水生被子植物遼寧古果是迄今為止最早發(fā)現(xiàn)的被子植物化石之一

一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，人們一直對(duì)開(kāi)花植物（被子植物）驚人的增長(zhǎng)速度和早期的多樣性感到著迷。達(dá)爾文將被子植物看似爆發(fā)性的多樣性描述為“討厭的謎團(tuán)”，而關(guān)于促使被子植物物種形成的起源與過(guò)程的爭(zhēng)論一直在繼續(xù)。傳統(tǒng)上，被子植物起源的年代測(cè)定是研究植物化石記錄的古植物學(xué)家的特權(quán)，然而隨著DNA測(cè)序技術(shù)愈加成熟，分子年代測(cè)定法開(kāi)始走上舞臺(tái)。許多被子植物化石可以追溯到早白堊紀(jì)（大約1.35億年前），這使得古植物學(xué)家可以推斷出它們起源于哪個(gè)時(shí)代?，F(xiàn)在人們?cè)絹?lái)越多地認(rèn)識(shí)到被子植物可能比最古老的化石還要古老，但究竟有多古老仍頗有爭(zhēng)議。被子植物的起源是弄清楚傳粉媒介——尤其是蜜蜂、蝴蝶、飛蛾和蒼蠅等昆蟲(chóng)——起源和進(jìn)化的關(guān)鍵。

最近的報(bào)告強(qiáng)調(diào)了分子和古生物學(xué)時(shí)間尺度上的差異，并對(duì)被子植物多樣化的時(shí)間得出了相互矛盾的結(jié)論。一項(xiàng)基于85%的現(xiàn)存開(kāi)花植物科的2 881個(gè)葉綠體基因組的基因序列，利用62個(gè)化石進(jìn)行時(shí)間校準(zhǔn)的研究，將被子植物的起源時(shí)間認(rèn)定在晚三疊紀(jì)，即兩億多年前。這比最早被認(rèn)證的被子植物化石的形成時(shí)間還早了約7 000萬(wàn)年（大致相當(dāng)于侏羅紀(jì)時(shí)期）。這項(xiàng)研究進(jìn)一步表明，主要的放射狀分布（物種多樣化）發(fā)生在侏羅紀(jì)晚期和白堊紀(jì)早期，距今約1億～1.65億年。相比之下，對(duì)古植物學(xué)證據(jù)的綜述反駁了白堊紀(jì)之前即出現(xiàn)了規(guī)模多樣化這一觀點(diǎn)，而是認(rèn)為只有一些特定的演化支（如睡蓮）可能起源于侏羅紀(jì)晚期。不同類型化石和形態(tài)特征的順序出現(xiàn)，提示主要的放射狀分布不太可能出現(xiàn)在更早的時(shí)期。雖然被子植物出現(xiàn)在白堊紀(jì)早期這一概念似乎很難與該時(shí)期觀察到的形態(tài)多樣性的迅速增加相一致，但是如果在白堊紀(jì)放射狀分布迅速發(fā)生，也不是不可能的。

古生物學(xué)記錄和分子分析各有優(yōu)缺點(diǎn)?；膬?yōu)勢(shì)在于，它們可以提供關(guān)于過(guò)去的形態(tài)、功能和演化支豐富程度的信息，并間接提供了關(guān)于物種形成和滅絕的信息。當(dāng)化石包含過(guò)渡結(jié)構(gòu)或已不存在的特征組合時(shí)，它們就特別有用，這可以提供幫助重建進(jìn)化事件過(guò)程的深刻例子。然而，對(duì)化石的解讀可能具有主觀性和爭(zhēng)議性，因?yàn)檫@些植物的重要特征可能沒(méi)有被保存下來(lái)，而且往往必須從二維壓縮化石中推斷出來(lái)。

證據(jù)的缺失正是因?yàn)闆](méi)有證據(jù)來(lái)證明化石的缺失，而且我們知道，化石記錄可能是不完整的或片面的，因?yàn)橛幸恍╊惾嚎赡懿蝗菀仔纬苫?。例如，盡管花粉是一個(gè)例外——因?yàn)樗ǔＤ茉诟鼧O端的條件下生存——但特定的生態(tài)環(huán)境或棲息地將影響整株植物化石化的可能性。除此之外，將化石定位在某一特定時(shí)期，需要對(duì)發(fā)現(xiàn)化石的地層進(jìn)行準(zhǔn)確的年代測(cè)定，雖然這一因素造成的誤差通常很小，但還是會(huì)出現(xiàn)問(wèn)題。重要的是要記住，在起源時(shí)間和最早可識(shí)別的化石之間可能有相當(dāng)大的時(shí)間上的滯后，因?yàn)榛ǔ３霈F(xiàn)在某一生物分類單元已經(jīng)存在一段時(shí)間并且出現(xiàn)的頻率相對(duì)較高的時(shí)候，這種現(xiàn)象被稱為模糊效應(yīng)。

被子植物的特征主要表現(xiàn)在它們與傳粉動(dòng)物，尤其是與昆蟲(chóng)的關(guān)系。與植物一樣，昆蟲(chóng)的多樣性也是一個(gè)充滿不確定性的領(lǐng)域。訪花昆蟲(chóng)中幾個(gè)重要目，例如鞘翅目、雙翅目、膜翅目和鱗翅目，起源于二疊紀(jì)或三疊紀(jì)（2億～3億年前），在白堊紀(jì)有著明顯的多樣化時(shí)期，這與被子植物主要的放射狀分布年代相吻合，故常被提及。然而，訪花昆蟲(chóng)起源時(shí)間的認(rèn)定仍具爭(zhēng)議。例如，根據(jù)化石證據(jù)提出了針對(duì)鱗翅目（蝴蝶和飛蛾）的放射狀分布發(fā)生于晚三疊紀(jì)這樣的說(shuō)法，但最近一項(xiàng)針對(duì)幾乎覆蓋所有鱗翅目超科轉(zhuǎn)錄組的研究將其起源追溯到了更早時(shí)期的石炭紀(jì)（約3億年前）。

關(guān)于被子植物的起源時(shí)間仍存在爭(zhēng)議。如果被子植物出現(xiàn)在侏羅紀(jì)之前，這對(duì)理解昆蟲(chóng)授粉的進(jìn)化方式將具有深遠(yuǎn)的影響。毫無(wú)疑問(wèn)，昆蟲(chóng)授粉加速了被子植物的輻射狀分布。然而，根據(jù)最新的發(fā)現(xiàn)，究竟哪個(gè)因素引發(fā)了何種進(jìn)化事件變得更加錯(cuò)綜復(fù)雜。長(zhǎng)期以來(lái)，人們認(rèn)為早期分化的無(wú)花種子植物（裸子植物）的風(fēng)媒傳粉為被子植物的動(dòng)物媒傳粉所取代，并認(rèn)為這種由風(fēng)媒傳粉向動(dòng)物媒傳粉的轉(zhuǎn)變導(dǎo)致了被子植物的多樣化，但這種認(rèn)識(shí)似乎過(guò)于簡(jiǎn)單化了。

許多現(xiàn)已滅絕的裸子植物（如本內(nèi)蘇鐵目）是蟲(chóng)媒傳粉的，被子植物可能是直接從蟲(chóng)媒傳粉的裸子植物進(jìn)化而來(lái)，也可能是從風(fēng)媒傳粉的裸子植物進(jìn)化而來(lái)，它們通過(guò)選擇為同一群落中的裸子植物服務(wù)的昆蟲(chóng)進(jìn)行進(jìn)化。相反，如果被子植物真的起源于早期三疊紀(jì)，一些裸子植物可能會(huì)從早期的被子植物中選擇昆蟲(chóng)作為傳粉者。然而，后一過(guò)程在被子植物的進(jìn)化過(guò)程中似乎不太重要，因?yàn)榧词惯@一進(jìn)化過(guò)程發(fā)生在更早的時(shí)期，被子植物也不是侏羅紀(jì)時(shí)期的優(yōu)勢(shì)植物群。相比之下，在晚三疊紀(jì)至侏羅紀(jì)的植物群中，本內(nèi)蘇鐵目及其他早期種子植物具有生態(tài)優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明被子植物向蟲(chóng)媒傳粉的轉(zhuǎn)變是從這些裸子植物類群開(kāi)始的。這些可能性比預(yù)想的從原始風(fēng)媒傳粉到高級(jí)蟲(chóng)媒傳粉的標(biāo)準(zhǔn)情景要復(fù)雜得多，它們暗示著更加豐富的生態(tài)環(huán)境。物種之間的相互作用比以前所認(rèn)識(shí)的也更加復(fù)雜，包括現(xiàn)在作為傳粉者不太重要的昆蟲(chóng)群，例如長(zhǎng)翅目（蝎蛉科）。

開(kāi)花植物起源的時(shí)間也為它們最顯著的特征——花的進(jìn)化提供了最低年代。在許多現(xiàn)存的裸子植物（如蘇鐵類植物、麻黃屬、買(mǎi)麻藤屬）中，蟲(chóng)媒傳粉的進(jìn)化主要是通過(guò)氣味而不是視覺(jué)吸引。已經(jīng)滅絕的裸子植物可能也是如此，但因?yàn)闅馕恫粫?huì)變成化石，我們永遠(yuǎn)都不可能知道真相了。然而，如果這些已經(jīng)滅絕的裸子植物的生殖結(jié)構(gòu)功能與它們現(xiàn)存的近親相似，也就是說(shuō)以氣味為主導(dǎo)，那么在被子植物中視覺(jué)線索對(duì)吸引傳粉者的重要性就會(huì)與日俱增，這可能是被子植物進(jìn)化成功的決定性特征之一。此外，花的結(jié)構(gòu)起源早于一些特殊的訪花昆蟲(chóng)目，花的特征也因此促進(jìn)了這些大的昆蟲(chóng)群體的特征進(jìn)化。

在某些系統(tǒng)中，有明確的例子表明特定的花和傳粉者形態(tài)特征的共同進(jìn)化，比如花管長(zhǎng)度和傳粉昆蟲(chóng)舌的長(zhǎng)度。那么顏色和氣味等花卉特征是怎么進(jìn)化的呢？例如，也許花的顏色和氣味是為了適應(yīng)傳粉者的視覺(jué)和嗅覺(jué)而進(jìn)化的，反之亦然?；蛘?，信號(hào)的產(chǎn)生與其探測(cè)方式可能是同步進(jìn)化的。昆蟲(chóng)顏色視覺(jué)的基本原則，如擁有三種光感受器（紫外光、藍(lán)光、綠光），其產(chǎn)生時(shí)間似乎早于花的產(chǎn)生時(shí)間，不管是出現(xiàn)在三疊紀(jì)還是更晚的時(shí)候。因?yàn)樯X(jué)在一些關(guān)鍵行為——比如探測(cè)潛在的配偶和捕食者，以及尋找產(chǎn)卵地點(diǎn)中也起作用，所以色覺(jué)的進(jìn)化不太可能受到花色的驅(qū)動(dòng)。

在一類由圣甲蟲(chóng)授粉的植物中也發(fā)現(xiàn)了相似的嗅覺(jué)產(chǎn)生的起源，與植物產(chǎn)生氣味相比，授粉者接受氣味的時(shí)間比植物產(chǎn)生氣味信號(hào)的時(shí)間早。然而，嗅覺(jué)或色覺(jué)的行為學(xué)方面——比如決定了不同昆蟲(chóng)類群的覓食行為的先天性顏色偏好——可能進(jìn)化得較晚，以響應(yīng)花的信號(hào)。所有這些都取決于開(kāi)花植物進(jìn)化的時(shí)間，以及引發(fā)了蟲(chóng)媒授粉的進(jìn)化事件的順序。例如，如果蟲(chóng)媒授粉的裸子植物起源時(shí)間早于被子植物，那么追溯這些視覺(jué)和嗅覺(jué)特征的起源，就有可能追溯到曾經(jīng)統(tǒng)治過(guò)陸地植物區(qū)系的早已滅絕的植物分支。

未來(lái)的古生物學(xué)探索一定會(huì)發(fā)掘出更多化石，并且互補(bǔ)測(cè)序方法和更復(fù)雜的進(jìn)化模型的使用，將有助于減輕植物中廣泛存在的多倍體所造成的限制，這種限制經(jīng)常妨礙對(duì)核基因的分析。達(dá)爾文關(guān)于有花植物進(jìn)化和放射狀分布的時(shí)間疑問(wèn)能否得到解答仍然是個(gè)謎，但顯然這個(gè)問(wèn)題及其對(duì)理解蟲(chóng)媒傳粉的生態(tài)學(xué)意義是很復(fù)雜的。

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