嫩平原鹽堿化草地的羊草抗旱性最強(qiáng)，荒漠草原的羊草抗旱性也較強(qiáng)，呼倫貝爾湖邊草甸的羊草抗旱性最弱[23]。

表1 同質(zhì)園條件下不同地區(qū)種源羊草種群穗型比率的年際變化（根據(jù)文獻(xiàn)[17]整理）

3.3 遺傳特性分化

在松嫩平原，RAPD分析中灰綠型羊草種群的多態(tài)位點(diǎn)百分率高于黃綠型[24]，在局域環(huán)境下，采用穩(wěn)定性強(qiáng)，重復(fù)性好的AFLP標(biāo)記技術(shù)，對(duì)松嫩平原長(zhǎng)嶺腰井子牧場(chǎng)2個(gè)灰綠型和1個(gè)黃綠型羊草種群的69個(gè)樣本測(cè)定中，共擴(kuò)增出593個(gè)AFLP位點(diǎn)，其中148個(gè)為多態(tài)性的位點(diǎn)，平均多態(tài)性的位點(diǎn)比率為25%，經(jīng)遺傳距離聚類分析，兩種葉色羊草存在明顯的遺傳分化，其中灰綠型的羊草較黃綠型羊草具有更高的遺傳多樣性[25]。相比之下，在全國(guó)羊草不同分布地區(qū)，包括吉林省西部、黑龍江省中南部的松嫩平原、河北壩上、內(nèi)蒙古高原東北部的呼倫貝爾、內(nèi)蒙古東部的西遼河平原等不同羊草種群研究中，僅用8對(duì)AFLP引物組合就在27個(gè)樣本中共擴(kuò)增出537個(gè)AFLP位點(diǎn)。其中，多態(tài)性帶占61.3%，總的多態(tài)性比率為78.84%[26]。在同質(zhì)園條件下，來自于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北和北京的205份灰綠型羊草和88份黃綠型羊草，同質(zhì)園條件下10個(gè)質(zhì)量性狀和27個(gè)數(shù)量性狀上，灰綠型羊草比黃綠型羊草具有更高的遺傳變異性（＜0.05）[27]，這些研究的結(jié)果一并表明，雖然局域環(huán)境羊草從AFLP位點(diǎn)同樣獲得了較高的遺傳多態(tài)性，但廣域性羊草則具有更高的遺傳多態(tài)性。

另有研究表明，不同地理原位之間羊草種群的許多個(gè)體性狀存在較大差異，并且在形態(tài)、解剖、生理、同工酶及 DNA（RAPD）水平上也都存在差異；經(jīng)同質(zhì)園栽培試驗(yàn)這些差異是可以遺傳的，證明不同地理種群羊草之間存在遺傳分化。內(nèi)蒙古高原4個(gè)樣地從東到西水分遞減，水因子是影響分化的主導(dǎo)因子，而松嫩平原鹽堿地的羊草種群在各個(gè)層次上都明顯區(qū)別于內(nèi)蒙古樣地，可以認(rèn)為是土壤理化特性的差異所致[28]。

另據(jù)報(bào)道，在中國(guó)東北草原樣帶（43°14′N—44°36′N）900 km大尺度經(jīng)度（124°16′E—114°51′E）下，基于 15 對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記遺傳距離構(gòu)建的鄰接樹，將梯度取樣的18 個(gè)樣地灰綠型羊草種群分為東-西兩大分支（2 組）[29]。其中組I 涵蓋所有 10 個(gè)東部的草甸草原種群，組 II 包括其余 8 個(gè)西部的典型草原和荒漠草原所有種群（圖2-A）。東部組I 各遺傳多樣性指標(biāo)和平均期望雜合度均顯著高于西部組Ⅱ。而基于 17 個(gè)數(shù)量性狀（營(yíng)養(yǎng)株高、生殖株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、脯氨酸、可溶性糖、葉綠素含量等）的聚類分組結(jié)果，18個(gè)羊草種群也被分為兩組，組I 包括 9個(gè)種群（01—09）；組Ⅱ包括其余 9個(gè)種群（圖2-B）[29]。由此首先證明了東-西部種群間存在表型分化，但兩種聚類結(jié)果的分界點(diǎn)略有差異，是羊草種群表型變異呈連續(xù)漸進(jìn)所致。從中性分子遺傳分化系數(shù)（FST= 0.041）顯著低于數(shù)量性狀分化系數(shù)（QST= 0.221）的統(tǒng)計(jì)結(jié)果也表明，氣候的趨異性影響是導(dǎo)致羊草種群表型分化的重要原因之一[29]。

而在上述大尺度經(jīng)度同時(shí)具有兩種生態(tài)型的9個(gè)樣地的18個(gè)種群中，基于 15 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的鄰接樹聚類，大體分成 3 支，9 個(gè)灰綠型種群聚為一支；黃綠型種群則劃分成 2 部分： YG08 和 YG09 獨(dú)立聚成一支，且與 GG08 和 GG09 遺傳距離較遠(yuǎn)；其他7個(gè)黃綠型種群聚為一支；其中，大部分地理距離較近的種群優(yōu)先聚在一起（圖 3）[30]。在兩種生態(tài)型的遺傳統(tǒng)計(jì)中，預(yù)期雜合度，香農(nóng)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的平均值均以灰綠型顯著高于黃綠型，并且從東到西均具有相同的逐漸減小的趨勢(shì)[30]。

圖2 灰綠型羊草種群15 個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的鄰接樹（A）和 17 個(gè)表型性狀（B）的聚類樹[29]

圖3 灰綠型（GG）和黃綠型（YG）羊草種群15 個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的鄰接樹[30]

4 羊草生態(tài)型進(jìn)化及擴(kuò)散途徑

在中國(guó)羊草草地分布區(qū)，盡管灰綠型羊草和黃綠型羊草經(jīng)常混合生長(zhǎng)，但是在栗鈣土壤和風(fēng)沙土壤的羊草草原和羊草草甸草原多以黃綠型羊草占更大比例，而在草甸土壤和鹽堿土壤的羊草草甸則以灰綠型羊草占更大比例，在松嫩平原鹽堿化羊草草甸，經(jīng)?？梢钥吹酱笮〔坏鹊狞S綠型羊草無性系斑塊鑲嵌分布于灰綠型羊草為主的群落中[21]。

上述關(guān)于灰綠型和黃綠型羊草在表型和分子上遺傳分化的研究表明，無論是原位取樣測(cè)定[24-26,28-30]，還是同質(zhì)園條件下測(cè)定[27-30]，灰綠型羊草比黃綠型羊草具有更高的遺傳變異。如果以遺傳變異或遺傳多樣性大小判斷其進(jìn)化地位，則在中國(guó)羊草分布區(qū)，無論是大范圍內(nèi)還是小范圍內(nèi)，黃綠型羊草的遺傳多樣性普遍較小，灰綠型羊草的遺傳多樣性普遍較大，意味黃綠型羊草較原始，灰綠型羊草較進(jìn)化。在大量生理生態(tài)試驗(yàn)研究中，獲得了天然和試驗(yàn)種群兩種生態(tài)型羊草均發(fā)生了顯著的生理特征變異[18-19,23]，由此也佐證了灰綠型羊草是對(duì)極端干旱或鹽堿條件變化適應(yīng)而從黃綠型羊草中變異出來的氣候或土壤生態(tài)型。如果將耐干旱和耐鹽堿的葉片細(xì)胞膜透性（電解質(zhì)外滲率）這一生理特性加以比較，則在干旱脅迫下，黃綠型羊草耐受程度顯著強(qiáng)于灰綠型羊草[21]，而在鹽、堿和混合鹽脅迫下普遍以灰綠型羊草耐受程度顯著強(qiáng)于黃綠型羊草[20]。以此可以推斷，灰綠型和黃綠型羊草兩個(gè)生態(tài)型分化既存在氣候因素也存在土壤因素，但主導(dǎo)生態(tài)因子是土壤鹽堿。

關(guān)于羊草的起源和擴(kuò)散途徑，目前尚未引起植物分類學(xué)者重視，根據(jù)現(xiàn)有的研究積累，特別是在東北草原樣帶研究中，從形態(tài)特征和分子遺傳特征均獲得了諸多重要科學(xué)信息，包括從內(nèi)蒙古高原中部到松嫩平原中部的9個(gè)樣地（圖4，紅色點(diǎn)）的灰綠型羊草種群（GG9）的遺傳多樣性指數(shù)顯著高于（＜0.05）黃綠型羊草種群（YG9），并在15 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的鄰接樹上聚在一組中[30]；無論是9個(gè)樣地（GG9,YG9），還是在該樣帶18個(gè)樣地（圖4，綠色點(diǎn)GG18），灰綠型和黃綠型羊草遺傳多樣性均呈從東到西逐漸減小，其遺傳距離與地理距離呈為極顯著的正相關(guān)關(guān)系（GG9：2= 0.53，＜0.01；GY9：2= 0.79，＜0.01；GG18：2= 0.417，＜0.01）[29-30]，既表現(xiàn)為兩種生態(tài)型羊草種群間的遺傳變異均因地理距離增加而增大，也意味著在該樣帶中，西部種群比東部種群原始，最西部的18（9）號(hào)樣地最原始。由此也可以進(jìn)一步斷定，在中國(guó)境內(nèi)900 km大范圍經(jīng)度帶（E：114°51′—124°16′）和小范圍緯度帶（N：43°14′—44°36′）內(nèi)，灰綠型和黃綠型羊草均具有從西到東的擴(kuò)散過程（圖4，藍(lán)箭頭）。

GG：灰綠型；YG：黃綠型（依據(jù)文獻(xiàn)[29-30]繪制）。箭頭表示羊草自西向東的擴(kuò)散方向和過程

前面已經(jīng)推斷，灰綠型羊草是對(duì)主導(dǎo)生態(tài)因子土壤鹽堿的長(zhǎng)期適應(yīng)而從黃綠型羊草分化出來的耐鹽堿進(jìn)化生態(tài)型，從東北草原樣帶分子遺傳多樣性的變化規(guī)律看，其分化的區(qū)域仍然是草原帶西部。對(duì)于松嫩平原鹽堿草甸以灰綠型羊草占更大比例，是因?yàn)樵谌郝錁?gòu)建中，該生境限制了黃綠型羊草的生長(zhǎng)而使灰綠型羊草或者在競(jìng)爭(zhēng)中取勝，或者容易在鹽堿生境中定居與擴(kuò)張。應(yīng)該說，任何群落構(gòu)建，尤其放在地質(zhì)時(shí)間的歷史發(fā)展中，種子傳播并不是限制條件，如龍卷風(fēng)和沙塵暴均可以使一個(gè)地方連同種子的表土空投到遙遠(yuǎn)的地方，而環(huán)境篩和種間關(guān)系才具有決定作用。這也可以從相距幾百公里乃至幾千公里隱域性植被的相同群落在植物組成上大體相同得到解釋。對(duì)于羊草的起源和兩個(gè)生態(tài)型分化地，以及羊草在中國(guó)草原，乃至在歐亞大陸草原的擴(kuò)散途徑，有待進(jìn)一步研究。

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A Discussion on the Diffusion Pathway ofin the Natural Grassland of China Based on Differentiation in the Phenotypes and Genotypes

YANG YunFei1, XIN XiaoPing2, LI JianDong1

(1Ministry of Education Key Laboratory for Vegetation Ecology/Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024;2Institute of Agricultural Resources and Regional Planning of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

(Trin.) Tzvel. is a Gramineous plant which is widely distributed in Eurasian steppe. It often forms dominant or single dominant species communities in different steppe types in China, such as dominance typical steppe and meadow steppe, or recessive meadow. This paper traces the references on the scientific names of, refers to the research of phylogenetic evolution position ofin the genus and the origin and diffusion pathway ofHochst., and makes a comprehensive analysis and inference according to the systematic literature on the divergence and adaptation of. The type specimens ofwas collected by Russian botanist A. Bunge in Beijing, China in 1831. After German botanist B. Trinius and A. Bunge named the species to the type specimens in 1833, there were five historical changes of generic names and five species names, and up to 15 plant taxonomists participated successively. In the phylogenetic Sect. Racemosus, Sect. Leymus and Sect. Anisopyrum,was mostly divided into the Sect. Leymus, and its evolutionary level was lower in Sect. Leymus. The leaf color ofin different habitats is generally grey-green and yellow-green ecotypes. In the same habitat, the morphological, physiological and molecular genetic characteristics of the two ecotypes are all obviously differentiated. The genetic diversity was higher in gray-green ecotype than in the yellow-green ecotype. The genetic diversity of two ecotypes decreased gradually from east to west in the 900 km longitude transect of northeast grassland. Through comprehensive analysis, it is inferred that between the two ecotypes, the yellow-green ecotype is primitive and the grey-green ecotype is evolutionary. In the grassland of northeast China,is the most primitive in the westernmost in Inner Mongolia plateau, while it is more evolutionary in the eastern Songnen plain. The two ecotypes both extend from west to east in the grassland of northeast China. This paper can provide important reference for further research on the origin and evolution of, the formation process of different types ofgrassland and their community assembly.

;Hochst.; ecotype; phenotypic differentiation; genetic differentiation; evolutionary position

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.003

2019-09-28；

2019-12-18

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFC0500602）

楊允菲，E-mail：yangyf@nenu.edu.cn

（責(zé)任編輯 林鑒非）