施建舟 王 儲(chǔ) 唐 睿 胡化廣③ 張振銘 劉建秀

(1 鹽城師范學(xué)院海洋與生物工程學(xué)院 江蘇鹽城224051;2 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園) 江蘇南京210014)

中國(guó)是一個(gè)淡水資源相對(duì)匱乏的國(guó)家，為緩解國(guó)內(nèi)嚴(yán)峻的水資源形勢(shì)，大力發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)是重要的應(yīng)對(duì)措施之一。干旱也是限制草坪草生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，即使短期的缺水也會(huì)影響草坪草的質(zhì)量［1］。結(jié)縷草（ZoysiaWilld.）是中國(guó)南方和過(guò)渡地區(qū)應(yīng)用較多的一種暖季型草坪草，在中國(guó)、日本、韓國(guó)以及美國(guó)南北過(guò)渡帶被廣泛應(yīng)用于觀賞草坪、休憩草坪、運(yùn)動(dòng)草坪以及保土草坪上［2］。由于水資源有限，培育高水分利用效率草坪草新品種對(duì)于減少水分消耗非常重要。

植物水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物消耗單位水分所能合成干物質(zhì)的量。根系是植物吸水的主要器官，在抗旱研究中，根系歷來(lái)受到重視。研究認(rèn)為根系大、深、密是抗旱作物的基本特征［3］，在缺水條件下，植物根系越長(zhǎng)、下扎越深，越有利于吸收深層土壤水分，越有利于提高植株的抗旱性［4］。干旱脅迫下，小麥根系通過(guò)維持較高的根系生物量和增加根長(zhǎng)及根密度來(lái)增強(qiáng)對(duì)水分的吸收［5］。澳大利亞和印度在小麥育種中便利用植株抗旱性與根深的關(guān)系，選育深根品種以增加小麥的抗旱和吸水能力［6］。根冠比也是植物抗旱的重要特征，研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下玉米在拔節(jié)期的根冠比大于抽穗期［7］。在草坪草抗旱研究中心，Qian 等［8］認(rèn)為，Mustang 高羊茅因具有較大的根長(zhǎng)密度、總根長(zhǎng)而具有較好的抗旱性，而Meyer 結(jié)縷草因其根系較淺而抗旱性不如Mustang 高羊茅。水分利用效率被認(rèn)為是最具節(jié)水潛力的性狀，但到目前為止尚未見(jiàn)有關(guān)結(jié)縷草的根系形態(tài)特征與其水分利用效率關(guān)系的研究。

在對(duì)中國(guó)結(jié)縷草屬植物54 份種源水分利用效率評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上［9］，選擇代表性的9份種源，對(duì)其進(jìn)行干旱脅迫，測(cè)定其水分利用效率，并觀察其根系形態(tài)特征，采用簡(jiǎn)單相關(guān)分析、多元線性回歸分析、多元逐步回歸分析、主成分分析以及通徑分析5種方法來(lái)分析結(jié)縷草的根系形態(tài)特征與其水分利用效率的關(guān)系，篩選與結(jié)縷草高水分利用率相關(guān)的根系形態(tài)指標(biāo)，為選育高水分利用率結(jié)縷草品種提供試驗(yàn)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

在對(duì)中國(guó)結(jié)縷草屬植物水分利用效率評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上選擇代表性的3 份高水分利用效率種源Z110、Z109、Z018，3 份中水分利用效率種源Z034、Z054、Z041，3 份低水分利用效率種源Z121、Z131、Z132 作為試驗(yàn)材料，材料來(lái)源見(jiàn)表1。2019年5月取密度一致、面積相等的草皮塊（帶3.00 cm厚的土層） 種植于管口直徑為10.00 cm、高為50.00 cm的PVC管中，每份材料4次重復(fù)。

表1 供試中國(guó)結(jié)縷草屬植物種質(zhì)資源的地理分布及其水分利用效率

1.2 方法

1.2.1 水分利用效率的測(cè)定

材料培養(yǎng)1個(gè)月后開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)對(duì)每管材料進(jìn)行修剪，使其保持3 cm 的修剪高度，修剪下來(lái)的葉片移出管外；修剪結(jié)束后給每管材料施用0.5 g 的氮磷鉀（N-P2O5-K2O，24-8-16）復(fù)合肥（液體）；然后充分澆水，待管內(nèi)水分完全下滲后，用電子天平（上海民橋精密儀器公司，SL-15-2 型）對(duì)每管進(jìn)行稱(chēng)重；3 d 后在同一時(shí)間段進(jìn)行第二次稱(chēng)重，2 次重量差為這3 d 的耗水量；稱(chēng)重結(jié)束后恢復(fù)澆水，待水分完全下滲后，進(jìn)入下一個(gè)測(cè)量周期，反復(fù)進(jìn)行10 個(gè)周期；第10 個(gè)周期結(jié)束后對(duì)每管材料再次修剪，保持3 cm 的修剪高度，修剪下來(lái)的葉片置于烘箱中以70℃烘干72 h，然后稱(chēng)干重，干重除以10 個(gè)周期的耗水總量為每管的水分利用效率。

1.2.2 根系特征的測(cè)定

地下部分分為0～10、10～20 和20 cm 以下3個(gè)土層，每層根系用自來(lái)水沖洗干凈。對(duì)根系進(jìn)行根長(zhǎng)、直徑和根系表面積測(cè)定，然后烘干稱(chēng)重，研究根系各層分布特征、干重差異，探討根系特點(diǎn)與水分利用效率的關(guān)系。采用直尺分別測(cè)量各土層根系長(zhǎng)度，然后再相加即為根長(zhǎng)；用游標(biāo)卡尺測(cè)定各層并排10 條根中間部位總長(zhǎng)，然后取平均值即為根直徑，重復(fù)4 次；根系表面積采用CI-400 根系圖象分析系統(tǒng)測(cè)定；將各層根系以105 ℃殺青15 min，然后以80 ℃烘干48 h 后稱(chēng)重，即為根重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS V 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)縷草屬植物水分利用效率與其根系形態(tài)特征的簡(jiǎn)單相關(guān)分析

結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與根系形態(tài)特征的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。由表2 可知，結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與0～10、10～20 cm 土層的根長(zhǎng)，10～20、＞20 cm 土層的根系表面積，以及10～20、＞20 cm 土層的根系干重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān) 系 數(shù) 分 別 為0.870，0.966，0.869，0.939，0.920 和0.963；結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與＞20 cm 土層的根長(zhǎng)和0～10 cm 土層的根系表面積呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.792 和0.703。表明結(jié)縷草屬植物根越長(zhǎng)，根系表面積越大，干重越大，水分利用效率越高。

表2 結(jié)縷草屬植物水分利用效率與其根系形態(tài)特征的相關(guān)系數(shù)

2.2 結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態(tài)特征的多元線性回歸分析

多元線性回歸是一種多因素分析的方法［10］，用來(lái)建立解釋變量和被解釋變量間的線性關(guān)系。多重線性回歸方程可以表示為：y＝b0＋b1x1＋b2x2＋b3x3＋...＋bixi，其中b0是在y軸上的截距，是一個(gè)常數(shù)，b1、b2、b3、bi是回歸系數(shù)。結(jié)縷草屬植物的WUE與其根系形態(tài)特征的多元線性回歸的分析見(jiàn)表3。由表3 數(shù)據(jù)可知，結(jié)縷草屬植物WUE（Y）的預(yù)測(cè)方程可用其根系形態(tài)特征表示。

Y＝－0.198＋0.117X1＋0.001X2－0.107X3＋0.003X4＋0.028X5－0.151X6＋0.003X7＋0.003X8＋0.019X9－0.294X10＋0.832X11＋0.527X12

校正后的測(cè)定系數(shù)adjR2＝0.972，接近于1，因此，認(rèn)為方程的擬合度比較高，97.2%的水分利用效率可以被該方程解釋?zhuān)硗?.80%可能是其他形態(tài)特征的影響。

表3 結(jié)縷草屬植物水分利用效率與根系形態(tài)特征的回歸系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)誤、T值和顯著性

2.3 結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態(tài)特征的多元逐步回歸分析

逐步回歸分析是把對(duì)因變量Y影響不顯著的自變量X剔除，重新建立不包含該變量的多元回歸方程，篩選出有顯著影響的自變量，并建立最優(yōu)回歸方程。結(jié)縷草屬植物WUE與其根系形態(tài)特征的多元逐步線性分析見(jiàn)表4～5，其他形態(tài)特征和水分利用率相關(guān)性不顯著的變量不包括在分析內(nèi)。由表4 可知，調(diào)整的R2為限制輸入的結(jié)縷草屬植物根系形態(tài)特征組分變量的概率，這些變量是X1（83.4%）、X2（94.6%）、X3（95.4%）、X7（95.4%）、X8（95.6%）、X9（96.8%）、X11（99.7%）、X12（99.5%），既結(jié)縷草屬植物水分利用效率與其根系形態(tài)特征中的這8個(gè)變量關(guān)系密切，其他與水分利用效率關(guān)系不密切的根系形態(tài)特征變量不包括在分析內(nèi)。由表5可知，結(jié)縷草屬植物WUE（Y）的預(yù)測(cè)方程可用以下變量來(lái)表示：

2.4 結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其形態(tài)特征的主成分分析

表4 結(jié)縷草屬植物水分利用效率與形態(tài)特征的相對(duì)貢獻(xiàn)、F值和顯著性

主成分分析是用于分類(lèi)大量變量（項(xiàng)目）的主要成分和總變量的數(shù)學(xué)方法，可以減少一定的工作量，選出較少的變量來(lái)解釋大部分的變異情況，其中的主成分是解釋數(shù)據(jù)的綜合指標(biāo)［11］。由表6 中數(shù)據(jù)可知，前3 個(gè)指標(biāo)的累積貢獻(xiàn)率為84.588%，一般來(lái)講已基本滿(mǎn)足結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態(tài)特征主成分分析的需要。在所有變量中，0～10 cm土層的根系根長(zhǎng)（X1）貢獻(xiàn)率占總體的53.158%，10～20 cm 土層的根系根長(zhǎng)（X2）貢獻(xiàn)率占總體的19.908%，＞20 cm 土層的根系根長(zhǎng)（X3）貢獻(xiàn)率占總體的11.523%。因此，0～10 cm、10～20 cm、＞20 cm 土層的根系根長(zhǎng)是影響結(jié)縷草屬植物水分利用效率的重要變量。

表5 結(jié)縷草水分利用效率與形態(tài)特征的回歸系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)誤、T值和顯著性

表6 結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態(tài)特征的主成分分析

2.5 結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態(tài)特征的通徑分析

通過(guò)SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元線性回歸分析，計(jì)算結(jié)果給出的線性回歸方程標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)即為通徑系數(shù)，將標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)與相關(guān)系數(shù)相乘就是間接通徑系數(shù)［12］。由表7 中通徑系數(shù)可知，12 個(gè)自變量對(duì)結(jié)縷草屬植物水分利用效率的影響中，10～20 cm土層的根系干重（X11）的直接作用最大，而0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系直徑和0～10 cm土層的根系干重作用較小。分析間接通徑系數(shù)可知，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系根長(zhǎng)，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積和10～20、＞20 cm 土層的根系干重對(duì)結(jié)縷草屬植物水分利用效率產(chǎn)生很大正作用。因此，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系根長(zhǎng)，0～10、10～20、＞20 cm土層的根系表面積和10～20、＞20 cm 土層的根系干重對(duì)結(jié)縷草屬植物水分利用效率高低起重要作用。

表7 結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態(tài)特征的通徑分析

3 討論與結(jié)論

植物的水分利用效率是一個(gè)受多因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，且不同的植物水分利用效率也不盡相同，不同品種（系）的某一具體指標(biāo)對(duì)水分利用效率影響并不一定相同，而且不同指標(biāo)之間還可能存在顯著的相關(guān)性，所以在研究植物水分利用效率與其根系形態(tài)特征的關(guān)系時(shí)，不能只用單一指標(biāo)或者簡(jiǎn)單地綜合幾個(gè)指標(biāo)來(lái)反映各品種（系）水分利用效率高低，應(yīng)該在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)材料特性進(jìn)行綜合性分析評(píng)價(jià)。

研究發(fā)現(xiàn)，深層、擴(kuò)展且具活力的根系是草坪草抗旱的重要因素［13］。本研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)縷草屬植物的水分利用效率與0～10、10～20 cm 土層的根長(zhǎng)、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積和10～20、＞20 cm 土層的根系干重呈極顯著正相關(guān)；與＞20 cm 土層的根長(zhǎng)和0～10 cm 土層的根系表面積呈顯著相關(guān)。結(jié)果說(shuō)明結(jié)縷草屬植物根長(zhǎng)越長(zhǎng)，根系表面積越大，干重越大，水分利用效率越高，這與Nour 等［14］、Sheffer 等［15］的研究結(jié)果相一致?；貧w分析發(fā)現(xiàn)，0～10、10～20、＞20 cm土層的根系直徑和0～10 cm 土層的根系干重對(duì)結(jié)縷草屬植物水分利用效率無(wú)明顯影響。主成分分析發(fā)現(xiàn)，0～10、10～20、＞20 cm土層的根長(zhǎng)是影響結(jié)縷草水分利用效率的重要變量。通徑分析發(fā)現(xiàn)，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根長(zhǎng)，0～10 、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積，以及10～20、＞20 cm 土層的根系干重對(duì)結(jié)縷草屬植物的水分利用效率影響較大。綜合分析結(jié)果可知，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根長(zhǎng)，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積，以及10～20、＞20 cm 土層的根系干重對(duì)結(jié)縷草屬植物的水分利用效率影響較大，可作為結(jié)縷草屬植物水分效率高低的代表性狀。