楊玉珍， 徐艷花， 劉瑞霞， 李 娟， 楊緋緋

(1. 鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 河南 鄭州 450044； 2. 鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 河南 鄭州 450001)

作為新興木本油料作物，油用牡丹具有結(jié)實率和出油率高、適應(yīng)性強(qiáng)的特點，在干旱以及土壤貧瘠地區(qū)均能生長[1-2]；適當(dāng)蔭蔽的林下環(huán)境是油用牡丹最適宜的生長環(huán)境[3-6]。鳳丹(PaeoniaostiiT. Hong et J. X. Zhang)是油用牡丹主栽種類之一，喜好溫濕氣候，適合在安徽、山東和河南等溫暖平原地區(qū)種植。目前，對鳳丹的研究主要集中在栽培措施[1]、籽油成分[7]、提取工藝[8-9]及組織培養(yǎng)[10-11]等方面，且對單作條件下鳳丹的部分生長特性也有少量研究[12-14]。間作模式能改善田間通風(fēng)透光條件、提高光合效率，可通過合理配置種植種類達(dá)到增產(chǎn)的目的，因而，對鳳丹間作模式進(jìn)行研究，了解單作和間作模式下鳳丹生長發(fā)育和產(chǎn)量的差異，有助于鳳丹栽培措施改進(jìn)和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，提高土地資源利用率，增加單位面積收益。

鑒于此，作者以鳳丹單作模式為對照，利用植物生長特性的不同，選取有經(jīng)濟(jì)價值和觀賞價值且適宜在河南種植的女貞(LigustrumlucidumAit.)、木瓜〔Chaenomelessinensis(Thouin) Koehne〕、香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕和胡桃(JuglansregiaLinn.)4個樹種，設(shè)置4種鳳丹間作模式，通過對田間小氣候特征以及鳳丹葉片的葉綠素含量和光合特征參數(shù)以及種實性狀等指標(biāo)的變化，分析影響鳳丹葉片凈光合速率和種子產(chǎn)量的主要因子，以期探索鳳丹與經(jīng)濟(jì)樹種的合理間作模式，從而為油用牡丹的推廣栽培提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 材料

供試鳳丹為7年生植株，栽植于鄭州師范學(xué)院黃河灘基地(地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°38′、北緯34°51′)。該區(qū)域?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明；年均氣溫約14.4 ℃，年均降水量640.9 mm，無霜期220 d，年日照時數(shù)約2 400 h；土壤屬于潮土，呈堿性。栽植地原為小麥(TriticumaestivumLinn.)種植地，水肥狀況良好。

1.2 方法

1.2.1 間作模式設(shè)置 以鳳丹單作模式為對照(CK)，并設(shè)置鳳丹-女貞、鳳丹-木瓜、鳳丹-香椿和鳳丹-胡桃4種間作模式。每種模式3個小區(qū)，共15個小區(qū)，小區(qū)間隔2 m；每小區(qū)長12 m、寬10 m，面積120 m2。胡桃、女貞和香椿株距3 m、行距4 m，每小區(qū)栽植15株；木瓜為就地栽培，株距2 m、行距3 m，每小區(qū)栽植21株；鳳丹株距30 cm、行距80 cm，單作和間作小區(qū)內(nèi)均栽植410株。間作樹種以及鳳丹的種植方向均為東西走向，種植時間為2014年春季；各小區(qū)的田間管理措施一致，定期除草和澆水。

1.2.2 光合特征參數(shù)及田間環(huán)境參數(shù)測定 在2018年的4月份至8月份，在每月中下旬(具體日期視天氣而定)選擇連續(xù)晴朗無風(fēng)天氣，于9：00至11：00，用LI-6400光合儀(美國LI-COR公司)測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，同時測定空氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)及光合有效輻射(PAR)等環(huán)境參數(shù)；測定時使用自然光，葉室溫度和葉室內(nèi)空氣相對濕度設(shè)置為環(huán)境溫度和相對濕度，葉室光強(qiáng)為林下光合有效輻射，氣體流速500 μmol·s-1，葉室CO2濃度為環(huán)境CO2濃度(380～420 μmol·mol-1)。

測定時，每小區(qū)選擇長勢基本一致的鳳丹5株，在植株中部當(dāng)年生枝條上選擇第2或第3枚健康成熟的葉片供試。每株選3枚葉片，每個指標(biāo)重復(fù)測定3次，每月重復(fù)測定3輪，結(jié)果取平均值。

1.2.3 葉綠素含量測定 上述指標(biāo)測量完成后采集鳳丹葉片，每小區(qū)隨機(jī)選取3～5枚葉片，去除葉脈后剪碎，用萬分之一分析天平稱取0.05 g，參照文獻(xiàn)[15]的方法測定葉綠素含量。重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。

1.2.4 種實性狀和產(chǎn)量指標(biāo)測定 在鳳丹種子成熟時(2018年8月上旬)，每小區(qū)隨機(jī)選擇鳳丹15株，統(tǒng)計每個單株的果莢數(shù)量和單果種子數(shù)，用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量果實直徑(即果莢的長度)，用萬分之一分析天平稱量種子千粒質(zhì)量。所有指標(biāo)重復(fù)測量3次，結(jié)果取平均值。

在每個小區(qū)內(nèi)劃分1個面積3 m×3 m的樣方，采集樣方內(nèi)所有鳳丹的果莢，待種子后熟后脫粒并稱量，根據(jù)公式“種子產(chǎn)量=(3個樣方種子產(chǎn)量平均值/9)×10 000”計算單位面積鳳丹種子產(chǎn)量[16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

利用EXCEL 2007和Origin 8.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖。采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析及多元逐步回歸分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同間作模式下鳳丹田間環(huán)境參數(shù)的變化

以鳳丹單作模式為對照，不同間作模式下4月份至8月份鳳丹田間空氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)和光合有效輻射(PAR)的變化見表1。

2.1.1 Ta值的變化 由表1可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份田間Ta值的變化趨勢存在差異。其中，田間Ta值在鳳丹單作和鳳丹-女貞間作模式下呈逐漸升高的變化趨勢；在其他3種間作模式下總體呈先升高后降低的變化趨勢。

4月份和5月份，田間Ta值在鳳丹-女貞間作模式下顯著低于鳳丹單作和其他間作模式；6月份，田間Ta值在鳳丹單作和各間作模式間無顯著差異；7月份和8月份，田間Ta值在4種間作模式下顯著低于鳳丹單作模式?？傮w上看，除4月份外，田間Ta值在各間作模式下均低于鳳丹單作模式，說明間作模式能有效降低田間Ta值。在4種間作模式中，鳳丹-女貞間作模式下田間Ta值在4月份至6月份均最低，且在7月份和8月份與其他間作模式無顯著差異，表明與其他間作模式相比，鳳丹-女貞間作模式對田間Ta值的調(diào)節(jié)作用更明顯。

2.1.2 RH值的變化 由表1可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份田間RH值的變化趨勢存在差異。其中，田間RH值在鳳丹單作和鳳丹-女貞間作模式下呈“降低—升高—降低”的變化趨勢，在鳳丹-木瓜間作模式下呈先降低后升高的變化趨勢，在鳳丹-香椿和鳳丹-胡桃間作模式下呈波動的變化趨勢。

4月份，田間RH值在4種間作模式下低于鳳丹單作模式；5月份，田間RH值僅在鳳丹-木瓜間作模式下顯著低于鳳丹單作模式，而在其他3種間作模式下均顯著高于鳳丹單作模式；6月份和8月份，6月份田間RH值在鳳丹-女貞和鳳丹-木瓜間作模式下顯著低于鳳丹單作模式，而8月份田間RH值則顯著高于鳳丹單作模式，但在其他2種間作模式下這2個月份與鳳丹單作模式無顯著差異；7月份，田間RH值僅在鳳丹-女貞間作模式下顯著高于鳳丹單作模式，而在其他3種間作模式下與鳳丹單作模式均無顯著差異?？傮w上看，與鳳丹單作模式相比，間作模式對田間RH值的調(diào)節(jié)作用不強(qiáng)。另外，在4種間作模式中，鳳丹-木瓜間作模式下田間RH值在4月份至7月份總體上較低，僅在8月份略高于其他間作模式，表明與其他間作模式相比，鳳丹-木瓜間作模式對田間RH值的調(diào)節(jié)作用更小。

2.1.3 PAR值的變化 由表1可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份田間PAR值的變化趨勢存在差異。其中，田間PAR值在鳳丹單作模式下呈逐漸增大的趨勢，而在4種間作模式下則呈“升高—降低—升高”的變化趨勢。

表1 不同間作模式下鳳丹田間環(huán)境參數(shù)的變化Table 1 Change in field environmental parameters of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang under different intercropping patterns

4月份至8月份，田間PAR值在4種間作模式下總體上均顯著低于鳳丹單作模式，其中，在鳳丹-木瓜間作模式下均最低且均顯著低于其他間作模式。總體上看，間作模式可導(dǎo)致田間PAR值降低，且以鳳丹-木瓜間作模式下田間PAR值的降幅最大。

2.2 不同間作模式下鳳丹葉片葉綠素含量和光合特征參數(shù)的變化

以鳳丹單作模式為對照，不同間作模式下4月份至8月份鳳丹葉片的葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的變化見表2。

2.2.1 葉綠素含量的變化 由表2可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份鳳丹葉片葉綠素含量的變化趨勢存在差異。其中，鳳丹葉片葉綠素含量在鳳丹單作模式下呈逐漸降低的變化趨勢，在鳳丹-女貞、鳳丹-香椿和鳳丹-胡桃間作模式下呈“降低—升高—降低”的變化趨勢，在鳳丹-木瓜間作模式下呈波動的變化趨勢。

表2 不同間作模式下鳳丹葉片的葉綠素含量和光合特征參數(shù)的變化Table 2 Change in chlorophyll content and photosynthetic characteristic parameters in leaf of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang under different intercropping patterns

4月份和5月份，鳳丹葉片葉綠素含量在鳳丹-木瓜、鳳丹-香椿和鳳丹-胡桃間作模式下總體顯著高于鳳丹單作模式；6月份至8月份，鳳丹葉片葉綠素含量在4種間作模式下均顯著高于鳳丹單作模式。在4種間作模式中，鳳丹-木瓜間作模式下鳳丹葉片葉綠素含量在4月份至8月份均最高，且顯著高于鳳丹單作模式，且除4月份外，其他月份還顯著高于其他間作模式。總體上看，間作模式可顯著提高鳳丹葉片葉綠素含量，且以鳳丹-木瓜間作模式的增幅最大。

2.2.2 Pn值的變化 由表2可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份鳳丹葉片Pn值的變化趨勢存在差異。其中，鳳丹葉片Pn值在鳳丹-木瓜間作模式下呈逐漸下降的變化趨勢，而在鳳丹單作和其他3種間作模式下呈先升高后降低的變化趨勢。

總體上看，4月份至8月份，鳳丹葉片Pn值在鳳丹-女貞間作模式下顯著高于鳳丹單作模式，在鳳丹-木瓜間作模式下顯著低于鳳丹單作模式，在鳳丹-香椿間作模式下高于鳳丹單作模式，在鳳丹-胡桃間作模式下僅8月份高于鳳丹單作模式，但后2種間作模式下僅部分月份與鳳丹單作模式差異顯著，說明鳳丹-女貞間作模式可顯著提高鳳丹葉片Pn值。

2.2.3 Gs值的變化 由表2可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份鳳丹葉片Gs值的變化趨勢存在差異。其中，鳳丹葉片Gs值在鳳丹-木瓜間作模式下呈先降低后升高的變化趨勢，而在鳳丹單作和其他3種間作模式下呈“升高—降低—升高”的變化趨勢。

4月份，鳳丹葉片Gs值僅在鳳丹-胡桃間作模式下低于鳳丹單作模式，在其他間作模式下則高于或等于鳳丹單作模式，且無顯著差異；5月份，鳳丹葉片Gs值在鳳丹-女貞間作模式下顯著高于鳳丹單作模式，在鳳丹-木瓜間作模式下則顯著低于鳳丹單作模式，在其他2種間作模式下則與鳳丹單作模式無顯著差異；6月份至8月份，鳳丹葉片Gs值在鳳丹-木瓜間作模式下顯著低于鳳丹單作和其他間作模式，而在鳳丹-女貞和鳳丹-香椿間作模式下則明顯高于鳳丹單作模式，且在6月份和8月份差異顯著?？傮w上看，鳳丹葉片Gs值在鳳丹-女貞間作模式下最高，而在鳳丹-木瓜間作模式下最低，說明鳳丹-女貞間作模式有助于增大鳳丹葉片Gs值。

2.2.4 Ci值的變化 由表2可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份鳳丹葉片Ci值的變化趨勢存在差異。其中，鳳丹葉片Ci值在鳳丹單作以及鳳丹-香椿和鳳丹-胡桃間作模式下呈先降低后升高的變化趨勢，在鳳丹-女貞間作模式下總體呈波動降低的變化趨勢，在鳳丹-木瓜間作模式下呈“升高—降低—升高”的變化趨勢。

5月份、7月份和8月份，鳳丹葉片Ci值在鳳丹-女貞間作模式下均最低，在鳳丹-木瓜間作模式下均最高，且總體上與鳳丹單作和其他間作模式差異顯著；4月份和6月份，鳳丹葉片Ci值在鳳丹-女貞間作模式下均最高，且總體上顯著高于鳳丹單作和其他間作模式，但4月份鳳丹葉片Ci值在鳳丹-木瓜間作模式下最低，6月份鳳丹葉片Ci值則在鳳丹-胡桃間作模式下最低，且均顯著低于鳳丹單作和其他間作模式?？傮w上看，與鳳丹單作模式相比，在鳳丹-女貞和鳳丹-木瓜間作模式下鳳丹葉片Ci值波動較大。

2.2.5 Tr值的變化 由表2可見：在鳳丹單作和不同間作模式下，4月份至8月份鳳丹葉片Tr值的變化趨勢存在差異。其中，鳳丹葉片Tr值在鳳丹單作模式下呈先升高后降低的變化趨勢，而在4種間作模式下呈“升高—降低—升高”的變化趨勢。

4月份至8月份，鳳丹葉片Tr值在鳳丹-木瓜間作模式下均最低，且總體上與鳳丹單作和其他間作模式差異顯著。4月份和5月份，鳳丹葉片Tr值在4種間作模式下均低于鳳丹單作模式，但僅在鳳丹-女貞和鳳丹-木瓜間作模式下與鳳丹單作模式差異顯著；6月份，鳳丹葉片Tr值在鳳丹-女貞間作模式下最高，且與鳳丹單作和其他間作模式差異顯著；7月份和8月份，鳳丹葉片Tr值在鳳丹-香椿間作模式下均最高，且均與鳳丹單作和鳳丹-木瓜間作模式差異顯著。總體上看，與鳳丹單作模式相比，實驗前中期，4種間作模式下鳳丹葉片Tr值均較低；但在實驗中期和后期，鳳丹葉片Tr值在鳳丹-女貞和鳳丹-香椿間作模式下較高，而在鳳丹-木瓜間作模式下整體較低。

2.3 不同間作模式下鳳丹葉片凈光合速率的相關(guān)性分析

以鳳丹單作模式為對照，在不同間作模式下鳳丹葉片的凈光合速率(Pn)與氣體交換參數(shù)〔氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)〕和田間環(huán)境參數(shù)〔空氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)和光合有效輻射(PAR)〕的相關(guān)系數(shù)見表3。在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，為進(jìn)一步確定影響鳳丹葉片Pn值的主要因子，以Pn值為因變量(Y)，以Gs(X1)、Ci(X2)、Tr(X3)、Ta(X4)、RH(X5)和PAR(X6)值為自變量進(jìn)行多元逐步回歸分析，結(jié)果見表4。

由表3可見：從Gs值看，鳳丹葉片Pn值僅在鳳丹-香椿間作模式下與Gs值呈顯著正相關(guān)；從Ci值看，鳳丹葉片Pn值在鳳丹單作模式下與Ci值呈顯著負(fù)相關(guān)，在鳳丹-木瓜和鳳丹-香椿間作模式下與Ci值呈極顯著負(fù)相關(guān)；從Tr值看，鳳丹葉片Pn值在鳳丹單作以及鳳丹-女貞和鳳丹-胡桃間作模式下與Tr值呈顯著正相關(guān)；從Ta值看，鳳丹葉片Pn值在鳳丹單作和鳳丹-木瓜間作模式下與Ta值分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，在鳳丹-胡桃間作模式下與Ta值呈顯著正相關(guān)；從RH值看，鳳丹葉片Pn值在鳳丹單作以及鳳丹-香椿和鳳丹-木瓜間作模式下與RH值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，在鳳丹-胡桃間作模式下與RH值呈極顯著正相關(guān)；從PAR值看，鳳丹葉片Pn值僅在鳳丹-女貞和鳳丹-木瓜間作模式下與PAR值分別呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)。

表3 不同間作模式下鳳丹葉片凈光合速率(Pn)與氣體交換參數(shù)和田間環(huán)境參數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient of net photosynthetic rate (Pn) in leaf of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang with gas exchange parameters and field environmental parameters under different intercropping patterns

由表4可見：在不同間作模式下，影響鳳丹葉片Pn值的氣體交換參數(shù)和田間環(huán)境參數(shù)存在差異。4月份至8月份，在鳳丹單作模式下，鳳丹葉片Pn值主要受Ci和Tr值的影響，隨Ci值的升高而減小，隨Tr值的升高而增大；在鳳丹-女貞間作模式下，鳳丹葉片Pn值主要受PAR值影響，隨PAR值的升高而減??；在鳳丹-木瓜間作模式下，鳳丹葉片Pn值主要受Ci、Ta和PAR值的影響，均隨Ci、Ta和PAR值的升高而減??；在鳳丹-香椿間作模式下，鳳丹葉片Pn值主要受Gs、Ci和Tr值的影響，隨Gs和Tr值的升高而增大，隨Ci值的升高而減小；在鳳丹-胡桃間作模式下，鳳丹葉片Pn值主要受RH值的影響，隨RH值的升高而增大。

表4 不同間作模式下鳳丹葉片凈光合速率與氣體交換參數(shù)和田間環(huán)境參數(shù)的多元逐步回歸分析結(jié)果Table 4 Result of multiple stepwise regression analysis on net photosynthetic rate in leaf of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang with gas exchange parameters and field environmental parameters under different intercropping patterns

2.4 不同間作模式下鳳丹種實性狀和種子產(chǎn)量的比較

以鳳丹單作模式為對照，不同間作模式下鳳丹的種實性狀和種子產(chǎn)量見表5。

由表5可見：鳳丹的單株果莢數(shù)、單果種子數(shù)、果實直徑、種子千粒質(zhì)量和種子產(chǎn)量均在鳳丹-木瓜間作模式下最低，且除種子千粒質(zhì)量外，其余4個指標(biāo)與鳳丹單作和其他間作模式的差異顯著；而單株果莢數(shù)和種子千粒質(zhì)量則在鳳丹-女貞間作模式下最高，單果種子數(shù)、果實直徑和種子產(chǎn)量均在鳳丹-香椿間作模式下最高，其中，種子千粒質(zhì)量和種子產(chǎn)量與鳳丹單作和其他間作模式的差異顯著。

表5 不同間作模式下鳳丹種實性狀及種子產(chǎn)量的比較Table 5 Comparison on fruit and seed traits and seed yield of Paeonia ostii T. Hong et J. X. Zhang under different intercropping patterns

總體上看，在鳳丹-香椿間作模式下，鳳丹的單果種子數(shù)、果實直徑和種子產(chǎn)量均最高，單株果莢數(shù)和種子千粒質(zhì)量則位居第2；而在鳳丹-女貞間作模式下，鳳丹的單株果莢數(shù)和種子千粒質(zhì)量最高，其單果種子數(shù)、果實直徑和種子產(chǎn)量則位居第2，表明鳳丹-香椿和鳳丹-女貞這2種間作模式有利于鳳丹的種實發(fā)育。

3 討論和結(jié)論

植物的光合能力是影響作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子之一，葉片具有較高的光合速率是作物高產(chǎn)的重要前提[17]。環(huán)境因子通過改變作物葉片的光合性能影響光合作用產(chǎn)物的合成、積累、轉(zhuǎn)運和分配，并最終影響作物產(chǎn)量[18]。不同的農(nóng)作物及種植密度對田間小氣候的調(diào)節(jié)作用有一定差異[19]。本研究中，田間空氣溫度在夏季(7月份和8月份)較高，與鳳丹單作模式相比，此階段鳳丹與其他樹種的間作模式可使田間空氣溫度降低2.21 ℃～5.58 ℃，可有效減輕高溫對鳳丹葉片的傷害；但與鳳丹單作模式相比，在間作模式下光合有效輻射顯著降低，且以鳳丹-木瓜間作模式下光合有效輻射最小。在間作模式下，隨著間作樹種枝葉的展開，田間光照強(qiáng)度降低，其中木瓜種植的株距和行距均較小，因此林下透光性也最差，這是不同間作模式下田間光合有效輻射存在差異的原因。此外，在田間空氣溫度較高的8月份，間作模式還具有一定的增濕效應(yīng)，可使空氣相對濕度增加?？傮w上看，與鳳丹單作模式相比，間作模式可導(dǎo)致田間空氣溫度和光合有效輻射降低，空氣相對濕度增加。

研究結(jié)果表明：間作模式可整體提高鳳丹葉片的葉綠素含量，但在不同間作模式下鳳丹葉片凈光合速率的變化規(guī)律較為復(fù)雜，且在不同間作模式下鳳丹葉片凈光合速率的主要影響因子不盡相同，可能與不同間作模式下田間環(huán)境條件的差異有關(guān)。4月份至8月份，鳳丹葉片凈光合速率除在鳳丹-木瓜間作模式下呈逐漸下降的變化趨勢外，在鳳丹單作和其他間作模式下均呈先升高后降低的變化趨勢。在鳳丹單作模式下，鳳丹葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均在5月份達(dá)到峰值，但胞間CO2濃度卻最低，此時期田間的空氣溫度和光合有效輻射不高，葉片氣孔張開，光合作用過程中CO2的消耗量增多，導(dǎo)致胞間CO2濃度降低；之后隨夏季到來，田間光照強(qiáng)度增大、空氣溫度升高，為防止高溫和強(qiáng)光傷害，鳳丹葉片的氣孔逐漸關(guān)閉、蒸騰速率下降，凈光合速率也隨之降低。總體上看，在鳳丹-女貞和鳳丹-香椿間作模式下，鳳丹葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率及種實性狀和種子產(chǎn)量等相關(guān)指標(biāo)均較高，胞間CO2濃度均較低，說明間作女貞和香椿可提高鳳丹的凈光合速率，并有利于其種實發(fā)育。7月份至8月份，在不同間作模式下鳳丹葉片胞間CO2濃度總體升高，但凈光合速率下降，主要是由非氣孔限制因子引起[20]。

彭曉邦等[21]認(rèn)為，間作模式下不同的田間環(huán)境條件會造成土地生產(chǎn)力的差異。王燦等[22]的研究結(jié)果顯示：胡椒(PipernigrumLinn.)與檳榔(ArecacatechuLinn.)間作，不僅使胡椒產(chǎn)量提高，還增加了胡椒葉片中磷、鉀等養(yǎng)分的含量。師帥[23]發(fā)現(xiàn)，油用牡丹與石楠〔Photiniaserratifolia(Desfontaines) Kalkman〕或黑胡桃(JuglansnigraLinn.)間作，油用牡丹的種子產(chǎn)量分別增加了18.3%和10.9%。本研究中，鳳丹與香椿或女貞間作種植也可使鳳丹的種子產(chǎn)量提高，與這2種間作模式下鳳丹光合作用的提高有密切關(guān)系。但鳳丹與木瓜間作種植后種子產(chǎn)量顯著降低，這可能與其田間光照環(huán)境變化和根系生長有關(guān)，在鳳丹-木瓜間作模式下田間光合有效輻射在各月份均顯著低于鳳丹單作和其他間作模式，而在該間作模式下鳳丹葉片凈光合速率與田間光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，因而，其凈光合速率也顯著低于鳳丹單作和其他間作模式，加之木瓜為淺根性樹種，可與鳳丹競爭水肥資源，從而導(dǎo)致鳳丹種子減產(chǎn)。

綜上所述，鳳丹與其他樹種間作可降低田間空氣溫度和光合有效輻射，在空氣溫度較高時還可使空氣相對濕度增大，尤以鳳丹-女貞和鳳丹-香椿間作模式對田間氣候因子改良效果明顯，使鳳丹葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增大，有利于提高鳳丹的單株果莢數(shù)、單果種子數(shù)、果實直徑和種子千粒質(zhì)量等指標(biāo)，提升種子產(chǎn)量。本研究僅對間作模式下鳳丹的光合特性、種實性狀的變化以及田間小氣候特征的改變進(jìn)行了初步研究，后續(xù)將對間作后物種間的化感效應(yīng)以及土壤肥力狀況的變化等進(jìn)行深入研究，以期全面掌握間作種植模式對油用牡丹的綜合效益。