陳文晉,趙存虎,賀小勇,孔慶全,張自強,陳文賀,楊 杰
(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院植物保護研究所,內(nèi)蒙古呼和浩特 010031;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院特色作物研究所,內(nèi)蒙古呼和浩特 010031;3.呼倫貝爾市農(nóng)畜產(chǎn)品質(zhì)量安全中心,內(nèi)蒙古海拉爾 021008;4.豐鎮(zhèn)市農(nóng)牧和科技局,內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn) 012199)
綠豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]作為我國主要雜糧作物,主要種植在東北、華北、西北地區(qū),黃淮河流域與長江下游也有種植。綠豆的生育期短,具有抗旱、耐瘠薄、適應性廣、固氮養(yǎng)地[1-4]等特性,經(jīng)濟價值和藥用價值均已得到人們的認可,在農(nóng)業(yè)高效發(fā)展過程中具有不可替代的重要作用。目前,綠豆生產(chǎn)中主要存在品種退化、混雜和優(yōu)良品種較少等問題,致使我國綠豆在國際市場上的競爭能力相對較弱,綠豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展受到了嚴重影響。因此,在綠豆育種工作中,亟須選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適宜機械收獲的新品種,以適應農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要。綠豆農(nóng)藝性狀的研究及遺傳多樣性分析是種質(zhì)資源合理化利用和優(yōu)良新品種選育的關鍵[5]。
近年來,國內(nèi)綠豆研究人員開展了大量針對綠豆農(nóng)藝性狀的研究。劉興葉等[6]研究得出,綠豆的莢粒數(shù)與產(chǎn)量的相關性最大;鄭海澤等[7]利用農(nóng)藝性狀的遺傳效應分析得出,綠豆的單株莢數(shù)、百粒重和莢粒數(shù)對單株產(chǎn)量有直接作用;楊勇等[8]分析得出,綠豆的主莖節(jié)數(shù)、百粒重及單株莢數(shù)對產(chǎn)量有最大的直接效應;侯小峰等[9]研究認為,綠豆的主莖分枝數(shù)、單莢粒數(shù)與產(chǎn)量的關聯(lián)度較大。之前的研究是在不同地區(qū)對綠豆主要農(nóng)藝性狀及其產(chǎn)量進行的相關性分析,分析結果不盡相同,表明不同區(qū)域,產(chǎn)量相關因子對綠豆產(chǎn)量的作用不同。筆者利用差異性、多樣性[10-12]、聚類分析[13-15]等方法,對參試的113 份綠豆品種的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進行了調(diào)查分析,為合理利用優(yōu)異資源、選育高產(chǎn)綠豆品種提供參考。
本試驗所用材料均由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院植物保護研究所食用豆課題組提供,試驗材料的品種名稱及來源地見表1。
試驗于2017—2018年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院試驗地進行。該地位于北緯40°48′、東經(jīng)111°48′,海拔1 051.5 m。試驗年度平均溫度5.6 ℃,全生育期降水量400 mm,日照時數(shù)3 000 h。試驗地為水澆地,沙壤土,前茬作物為小麥,土壤肥力中等。試驗采用隨機區(qū)組設計,3 次重復,每小區(qū)4 行,行長6 m,行距0.5 m,株距10 cm。
綠豆農(nóng)藝性狀的調(diào)查參考《綠豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[16]。植株成熟時田間取樣,分別進行室內(nèi)考種,調(diào)查株高、始莢高、單株有效分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、莢長、單莢粒數(shù)、粒色、莖色、種皮光澤、單株粒重、百粒重、產(chǎn)量、抗病性、抗倒伏性。統(tǒng)計分析的性狀分為2 類:一類為質(zhì)量性狀,包括幼莖色、粒色、種皮光澤3 個性狀;另一類為數(shù)量性狀,包括株高、單株莢數(shù)、百粒重、產(chǎn)量、抗倒伏性、抗病性等12 個性狀。抗病性指綠豆對暈疫病的抗性表現(xiàn),并按照抗暈疫病病害分級標準鑒定抗病性。
抗病性:1=高抗(HR),3=耐(R),5=中耐(MR),7=弱耐(S),9=不耐(HS)。
抗倒伏性:1=強,2=中,3=弱。
幼莖色:1=綠,2=紫。
粒色:1=黃,2=綠,3=褐,4=藍青,5=黑。
種皮光澤:1=光,2=毛。
試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010 軟件和SPSS 22.0 軟件進行統(tǒng)計分析。不同品種間性狀的差異用變異系數(shù)表示,遺傳多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Wiener信息指數(shù)[17],計算公式為
H=-∑(PilnPi)
式中,Pi為某一性狀第i 個級別出現(xiàn)的概率。
為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析,將數(shù)量性狀進行分級,質(zhì)量性狀予以賦值。在聚類過程中,種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離,聚類方法采用離差平方和法。
2.1.1 質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 由表2 可知,3 個質(zhì)量性狀中,幼莖色中紫色頻率分布最高,為0.858;粒色中綠色頻率分布最高,為0.699,其次為藍青和黑色,僅蘇綠3 號籽粒顏色為黃色;種皮光澤中光綠豆頻率分布最高,為0.965。這表明供試品種中幼莖色以紫色為主,粒色以綠色為主,種皮光澤以光為主。
3 個質(zhì)量性狀的平均變異系數(shù)為25.930%。其中,粒色變異系數(shù)最高,為41.182%;其次為幼莖色,變異系數(shù)為18.760%;種皮光澤變異系數(shù)最低,為17.847%。3 個質(zhì)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為0.466。其中,粒色的遺傳多樣性指數(shù)最高,為0.837;其次為幼莖色,遺傳多樣性指數(shù)為0.408;種皮光澤遺傳多樣性指數(shù)最低,為0.153。
2.1.2 數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 由表3 可知,不同品種的數(shù)量性狀表現(xiàn)出明顯的差異??共⌒宰儺愊禂?shù)最高,為79.47%;抗倒伏性次之,為45.84%。始莢高變異系數(shù)為24.90%,變異幅度為13.02~44.85 cm;單株粒重的變異系數(shù)為23.29%,變異幅度為5.39~23.31 g;產(chǎn)量的變異系數(shù)為22.62%,變異幅度為1 050.00~4 558.33 kg/hm2;株高的變異系數(shù)為22.55%,變異幅度為38.15~97.00 cm;單株莢數(shù)的變異系數(shù)為22.20%,變異幅度為11.70~39.90 個;百粒重的變異系數(shù)為12.72%,變異幅度為3.94~8.20 g;莢長的變異系數(shù)為11.22%,變異幅度為6.91~12.47 cm;主莖節(jié)數(shù)的變異系數(shù)為10.73%,變異幅度為8.10~15.30 個;單株有效分枝數(shù)的變異系數(shù)為8.59%,變異幅度為4.11~6.50 個;單莢粒數(shù)的變異系數(shù)為7.82%,變異幅度為8.50~13.11 粒。數(shù)量性狀中遺傳多樣性指數(shù)最高的性狀是莢長,為1.417;其次是單莢粒數(shù),為1.396;遺傳多樣性指數(shù)的排序為莢長>單莢粒數(shù)>單株有效分枝數(shù)>單株莢數(shù)>抗病性>百粒重>株高>主莖節(jié)數(shù)>單株粒重>始莢高>產(chǎn)量>抗倒伏性。
表2 供試品種3 個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析
表3 供試品種12 個數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析
從各性狀的統(tǒng)計分析結果可以看出,參試的113份綠豆品種含有豐富的遺傳背景,具有很大的改良潛力,能夠為內(nèi)蒙古綠豆新品種的選育,特別是生產(chǎn)中所需的高產(chǎn)、直立型品種提供優(yōu)良的育種材料。
采用Ward 系統(tǒng)聚類法對113 份參試綠豆品種進行了聚類分析,當歐式距離為7.1 時,綠豆品種可劃分為3 大類群(圖1),各類群的特征特性見表4。
第Ⅰ類群:包含41 份綠豆品種,幼莖色以紫色為主,綠色次之;粒色以綠色為主,其次為藍青色,黃色和黑色均為1 份;種皮光澤全部為光,即光綠豆是此類群的種皮光澤的特異性特征。12 個數(shù)量性狀中,株高和始莢高的平均值及變異系數(shù)均為3 個類群中最大的,分別為56.52 cm、26.12%和22.56 cm、29.83%;單株有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒重的變異系數(shù)均為3 個類群中最大的,分別為9.03%、22.05%和24.66%;莢長和產(chǎn)量的平均值均為3 個類群中最小的,分別為9.41 cm 和1 432.93 kg/hm2;百粒重的變異系數(shù)為11.91%,是3 個類群中最小的;單莢粒數(shù)的平均值為10.93 粒,是3 個類群中最小的,但變異系數(shù)為8.03%,是3 個類群中最大的;抗倒伏性以強為主,中次之,弱最少;抗病性高抗16 份、耐15 份、中耐7 份、不耐2 份、弱耐1 份。綜合以上性狀可知,此類群具有豐富的幼莖色、粒色,黃色籽粒是該類群特有的粒色特征;具有較高的株高和始莢高的特征,可作為選育適宜機械化收獲的種質(zhì)資源。
表4 綠豆品種各類群農(nóng)藝性狀特征特性
第Ⅱ類群:包含43 份綠豆品種,幼莖色以紫色為主,綠色幼莖僅2 份;粒色以綠色為主,藍青色7 份、黑色6 份;種皮光澤以光為主,毛綠豆僅2 份。12 個數(shù)量性狀中,莢長和百粒重的平均值及變異系數(shù)均為3 個類群中最大的,分別為9.80 cm、11.40%和6.41 g、13.51%;株高、始莢高、單株有效分枝數(shù)和單株粒重均為3 個類群中最小的,分別為54.11 cm、19.31%,20.77 cm、16.62%,5.28 個、8.21%和11.36 g、21.58%;主莖節(jié)數(shù)的平均值11.30 個,是3 個類群中最小的,但變異系數(shù)為11.49%,是3 個類群中最大的;單株莢數(shù)的平均值為22.87 個,是3 個類群中最小的;產(chǎn)量的變異系數(shù)為4.65%,是3 個類群中最小的;抗倒伏性以強為主,中和弱均為2 份;抗病性以高抗為主,中耐7 份、耐6 份、弱耐5 份、不耐2 份。綜合各性狀可以看出,此類群屬于矮稈、長莢、大粒型,但豐產(chǎn)性低。
第Ⅲ類群:包含29 份綠豆品種,幼莖色全部為紫色,即紫色幼莖是此類群的主要特征;粒色以綠色為主,其次是藍青,黑色最少;種皮光澤以光為主,毛綠豆僅2 份。12 個數(shù)量性狀中產(chǎn)量的變異系數(shù)是3 個類群中最大的,為20.98%,產(chǎn)量平均值為2 229.60 kg/hm2;主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)和單莢粒數(shù)的平均值均為3 個類群中最大,分別為11.70 個、26.54 個和11.38 粒,但變異系數(shù)最小,分別為9.45%、21.07%和7.07%;單株有效分枝數(shù)和單株粒重的平均值是3 個類群中最大的,分別為5.49 個和13.05 g,變異系數(shù)分別為8.38%、21.75%;莢長的變異系數(shù)為10.67%,是3 個類群中最小的,平均值為9.75 cm;百粒重的平均值為6.07 g,是3 個類群中最小的,變異系數(shù)為12.44%;抗倒伏性以強為主,弱次之,中等抗倒伏性最少;抗病性以高抗為主,耐6 份、中耐5 份、不耐2 份、弱耐1 份。綜合上述性狀可知,該類群屬于高產(chǎn)類群,此類可作為品種選育的幼莖色特異性材料。
種質(zhì)資源的遺傳多樣性是品種選育工作的基礎。通過深度挖掘綠豆優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的遺傳信息和遺傳背景,為今后內(nèi)蒙古綠豆選育工作提供優(yōu)異資源。作物種質(zhì)資源研究的兩個基本方法就是對農(nóng)藝性狀進行鑒定和描述,因此,使用不同分析方法對現(xiàn)有資源進行綜合評價,是提高種質(zhì)資源利用效率的有效途徑[18]。
本試驗對113 份參試綠豆品種的15 個農(nóng)藝性狀進行分析,結果表明,供試材料具有豐富的遺傳變異信息,在3 個質(zhì)量性狀中種皮光澤的變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為最低;粒色的變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為最高;在15 個農(nóng)藝性狀中單莢粒數(shù)的變異系數(shù)最低,產(chǎn)量的遺傳多樣性指數(shù)最低;抗病性的變異系數(shù)最高,莢長的遺傳多樣性指數(shù)最高。數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)高于質(zhì)量性狀,表明本試驗中供試材料的數(shù)量性狀的遺傳多樣性較質(zhì)量性狀更豐富,這與任紅曉等[19]的研究結果一致。郭鵬燕等[20]在對不同地理來源的綠豆進行農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的研究中,得出百粒重、單株莢數(shù)、莢寬可以成為綜合評價綠豆品種的代表性指標的結論。高運青等[21]研究認為,篩選出一些具有優(yōu)異性狀和特異性狀的材料可作為遺傳資源應用在育種和示范推廣的工作中,這與本試驗目的相同。本試驗將參試的113 份綠豆品種分為3 個類群:第Ⅰ類群具有高稈、抗倒伏性強的特點,可作為選育適宜機械化收獲的育種材料,其中,蘇綠3 號株高和始莢高均較高,在內(nèi)蒙古種植抗倒伏性較弱,但其特有粒色(黃綠色)可作為特異種質(zhì)資源保存;第Ⅱ類群雖然豐產(chǎn)性較低,但可作為選育矮稈、大粒型的特異性資源的材料,其中,吉綠6 號為大籽粒品種代表,0506 反黑-1-5-2-1、渝黑綠4 號、黑珍珠等粒色為黑色的特異性資源;第Ⅲ類群屬于高產(chǎn)類群,可作為品種選育的幼莖色特異性材料,其中,吉綠8 號、冀綠2 號、白綠11 號等高產(chǎn)品種在株高、產(chǎn)量等方面均適宜內(nèi)蒙古種植。
本試驗中供試品種表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性,與品種遺傳背景不同及在不同地域種植性狀表現(xiàn)不同有關,這與任紅曉等[22]對我國傳統(tǒng)名優(yōu)綠豆種質(zhì)資源進行表型性狀形態(tài)多樣性研究結果相近,認為名優(yōu)綠豆種質(zhì)資源間遺傳背景與其地理分布具有相關性。本試驗通過對綠豆種質(zhì)資源不同農(nóng)藝性狀的分析,為內(nèi)蒙古綠豆育種提供了豐富的原始材料。