植物的生長和蒸騰需要消耗大量的水。然而,由于越來越頻繁和劇烈的干旱,土壤中的水即使不是稀缺的,也往往是不均勻的。相反的情況是洪水,通常與明顯的缺氧有關,也可能影響植物的水分狀況。在如此巨大的環(huán)境條件下,為了滿足植物地上部分的水需求,在我們的腳下扎根是一項艱巨的挑戰(zhàn)。為此,他們不斷探索土壤,建造了高度復雜的分支系統(tǒng)。在更短的時間范圍內,根系會在局部或整體范圍內不斷調整其水傳輸能力(所謂的水力學)。雖然直接影響根系生長和發(fā)育以及組織水力學的機制尚不清楚,控制其局部和系統(tǒng)調節(jié)作為水利用度功能的信號傳導機制仍然未知。因此,需要全面了解根系結構和整體水力狀況(或是根系水力結構),以了解植物用于優(yōu)化水分吸收并可能改善作物的這一重要性狀的策略。2020年6月29日,nature plant發(fā)表法國國家科學研究中心植物生物化學和分子生理學實驗室Christophe Maurel教授綜述文章,“Root architecture and hydraulics converge for acclimation to changing water availability(根系結構和水力學共同作用以適應變化的水分供應)”。
文章首先闡明根部水力結構。根通過連續(xù)的增長和分支來行使其固定和吸收功能,從而產生高度復雜且專一的網絡:根系統(tǒng)結構(RSA)。實驗表明,RSA可以通過主根的長度(深度),低階根的密度和伸長率,它們的重力定點角以及冠根或不定根的可能存在來定義。大量的研究已經闡明了決定這些個體性狀的基本機制,并強調了激素的作用,包括生長素、脫落酸(ABA)、細胞分裂素和乙烯。其他研究已經解決了各種RSA的適應性意義。為了尋找能夠在干旱條件下為谷類作物提供適應性優(yōu)勢的根型,深根被認為是一個關鍵特性,因為當土壤表層干燥時,它可以利用未開發(fā)的水資源。然而,對于在季節(jié)性降水模式下干旱后迅速恢復或獲取營養(yǎng)(例如磷酸鹽),這種表型可能不是最佳的。研究干旱期間根系作用的一種初步方法是尋找水分虧缺下特定根系形態(tài)性狀的數量性狀基因座(QTL)與整株表現之間的對應關系。例如,在草類植物中,發(fā)現抑制冠根可以提高抗旱性。此外,植物遺傳學家最近成功克隆了水稻DEEPER ROOTING 1(DRO1)等關鍵基因,該基因決定了根的生長角度,并因此通過支持深根而提高了水稻在干旱下的表現。在擬南芥中通過一種自然變異方法發(fā)現了EXOCYST70A3,這是一種囊外因子,它還通過作用于根尖中生長素外排載體的表達,而干擾根的生長方向和根系深度。盡管這兩項研究指出了生長素在調節(jié)RSA中的核心作用,但他們發(fā)現了在水分虧缺下相反的和物種特異的的土壤適應策略。更普遍地,在自然條件下影響RSA適應性的許多生理和遺傳成分仍是未知的。為了解決這些問題,延時三維成像和數學建模方法正在開發(fā)中,以捕獲RSA的巨大復雜性及其種內和種間變異。
作者還作了兩方面的綜述。一個是不同水分供應下的根系可塑性;根系生長和水力作用都具有很高的可塑性,可以響應各種土壤信號而不斷進行調節(jié),具有潛在的拮抗作用或協同作用。例如,水和磷的缺乏可分別誘導深根或淺根的形成,而它們均下調水通道蛋白(根的水力傳導率)。此外,水和礦質養(yǎng)分遠非均勻,在土壤斑塊或地層之間會發(fā)生巨大變化。因此,根系研究的一個關鍵難題是解決缺乏集中式信息處理系統(tǒng)的植物根系如何整合來自異質環(huán)境的信號,從而為土壤資源獲取設計最佳的短期和長期策略。另一個是感應水的可用性;植物根系早期感知水分利用的分子和細胞機制以及下游信號傳導過程已成為植物研究的一個重要領域。與水缺乏感相關的候選基因現在正在被發(fā)掘,而涉及ROS和鈣的相關信號也正在被闡明。這些涉及缺水局部影響的研究通常與根系對明顯干旱的反應有關。然而,根系對不均一水資源的適應能力或地上部不斷變化的需水量表明,根必須不斷地發(fā)出或感覺到系統(tǒng)內或根與芽之間傳遞的系統(tǒng)信號。最近發(fā)現了一種脫水誘導的肽,其將根部ABA信號轉導至嫰枝,但是其他物理(例如,水力)或化學(例如,激素,離子和ROS)信號肯定會在根系對不均一水分或不同水利用率的響應中起作用。