鞏志清　王晶

摘要：坡位是引起同一坡向不同位置林分生長差異的重要環(huán)境因子之一，歷來受到研究者的廣泛關(guān)注。坡位對人工林林分生長影響的研究體現(xiàn)在很多方面，包括對林木生長量、林木生物量、林下更新、林木光合特性、土壤理化性質(zhì)、土壤酶、土壤微生物等方面。本文對國內(nèi)外林木生長、林木光合性質(zhì)、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物等方面在坡位上變化情況進行了綜述，同時探討引起這些變化的原因，并對接下來進一步的研究提出研究展望。

關(guān)鍵詞：坡位;人工林;生長;土壤性質(zhì)

我國是世界上人工林面積最大的國家，據(jù)第八次全國森林資源清查結(jié)果顯示，我國人工林保存面積0.69億公頃，占全國森林面積的33.2%，蓄積量24.83億立方米。人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差及可持續(xù)經(jīng)營問題越來越引起人們的關(guān)注。如何提高人工林林分生產(chǎn)力，改善人工林系統(tǒng)穩(wěn)定性，成為人工林可持續(xù)經(jīng)營問題的關(guān)鍵。

坡位是影響山地森林林分生長的一個重要環(huán)境因子，也是山地適地適樹造林成功的關(guān)鍵因素。研究表明，坡位影響林木生長量、林下更新和林木生物量的空間分配格局，改變林木生長的微環(huán)境，包括溫度、濕度、光照、土壤理化性質(zhì)、土壤酶和微生物等，進而影響樹木的生長發(fā)育。因此，本文將主要綜述國內(nèi)外坡位對人工林林分生長的影響，為山地人工林營造可持續(xù)經(jīng)營提供一些必要的文獻(xiàn)支撐和研究思路，對提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和利用效率具有重要意義。

1對林木生長的影響

坡位影響人工林林木生長主要體現(xiàn)在林木生長量、林木生物量和林下更新3個方面。

1.1對林木生長量的影響

坡位影響林木生長量主要包括對樹高、胸徑、根系生長、材積等方面。在對不同坡位胡桃楸和水曲柳人工林的研究中發(fā)現(xiàn)，胡桃楸的樹高和胸徑在中坡位表現(xiàn)出最高值（分別比坡下高出4.1米和5.3厘米），說明胡桃楸適合生長在中坡位，而下坡位水曲柳的樹高和胸徑分別比上坡位的高1.4米和1.5厘米，因此水曲柳適合生長于下坡位。水曲柳、胡桃楸等樹種的樹高、胸徑在不同坡位上的生長表現(xiàn)出顯著差異，下坡位生長最優(yōu)，上坡位生長最差。但小葉楊在不同坡位的表現(xiàn)為下坡位>上坡位≥中坡位。研究指出坡位對材積的影響差異顯著，且下坡位的材積量最大。但是坡位對冠幅和枝下高的影響不顯著。這主要是由于下坡位土層厚度和有機質(zhì)層厚度大于上坡位。在不同坡位，根系穿透土壤深度也存在差異，根系在土層厚度淺的上坡和中坡穿透脆磐土層，在下坡位則沒有。而粗根的總長度和總干重在坡位上表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位。

1.2對林木生物量的影響

坡位對人工純林和混交林生物量的空間分配具有顯著影響?；旖涣挚偵锪吭诳臻g上的分配規(guī)律是隨著坡位從上到下變化逐漸增加，而各器官生物量的分配則不同，其分配率在坡位上的變化因樹種而異。但在人工純林中，不同樹種的總生物量在不同坡位上的變化存在差異。如，胡桃楸最大生物量出現(xiàn)在中坡位，而水曲柳最大生物量則是在下坡位。黃欽忠研究了8年生厚樸人工純林地上部分和地下部分生物量及分配率發(fā)現(xiàn)，平均木單株生物量表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位，這與許多樹種研究的結(jié)果一致。

就8年生厚樸人工林各器官生物量而言，地上部分皮的總生物量、地下部分干皮生物量和枝皮生物量均為下坡位最大，平均木各徑級根生物量分配率各坡位均表現(xiàn)為骨骼根>中根>大根>小根>細(xì)根。下坡位養(yǎng)分積累較多，水分的分配也比較充足，有利于林木生長，促進生物量的積累。甘小洪等研究了立地因子對壽竹生物量的影響發(fā)現(xiàn)，影響壽竹生物量的主要立地因子是坡位、土層厚度、腐殖質(zhì)層厚度，而海拔、坡度、坡向?qū)壑裆锪康挠绊戄^小。

1.3對林下更新苗生長的影響

林下幼苗更新和生長也會受到坡位的影響。對柴松純林群落的研究表明，上坡位與中坡位的幼苗密度差異不顯著，而下坡位的幼苗密度遠(yuǎn)低于上坡位、中坡位，且遠(yuǎn)小于平均密度。其可能原因包括兩方面，第一，與灌草層和喬木幼苗的資源競爭有關(guān)，下坡位的灌草層比較茂盛，影響林下更新幼苗生長。第二，林下層植物不僅直接與幼苗進行資源競爭，而且間接影響種子捕食者的行為，從而對幼苗的定居產(chǎn)生影響。除此之外，下坡位受人為因素的影響也遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于上坡位和中坡位。

2對林木光合性質(zhì)的影響

趙思金等采用Li 6400光合分析儀，在自然條件下對不同坡位胡枝子葉片凈光合速率、蒸騰速率及其相關(guān)環(huán)境因子的日變化進程進行了觀測，發(fā)現(xiàn)不同坡位葉片凈光合速率峰值出現(xiàn)的時間相同，但是上坡位峰值和日平均值略高于下坡位和平地，而蒸騰速率峰值則是上坡位比下坡位和平地出現(xiàn)時間早且峰值高。靳甜甜在沙棘生長旺盛期，分坡位測定其光合特性及其環(huán)境因子日變化進程，發(fā)現(xiàn)中、上坡位的凈光合速率明顯大于下坡位。上坡位凈光合速率主要受到光合有效輻射、空氣相對濕度的影響，中坡位光合有效輻射仍為主要環(huán)境因子。此外，空氣溫度和空氣濕度之間的相互作用對凈光合速率也有一定影響，為主要限制因子。下坡位影響沙棘光合速率主導(dǎo)因素為光合有效輻射。

野外調(diào)查小篷竹不同生境的小氣候變化發(fā)現(xiàn)，石洞小生境的不同坡位光強差異大，上坡位大于下坡位，顯著影響小篷竹的分布。段愛國對干熱河谷9種主要造林樹種光合與蒸騰作用在不同坡位問的空間差異的研究結(jié)果表明，樹種在下坡位的凈光合速率相對較高，且不同樹種因坡位引起的光合增益效應(yīng)也有較大的差別。在濕潤季，不同坡位間的光合顯著主導(dǎo)因素為非氣孔因素。而不論干熱季還是濕潤季，下坡位都促進了樹木的蒸騰效率。這與趙思金、靳甜甜的結(jié)果不同，也充分說明不同地區(qū)不同樹種的光合性質(zhì)在坡位上的變化差異很大。

3對土壤理化性質(zhì)的影響

土壤的物理性質(zhì)與養(yǎng)分特征在坡面上的分異特征與坡位有關(guān)。

3.1對土壤物理性質(zhì)的影響

景元書對丘陵地區(qū)紅壤不同坡位持水特性的研究發(fā)現(xiàn)，上坡位10厘米土層1～50微米的孔徑孔隙度高于下坡位，而上坡位100厘米土層1～50微米的孔徑孔隙度低于下坡位;上坡位10厘米土層不同土壤水吸力下的持水量顯著低于相應(yīng)的下坡位，而上坡位100厘米土層不同土壤水吸力下的持水量顯著高于相應(yīng)的下坡位。對坡地種植苜蓿的研究表明，種植苜蓿多年后土壤旱化，坡位越高，土壤旱化越嚴(yán)重。受降水再分配的影響，苜蓿地不同坡位0～180厘米平均土壤含水量為下坡位（13.69%）>中坡位（13.61%）>上坡位（12.29%）;對相同土層土壤含水量進行對比發(fā)現(xiàn)，CK>下坡位>上坡位>中坡位。但在人工桉樹林土壤孔隙狀況及水分變化的研究中發(fā)現(xiàn)土壤含水量在不同坡位間沒有差異。

通過對黃土塬區(qū)王東流溝流域不同地形部位和不同利用方式下土壤物理性質(zhì)的研究發(fā)現(xiàn)，在對黃土塬區(qū)不同地形部位和土地利用方式對土壤物理性質(zhì)的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，沿著坡位從上向下，土壤趨向黏重，但飽和導(dǎo)水率增大。其中，上坡位和中坡位土壤性質(zhì)相似。坡位引起了土壤物理性質(zhì)的變化，進而對地面上的植物生長產(chǎn)生影響。在對杉木人工林地土壤水分蒸發(fā)的研究發(fā)現(xiàn)，不同坡位土壤水分蒸發(fā)量表現(xiàn)出明顯差異，這與不同坡位的土壤厚度、空氣流通程度和林下植被凋落物種類及混合比例不同有關(guān)。

坡位可能會影響土壤pH及降水的分配。在對不同坡位山毛櫸和毛杉林的研究中發(fā)現(xiàn)，上坡位土壤的pH低，且環(huán)境條件差及有杜鵑花的存在，所以上坡位凋落物的分解比中坡位和下坡位的都慢得多。上坡位的溫度低也不利于凋落物分解，也可能與pH和降水有關(guān)。但是，目前就不同坡位土壤性質(zhì)與氣候因素之間關(guān)系的研究還很少。

3.2對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

不同立地條件林分養(yǎng)分結(jié)構(gòu)差異較大，且不同坡位的養(yǎng)分差異明顯。劉鑫等研究了坡位對小葉楊人工林生長和土壤養(yǎng)分空間差異的影響發(fā)現(xiàn)，小葉楊人工林在生長上表現(xiàn)為下坡位>上坡位≥中坡位。土壤有機質(zhì)含量在下坡位多數(shù)土層中含量較高，中坡位和上坡位含量較小。但川西茶區(qū)低山丘陵茶園土壤有機碳特性研究中發(fā)現(xiàn)，不同坡位土壤總有機碳、水溶性有機碳、易氧化有機碳含量均在中坡位出現(xiàn)最低值，這和地形、氣候有著很大關(guān)系。

退化馬尾松林下土壤0～20厘米和20～40厘米土層土壤有機質(zhì)、全氮、堿解氮和速效鉀的含量在坡位問差異均顯著，其中土壤有機質(zhì)含量和全氮含量為下坡位>中坡位>上坡位。小柳信宏研究表明，香柏林中坡位和下坡位的硝態(tài)氮和水溶性NO^3-濃度和Ca²⁺高于柏樹林的上坡位，且上坡位的林木養(yǎng)分供給量和吸收量是一樣的，而下坡位和中坡位則是養(yǎng)分供給量大于吸收量。這主要是由于下坡位老齡林對養(yǎng)分的吸收減少了。同時，土壤容易被雨水沖刷，養(yǎng)分隨水分流走，可能影響水質(zhì)。

林木養(yǎng)分的分布特征受其本身的生物學(xué)特性決定，同時受生境的影響較大。所以，山地造林時，除了了解造林樹種本身特性外，綜合考慮造林環(huán)境對山地造林成功具有重要的意義。

4對土壤酶、土壤微生物的影響

土壤性質(zhì)的變化尤其受土壤酶和土壤微生物的影響。趙汝東等對馬尾松林下土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物進行研究發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性在坡位問沒有明顯變化，微生物生物量碳氮與土壤呼吸強度均為下坡位最大，但在微生物對碳利用效率、有機碳氮累積程度等方面坡位間也不存在明顯差異。薛立研究了深圳市寶安區(qū)生態(tài)風(fēng)景示范林的不同坡位造林地土壤酶和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分含量和酶活性呈現(xiàn)下坡位>上坡位的傾向，且脲酶和過氧化氫酶與有機質(zhì)和大多數(shù)土壤養(yǎng)分關(guān)系密切。戶田浩人的研究發(fā)現(xiàn)上坡位的細(xì)菌生物量小于下坡位，而上坡位真菌/細(xì)菌比大于下坡位，且細(xì)菌和土壤含水量正相關(guān)。土壤微生物和土壤酶促進森林凋落物分解、土壤腐殖質(zhì)合成及養(yǎng)分循環(huán)，進而改善植被生長的土壤環(huán)境，影響林分生長。

5研究展望

5.1對林木生長影響的研究

大量研究表明，林木生長受坡位的影響。不同坡位樹高、胸徑存在的差異勢必會導(dǎo)致林木材積、蓄積、生物量的積累產(chǎn)生差異。綜合現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)不同樹種的單株生長及林分生長空間分配在坡位上的變化不同。這樣，利用標(biāo)準(zhǔn)木法所得到的各個生長量、生物量等可能會因為忽略了坡位而影響對林分生長量和生物量測定的準(zhǔn)確性。而且目前對產(chǎn)生這種變化的原因研究不夠深入全面，對坡位的研究概念模糊，主要是對同一坡向分上、中、下3個坡位，忽略了坡長距離、坡度及海拔等因素引起的林分環(huán)境的變化，因此在說明坡位與林木生長的關(guān)系存在很多差異。所以，在以后的研究中增加界定不同坡位的指標(biāo)，更加清晰地研究分析坡位對林木生長的影響。這樣有利于提高造林成活率及林分生產(chǎn)力，為規(guī)模發(fā)展人工林山地造林提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。同時，研究不同樹種的坡位對林木生長的影響，對提高傳統(tǒng)森林管理經(jīng)營的準(zhǔn)確性具有重要的意義。

5.2與林木光合的關(guān)系

植物生理葉片光合速率、蒸騰效率、有效輻射能等這一系列的變化對林木光合產(chǎn)物的積累產(chǎn)生作用，進而影響林木的生長及生物量積累等一系列的生命活動。目前就不同坡位光合作用的研究很少，已有研究表明坡位對樹木的光合作用產(chǎn)生顯著影響，但在不同地區(qū)不同樹種上得出的結(jié)論差異很大。所以，研究坡位與樹種的光合特性在培育高質(zhì)量人工林過程中顯得尤為重要。

5.3與土壤性質(zhì)的關(guān)系

綜合目前國內(nèi)外的研究情況，坡位對土壤理化性質(zhì)、微生物及其空間分配的影響是人們關(guān)注的重點。但學(xué)者們大多都只是針對地下部分開展大量的研究，而對不同坡位土壤性質(zhì)與林木生長關(guān)系的研究相對較少。目前的研究僅局限于對林木生長和土壤性質(zhì)進行調(diào)查研究，同時對引起變化可能存在的原因進行猜想，但缺少進一步實驗驗證。而且，目前對不同坡位的土壤理化性質(zhì)研究得出的結(jié)論也不盡相同，在今后可以圍繞這一方面開展研究。同時，也可對不同坡位的環(huán)境影響因子與土壤理化性質(zhì)、樹木生長之間的關(guān)系做更加深入研究。這對不同地區(qū)山地造林樹種選擇，生態(tài)林地經(jīng)營管理有著重要的生態(tài)意義。