郭軍 曲亮 竇套存 王星果 胡玉萍 王克華

摘要：蛋質(zhì)量是蛋雞、肉種雞選育工作中重要指標(biāo)，許多研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)蛋質(zhì)量性狀開展了遺傳評(píng)估，但結(jié)果不一致。薈萃分析旨在評(píng)估蛋雞、肉種雞及地方雞種蛋質(zhì)量遺傳力及其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。檢索ISI Web of Science、Biological Abstract及中國(guó)知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)，收集1960年1月至2019年6月國(guó)內(nèi)外發(fā)表的蛋質(zhì)量遺傳力相關(guān)研究，共有115條記錄符合內(nèi)控標(biāo)準(zhǔn)。應(yīng)用隨機(jī)效應(yīng)模型、亞組分析及出版偏差檢驗(yàn)來評(píng)估蛋質(zhì)量遺傳力數(shù)據(jù)集。隨機(jī)效應(yīng)模型分析結(jié)果表明蛋質(zhì)量遺傳力為0.51±0.01，不同研究結(jié)果之間異質(zhì)性較高;亞組分析結(jié)果表明，白殼蛋雞亞群蛋質(zhì)量遺傳力為0.55±0.02，洛島紅雞亞群蛋質(zhì)量遺傳力為0.52±0.02，肉種雞亞群蛋質(zhì)量遺傳力為0.50±0.04，地方雞亞群蛋質(zhì)量遺傳力為0.46±0.02。隨著周齡增加，蛋質(zhì)量遺傳力先升后降，最高值出現(xiàn)在45～54周齡。本研究結(jié)果表明，遺傳背景和周齡可能是導(dǎo)致蛋質(zhì)量異質(zhì)性較高的原因。

關(guān)鍵詞：蛋質(zhì)量;薈萃分析;遺傳力;周齡;雞

中圖分類號(hào)： S831.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2020）13-0181-04

收稿日期：2020-06-05

基金項(xiàng)目：江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：JATS[2019]378）;國(guó)家現(xiàn)代蛋雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-40-K01）;江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項(xiàng)目（編號(hào)：PZCZ201729）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2018YFD0501302）。

作者簡(jiǎn)介：郭軍（1971—），男，黑龍江牡丹江人，博士，副研究員，主要從事數(shù)量性狀遺傳評(píng)估。E-mail：guojun.yz@gmail.com。

通信作者：王克華，博士，研究員，主要從事家禽育種研究。E-mail：sqbreeding@126.com。蛋質(zhì)量是決定蛋雞養(yǎng)殖收益的重要因素，消費(fèi)者通常不接受過大或過小的雞蛋。異常蛋質(zhì)量的雞蛋也給機(jī)械分揀和包裝工序帶來麻煩。Bain等指出，蛋雞選育時(shí)應(yīng)考慮減少蛋質(zhì)量，以減緩產(chǎn)蛋后期蛋殼品質(zhì)下降以及骨質(zhì)疏松的問題[1]。蛋質(zhì)量也是區(qū)分地方特色雞蛋與高產(chǎn)商品雞蛋的重要指標(biāo)，地方特色蛋雞育種目標(biāo)通常包括43周齡平均蛋質(zhì)量[2]?？傊百|(zhì)量是蛋雞選育的重要指標(biāo)，其遺傳參數(shù)準(zhǔn)確與否直接關(guān)系到遺傳進(jìn)展，進(jìn)而影響市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

蛋質(zhì)量受遺傳、年齡、疾病、溫度以及飼料等因素影響，唯有遺傳因素可被長(zhǎng)期利用。品種比較試驗(yàn)結(jié)果表明，不同雞種間蛋質(zhì)量存在差異。胡瑀等評(píng)估了云南地方雞種蛋品質(zhì)性狀，發(fā)現(xiàn)那米雞蛋質(zhì)量顯著高于武定雞、尼西雞、他留烏骨雞等云南地方雞種[3]。王克華等比較分析了中外7個(gè)雞種蛋品質(zhì)性能，發(fā)現(xiàn)不同品種間的蛋質(zhì)量存在顯著差異[4]。Sirri等對(duì)比分析了意大利地方雞種與商品代蛋雞生產(chǎn)性能，發(fā)現(xiàn)商品代蛋雞蛋質(zhì)量顯著高于地方雞種的蛋質(zhì)量[5]。Haunshi等以來航雞及2個(gè)印度地方雞種為素材，分析其生長(zhǎng)、產(chǎn)蛋性能，發(fā)現(xiàn)不同雞種的蛋質(zhì)量差異顯著[6]。蛋質(zhì)量易于測(cè)量，屬于重要經(jīng)濟(jì)性狀，國(guó)內(nèi)外研究成果較多。然而，不同研究團(tuán)隊(duì)給出的研究結(jié)果差異很大。比如，有的研究認(rèn)為蛋質(zhì)量遺傳力為0.085±0.025[7]，有的研究認(rèn)為蛋質(zhì)量遺傳力為0.82±0.11[8]。面對(duì)2個(gè)相差近10倍的遺傳參數(shù)，育種工作者無從選擇哪一個(gè)可用于蛋雞選育。近年來，多個(gè)團(tuán)隊(duì)利用薈萃分析技術(shù)整合不同來源遺傳評(píng)估結(jié)果，提供可靠遺傳參數(shù)。Akanno等針對(duì)豬的熱帶養(yǎng)殖環(huán)境下遺傳參數(shù)，采集了生殖、生長(zhǎng)及屠宰性能等相關(guān)遺傳力468條信息，分析加權(quán)遺傳力估計(jì)值和方差[9]。Safari等以隨機(jī)效應(yīng)模型分析了綿羊生殖、肉用及毛用性能遺傳參數(shù)[10]。de Oliveira等針對(duì)內(nèi)洛爾肉牛利用隨機(jī)效應(yīng)模型分析了生殖、生長(zhǎng)及屠宰性能等遺傳參數(shù)[11]。Jembere等以山羊?yàn)閷?duì)象利用薈萃分析技術(shù)分析了生殖、生長(zhǎng)及乳用性能等遺傳參數(shù)[12]。至今未見家禽遺傳參數(shù)薈萃分析相關(guān)報(bào)道。蛋質(zhì)量屬于年齡依賴性狀，隨著年齡增長(zhǎng)，蛋質(zhì)量呈線性增加[13]。然而，評(píng)估蛋質(zhì)量時(shí)往往只是測(cè)量一個(gè)時(shí)間點(diǎn)或一段時(shí)間內(nèi)的平均蛋質(zhì)量，無法獲得產(chǎn)蛋期內(nèi)蛋質(zhì)量遺傳力的變化趨勢(shì)?？紤]到蛋質(zhì)量遺傳結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，本著挖掘再利用已發(fā)表數(shù)據(jù)的想法，筆者收集蛋質(zhì)量遺傳力數(shù)據(jù)，進(jìn)行薈萃分析，初步揭示蛋質(zhì)量遺傳力隨年齡變化的趨勢(shì)，以期為育種工作者提供蛋質(zhì)量遺傳力準(zhǔn)確估計(jì)值。

1材料與方法

1.1文獻(xiàn)收集

檢索ISI Web of Science、Biological Abstract-EBSCO以及中國(guó)知網(wǎng)等數(shù)據(jù)庫(kù)中有關(guān)蛋雞、肉種雞以及地方雞種蛋質(zhì)量遺傳力的研究。利用主題詞檢索，Biological Abstract和Web of Science主題詞設(shè)定為“egg size”“egg weight”“heritability”“chicken”“-quail”“-duck”等，知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)檢索主題詞設(shè)定為“蛋重”“遺傳力”等。檢索不限定語言種類，時(shí)限設(shè)定為1960年1月至2019年6月。手工檢索標(biāo)題和摘要，選擇符合內(nèi)控標(biāo)準(zhǔn)的文獻(xiàn)，獲取全文。有的論文報(bào)告不同品種遺傳評(píng)估結(jié)果，有的文獻(xiàn)報(bào)告同一品種不同周齡蛋質(zhì)量遺傳力，因而依據(jù)品種+周齡統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。采集內(nèi)容包括文獻(xiàn)作者、發(fā)表年份、品種、樣本數(shù)量、周齡、遺傳力平均值、遺傳力標(biāo)準(zhǔn)差、統(tǒng)計(jì)模型、期刊、文獻(xiàn)標(biāo)題等。另外，檢索涉及蛋質(zhì)量遺傳力的綜述文章，查找參考文獻(xiàn)附錄，篩選與蛋質(zhì)量遺傳力相關(guān)的文獻(xiàn)。

1.2薈萃分析

本研究應(yīng)用R平臺(tái)軟件包metafor評(píng)價(jià)蛋質(zhì)量遺傳力數(shù)據(jù)[14]。另外，用軟件包meta[15]和ggplot2[16]繪制森林圖。采用卡方檢驗(yàn)、I2、τ2評(píng)估研究之間的異質(zhì)性[8]。當(dāng)I2≤50%時(shí)表示沒有顯著異質(zhì)性，可以用固定效應(yīng)進(jìn)行合并;當(dāng)I2>50%時(shí)表示顯著異質(zhì)性，可以用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行合并分析[17-18]。固定效應(yīng)模型認(rèn)為樣本來自同一群體，隨機(jī)效應(yīng)模型承認(rèn)研究間存在差異，并以τ2表示這種方差。2種模型均采用倒方差法確定權(quán)重。對(duì)于隨機(jī)效應(yīng)模型，τ2分析方法影響參數(shù)估計(jì)值。醫(yī)學(xué)和心理學(xué)研究中多采用DerSimonian-Laird（DL）方法估計(jì)τ2，因?yàn)樵缙谒C萃分析軟件RevMan及Comprehensive Meta-Analysis僅提供DL方法。模擬研究結(jié)果顯示約束限制最大似然法、Sidik-Jonkman（SJ）法以及經(jīng)驗(yàn)貝葉斯方法均好于DL方法，本研究采用約束限制最大似然方法估計(jì)τ方差[19-20]。為進(jìn)一步探尋蛋質(zhì)量遺傳力異質(zhì)性原因，進(jìn)行亞群分析，分別以年齡和遺傳背景進(jìn)行分組。本研究還應(yīng)用Beggs漏斗圖來評(píng)估發(fā)表偏差[21]。

2結(jié)果與分析

2.1文獻(xiàn)評(píng)估

共檢索到233條記錄，去除101條統(tǒng)計(jì)模型為同胞方差分析、后代回歸分析的記錄（因其樣本數(shù)量少、計(jì)算偏差大）。各有1篇阿拉伯語、葡萄牙語全文文獻(xiàn)，利用谷歌翻譯后，提取信息。進(jìn)一步整理數(shù)據(jù)，去除12條沒有提供遺傳力標(biāo)準(zhǔn)差的記錄，去除1條遺傳力平均值過小的記錄，去除1條未知品種的記錄，去除3條樣本量過小（<500只）的記錄。剩余115條記錄用于薈萃分析，其中4條記錄采集于中國(guó)知網(wǎng)。圖1為褐殼蛋雞蛋質(zhì)量遺傳力薈萃分析結(jié)果，褐殼蛋雞蛋質(zhì)量遺傳力最小值為0.22，最大值為0.74，黑線代表低權(quán)重記錄，白線代表高權(quán)重記錄。篇幅所限，只列出部分文獻(xiàn)。

2.2蛋質(zhì)量遺傳力

研究數(shù)據(jù)來自61篇文獻(xiàn)，其中3篇為會(huì)議論文，其他為期刊文獻(xiàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)蛋質(zhì)量性狀屬于中等偏高遺傳力，估計(jì)值為0.51±0.01。由表1可知，蛋質(zhì)量遺傳力異質(zhì)性較高（I2>97.24%），因此應(yīng)用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行薈萃分析。

為了研究不同品種、周齡對(duì)蛋質(zhì)量遺傳力的影響，對(duì)數(shù)據(jù)集進(jìn)行亞組分析。由表1可知，按遺傳背景分組，白殼蛋雞蛋質(zhì)量遺傳力最高，其次為褐殼蛋雞和肉種雞，地方雞種蛋質(zhì)量遺傳力最低。蛋質(zhì)量隨著年齡的增長(zhǎng)而增加，然而蛋質(zhì)量遺傳力隨周齡增加而增加，直至54周齡左右增長(zhǎng)趨勢(shì)延緩，進(jìn)而呈下行趨勢(shì)。2種分組方法統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)均為顯著，表明分組方法反映了蛋質(zhì)量遺傳力的異質(zhì)性。

2.3出版偏差分析

出版偏差是由于統(tǒng)計(jì)學(xué)陽性、效應(yīng)值較大的研究結(jié)果更容易發(fā)表。出版偏差將導(dǎo)致薈萃分析結(jié)果偏倚，漏斗圖是檢驗(yàn)出版偏差的常用方法。由圖2可知，蛋質(zhì)量遺傳評(píng)估結(jié)果對(duì)稱出現(xiàn)在遺傳力平均值兩側(cè)，表明未檢測(cè)到明顯的出版偏差。

3討論與結(jié)論

遺傳評(píng)估工作不僅耗時(shí)耗力，還需要一定的財(cái)力支持。有的育種公司沒有能力開展遺傳評(píng)估工作，如果盲目借用遺傳參數(shù)，可能在選擇準(zhǔn)確性以及遺傳進(jìn)展上付出一些代價(jià)。本研究應(yīng)用薈萃分析技術(shù)整合115個(gè)遺傳評(píng)估結(jié)果，利用倒方差方法獲得各記錄權(quán)重，估計(jì)出蛋質(zhì)量加權(quán)遺傳力。蛋質(zhì)量加權(quán)遺傳力與Francesch等的研究結(jié)果[22-26]相近。蛋質(zhì)量遺傳力薈萃分析結(jié)果表明，遺傳因素可解釋51%不同個(gè)體間差異。

薈萃分析結(jié)果表明，蛋質(zhì)量隨著產(chǎn)蛋周齡增加而增加，拐點(diǎn)出現(xiàn)在54周齡左右。開產(chǎn)階段，蛋雞受多方面因素沖擊，不僅飼料組分、照明時(shí)長(zhǎng)發(fā)生改變，雞自身內(nèi)分泌環(huán)境也發(fā)生改變。復(fù)雜環(huán)境條件下，統(tǒng)計(jì)學(xué)上也很難將環(huán)境與遺傳互作效應(yīng)完全分離，遺傳效應(yīng)因而被削弱。另一方面，開產(chǎn)日齡不同也是影響開產(chǎn)階段個(gè)體間蛋質(zhì)量表型差異的主要因素。隨著產(chǎn)蛋周齡增加，蛋雞漸漸適應(yīng)產(chǎn)蛋環(huán)境，開產(chǎn)日齡對(duì)蛋質(zhì)量的影響逐漸削弱，因而蛋質(zhì)量遺傳力持續(xù)上升。產(chǎn)蛋后期，蛋雞生理機(jī)能趨于退化，遺傳調(diào)控作用越來越小，蛋質(zhì)量遺傳力逐漸降低。國(guó)內(nèi)外不同研究團(tuán)隊(duì)都曾報(bào)道蛋質(zhì)量遺傳力呈先升高后下降這一變化趨勢(shì)[27-29]。

本研究不足之處有2點(diǎn)：（1）蛋質(zhì)量測(cè)量周齡主要集中在產(chǎn)蛋高峰期，即27～44周齡，開產(chǎn)階段及產(chǎn)蛋后期數(shù)據(jù)較少。小樣本量導(dǎo)致誤差增大，表現(xiàn)在開產(chǎn)和產(chǎn)蛋后期加權(quán)遺傳力標(biāo)準(zhǔn)差較大。（2）蛋質(zhì)量遺傳力數(shù)據(jù)主要來自北美及歐亞大陸北溫帶地區(qū)，熱帶地區(qū)貢獻(xiàn)的數(shù)據(jù)過少。熱帶高溫高濕環(huán)境對(duì)蛋雞、肉種雞是一種脅迫，此種環(huán)境下的遺傳評(píng)估工作對(duì)于育種工作和生態(tài)學(xué)研究都有重要意義。然而由于數(shù)據(jù)所限，本研究無法完成地域亞

組分析，希望后續(xù)研究能夠補(bǔ)全這方面的工作。

本研究應(yīng)用薈萃分析方法研究蛋雞、肉種雞及地方雞蛋質(zhì)量遺傳參數(shù)，通過隨機(jī)效應(yīng)模型、異質(zhì)化分析、亞組分析以及出版偏差檢驗(yàn)，獲得蛋質(zhì)量加權(quán)遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差。研究結(jié)果主要體現(xiàn)在以下3點(diǎn)：（1）雞的蛋質(zhì)量遺傳力為0.51±0.01，表明遺傳因素對(duì)蛋質(zhì)量表型變異貢獻(xiàn)較多。（2）遺傳背景對(duì)蛋質(zhì)量遺傳力有著重要影響，選育時(shí)應(yīng)借鑒遺傳背景相似的遺傳參數(shù)，最好針對(duì)選育群體進(jìn)行遺傳評(píng)估。（3）蛋質(zhì)量遺傳力隨產(chǎn)蛋周齡變化而變化，開產(chǎn)與產(chǎn)蛋后期遺傳力較低。

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