程占軍 趙建松

一、遺傳力

膽量性狀的遺傳力，從兩個(gè)方面影響選擇效果。一方面是性狀遺傳力的高低，直接影響選擇反應(yīng)的大小。遺傳力高的性狀，選擇差能遺傳的部分就大，因此假定選擇差相同，遺傳力高的性狀，其選擇反應(yīng)就比遺傳力低的性狀大。

在選擇過(guò)程中，要想通過(guò)提高性狀的遺傳力來(lái)提高選擇的效果，是可行的。由性狀遺傳力的公式（H=VA/VP）可以看出，遺傳力受2 個(gè)方差的影響。通過(guò)選擇群體基因頻率會(huì)發(fā)生變化。如果選擇的基因有所固定，VA（加性方差）就會(huì)逐漸變小，因而遺傳力會(huì)變低。另一方面，如果環(huán)境有所變化，則由于VP（表型方差）中含有的VE（環(huán)境方差）加大，而使VP 增加，遺傳力也會(huì)變小。為提高性狀的遺傳力，只要穩(wěn)定環(huán)境條件（雖然目前對(duì)環(huán)境條件還不能完全控制），可減少環(huán)境方差，提高選擇的準(zhǔn)確性。

膽量是警犬很重要的一個(gè)警用性能指標(biāo)，同時(shí)膽量作為一種數(shù)量性狀，一般受微效多基因控制，基因型比較復(fù)雜，因而要像對(duì)質(zhì)量性狀那樣，針對(duì)某一個(gè)基因進(jìn)行選擇，是不易做到的。數(shù)量性狀必須應(yīng)用生物統(tǒng)計(jì)和數(shù)量遺傳學(xué)的原理，從性狀的表型值中排除環(huán)境的影響，而根據(jù)或接近多數(shù)基因的加性效應(yīng)—育種值來(lái)進(jìn)行選擇。

選擇效果是以選擇反應(yīng)的大小來(lái)衡量的?？梢?jiàn)影響德國(guó)牧羊犬膽量選擇效果的兩個(gè)基本因素就是性狀的遺傳力與選擇差。當(dāng)然還有其它因素，如世代間隔、性狀間相關(guān)、一次選擇性狀的數(shù)目、近交及遺傳與環(huán)境的互作等。此時(shí)通過(guò)表型值的選擇，就可更多地反映育種值的高低。

遺傳力還可以從另一方面影響選擇的準(zhǔn)確性。遺傳力就是育種值到表型值的通徑系數(shù)的平方，也就是育種值和表型值的相關(guān)系數(shù)的平方。個(gè)體本身表型選擇的準(zhǔn)確性，是以表型值與育種值的相關(guān)來(lái)衡量的，因此遺傳力愈高的性狀，表型選擇的準(zhǔn)確性愈大，因而選擇效果也愈好。

二、選擇差與留種率

選擇差是指留種個(gè)體平均數(shù)與犬群平均數(shù)之差。留種率是指留種個(gè)體數(shù)與全群總數(shù)之比。

選擇差的大小，主要受兩個(gè)因素的影響，一是犬群的留種率，二是性狀的變異程度——標(biāo)準(zhǔn)差大小。

在性狀產(chǎn)值呈正態(tài)分布的情況下，留種率的大小就決定選擇差的大小。也就是留種的犬愈多，選擇差愈??；反之，留種的犬愈少，選擇差愈大。由于公犬的留種率比例小，故其選擇差通常都大于母犬。如果群內(nèi)母犬頭數(shù)每年保持不變，種母犬的留種率較小，選擇差會(huì)增大。

影響選擇差的第二個(gè)因素，是性狀在群體中的變異程度。同樣的留種率，標(biāo)準(zhǔn)差大的性狀，選擇差也大。變異是選擇有效的前提，沒(méi)有變異，選擇就無(wú)從發(fā)揮作用；變異愈大，選擇收效也愈大。

由于不同性狀的度量單位不同和標(biāo)準(zhǔn)差不同，它們的選擇差之間不能相互比較。為了統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，都可以用各自的標(biāo)準(zhǔn)差做單位。

三、世代間隔

選擇反應(yīng)（R）是指某個(gè)性狀經(jīng)過(guò)一個(gè)世代所能獲得的改進(jìn)量。而年改進(jìn)量不僅與選擇反應(yīng)相關(guān)，而且也受一代所需年數(shù)的影響，生出一代所需的平均年數(shù)叫做世代間隔（G）。公式為：年改進(jìn)量=R/G

世代間隔可以用雙親生產(chǎn)子女時(shí)的平均年齡來(lái)計(jì)算。犬群的年齡組成也能影響世代間隔。犬群的平均年齡大，世代間隔也長(zhǎng)。加快犬群周轉(zhuǎn)，減少老齡種犬的比例，這樣就能縮短世代間隔，加快改進(jìn)速度。

四、性狀間的相關(guān)

在育種實(shí)踐中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)，當(dāng)選擇犬的x性狀時(shí)，除x 性狀得到的改進(jìn)外，未被選擇的y性狀也同時(shí)發(fā)生某些改變。這種改變可能是正向的，也可能是負(fù)向的，這些現(xiàn)象稱為性狀間的相關(guān)。育種工作中最早運(yùn)用相關(guān)原理是根據(jù)體質(zhì)外形來(lái)選擇種犬的。

人們最先注意到的是表型相關(guān)，但最關(guān)心的卻是兩性狀間的遺傳相關(guān)，因?yàn)橹挥羞@一部分是可以遺傳的。

如果x、y 兩性狀間正相關(guān)，選擇x 性狀，y 性狀也隨之適當(dāng)改進(jìn)。人們可以利用這種關(guān)系，找到各種犬各個(gè)階段的主攻性狀；如果x、y 兩性狀間存在負(fù)相關(guān)，那么，提高了x 性狀，y 性狀就相應(yīng)降低。有時(shí)由于對(duì)性狀間的這種關(guān)系了解不夠，因而在育種工作中走了彎路。值得注意的是，性狀間的負(fù)相關(guān)，是群體的總趨勢(shì)，不一定在每個(gè)個(gè)體身上都表現(xiàn)一樣。譬如x、y 兩性狀間存在負(fù)相關(guān)，但不一定在每個(gè)個(gè)體身上都表現(xiàn)為x 高了y 就低，x低了y 就高，也可能個(gè)別個(gè)體的x、y 兩性狀都較高。因此，只要在選種中注意到這個(gè)問(wèn)題，對(duì)負(fù)相關(guān)的性狀予以兼顧，就可避免顧此失彼的危險(xiǎn)，甚至還可以兼而有之，兩者都提高。

五、選擇性狀的數(shù)目

在對(duì)犬進(jìn)行選擇時(shí)，往往不僅考慮一個(gè)性狀，因?yàn)槿纳a(chǎn)性能和其它品質(zhì)常由多個(gè)性狀所決定的。但同時(shí)選擇的性狀不宜過(guò)多，因?yàn)橐淮芜x擇的性狀多，力量會(huì)分散，每個(gè)性狀實(shí)際取得的改進(jìn)量就會(huì)降低。

六、近交

在育種工作中，往往一面選擇某種性狀最優(yōu)良的個(gè)體，同時(shí)采用近交，希望增加基因的純合性，以便使優(yōu)良特性鞏固下來(lái)。但由于近交退化，造成各種性狀的選擇效果不同程度的降低，所以近交與選擇效果之間有一定的矛盾。近交時(shí)對(duì)各種性狀的影響程度不同。在理論上，近交對(duì)基因的加性效應(yīng)是沒(méi)有影響的。但實(shí)際上許多重要經(jīng)濟(jì)性狀即使在純繁時(shí)，其基因型值也不能完全排除非加性效應(yīng)，因此還是要受近交影響，而且近交導(dǎo)致生活力、適應(yīng)力下降，也能間接影響經(jīng)濟(jì)性狀。

反過(guò)來(lái)，選擇有時(shí)也能影響近交的效果。如果選擇只注意高表型值，就有可能將大量雜合子選留下來(lái)，因?yàn)殡s合子表現(xiàn)往往比純合子好。這樣，雖然想利用近交純化基因型，但由于選擇了大量雜合子，純化效果就大大降低。當(dāng)然，如果能夠選擇純合子，選擇近交非但不矛盾，而且可以共同加快純化過(guò)程。數(shù)量性狀選擇純合子的辦法是在后裔測(cè)量時(shí)，除重視子代的平均值以外，還注意子代的標(biāo)準(zhǔn)差。子代變異小的親本，基因型相對(duì)較純。當(dāng)然這樣選擇的純合子是相對(duì)的，不可能每一對(duì)基因都純合。

七、遺傳與環(huán)境的互相作用

任何數(shù)量性狀的表型值都是遺傳和環(huán)境兩種因素共同作用的結(jié)果。環(huán)境條件改變了，表型值當(dāng)然要改變。但是對(duì)于選種來(lái)說(shuō)，重要的是弄清楚一種犬群從這一環(huán)境條件下調(diào)換到另一環(huán)境條件下時(shí)，是每頭種犬的表型值都按一樣的比例增減，還是有的增減多，有的增減少，結(jié)果排隊(duì)順序也發(fā)生了改變。如果是前一種情況，那么對(duì)選擇就不會(huì)有什么影響，因?yàn)樵谶@一環(huán)境下選出的優(yōu)秀者，到另一環(huán)境條件下雖然表型值有所變化，但相對(duì)還是優(yōu)秀者，選擇所在的環(huán)境就無(wú)關(guān)重要了。但事實(shí)并不那么簡(jiǎn)單，往往在優(yōu)厚條件下選出來(lái)的卓越個(gè)體，到了較差條件下其表型值反而不如在原條件下較差的個(gè)體。這就說(shuō)明這一些基因適合于這一環(huán)境條件，另一些基因型卻適合于另一種環(huán)境條件，這種現(xiàn)象叫做基因型與環(huán)境互相作用。

近年來(lái)，關(guān)于遺傳與環(huán)境互相作用的研究工作比較多。研究表明，遺傳與環(huán)境互相作用的情況因性狀的不同而異。遺傳與環(huán)境互相作用的原因，可能是一個(gè)性狀往往受一系列生理生化過(guò)程的制約，在一種環(huán)境條件下，控制某個(gè)生理生化過(guò)程的基因起主要作用，而在另一種環(huán)境下，控制另外一個(gè)生理生化過(guò)程的基因起主要作用。