張雪，王俊，馬武，王宏，高燕，劉克奉

( 1. 天津市水產(chǎn)研究所，天津 300457；2. 天津市海洋牧場技術(shù)工程中心，天津 300457；3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071；4. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 南京 210095)

1 引言

渤海是我國半封閉的內(nèi)海，地處中國大陸東部的最北端，三面環(huán)陸。渤海由北面的遼東灣、西面的渤海灣、南面的萊州灣、中央淺海盆地和渤海海峽5 部分組成。渤海與黃海以渤海海峽為分界線，即山東半島的蓬萊角至遼東半島的老鐵山連線。沿岸有許多河流入海，包括海河、黃河和遼河等，是黃、渤海區(qū)經(jīng)濟魚蝦的產(chǎn)卵、孵化、索餌育肥場。

海洋浮游植物是海洋中最重要的初級生產(chǎn)者，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中位于食物鏈的最低層次，是食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的重要轉(zhuǎn)化者和傳遞者之一。浮游植物是多種浮游動物和魚、蝦、貝及其幼體的直接和間接的生物餌料[1-2]，其種類組成和豐度變化對維持整個海洋生態(tài)系統(tǒng)乃至地球生態(tài)系統(tǒng)的平衡起到至關(guān)重要的作用。浮游植物的生長受多種環(huán)境因素的影響。由于其沒有自主活動能力，基本上隨波逐流，氣象、物理、水文環(huán)境會在一定程度上影響其棲息密度的變化。浮游植物因其個體小，對環(huán)境變化十分敏感，所以環(huán)境的改變可從浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)上反映出來，可以作為生態(tài)環(huán)境的指示[3-4]。隨著人類活動的日益加劇，大量廢水排放入海，給沿海環(huán)境造成巨大壓力，海水富營養(yǎng)化嚴重[5]，一定程度上改變了海洋環(huán)境中生源要素（C、N、P）的結(jié)構(gòu)組成[6-7]。同時，全球氣候的變化,如海洋酸化和全球變暖等，對海洋浮游植物群落的變動[8-10]也產(chǎn)生一定的影響。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變動是對外界環(huán)境變化做出的響應(yīng)，本研究通過2014 年對渤海海域進行大面綜合調(diào)查，并與歷史同期資料對比，分析渤海浮游植物的物種組成、細胞豐度及其空間分布等，綜合評價浮游植物群落的現(xiàn)狀及其變化趨勢,為了解渤海環(huán)境健康狀況和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度，以及漁業(yè)資源變動等提供重要基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

2 材料和方法

2.1 調(diào)查海區(qū)

2014 年10 月9?24 日對渤海進行水文、化學(xué)和生物的大面航次綜合調(diào)查，調(diào)查站位基本涵蓋整個渤海海域，包括渤海灣、遼東灣、萊州灣、渤海中部及渤海海峽鄰近海域。共設(shè)置51 個采樣站位(圖1）。

圖 1 2014 年秋季渤海浮游植物調(diào)查海域及采樣站位Fig. 1 Surveyed area and sampling stations in the Bohai Sea in autumn 2014

2.2 采集方法

按照國家《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6—2007）中的方法，采用淺水III 型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm，網(wǎng)長140 cm，篩絹JP80，網(wǎng)目孔徑77 μm)自底層至表層垂直拖網(wǎng)采樣，垂直拖網(wǎng)速度為0.5 m/s，樣品用甲醛溶液固定和保存(終濃度為5%)。在實驗室對樣品濃縮至一定體積后取0.5 mL亞樣品置于計數(shù)框中，用倒置顯微鏡（OLYMPUS，IX71）于100×、200×和400×倍下進行物種鑒定和計數(shù)。計數(shù)結(jié)果根據(jù)濃縮體積和垂直拖網(wǎng)的濾水量換算成104cells/m3為單位代表網(wǎng)采浮游植物的細胞豐度。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

物種多樣性采用香農(nóng)?威納（Shannon-Wiener）指數(shù)（H′）[11]表示，物種豐富度和物種均勻度分別用瑪格列夫（Margalef）指數(shù)（D）[12]和皮洛（Pielou）指數(shù)（J）[13]表示；浮游植物物種優(yōu)勢度指數(shù)（Y）參考Dufrene和Legendre[14]的方法。其計算公式分別為：

式中，N為采集樣品中所有物種的總個體數(shù)，S為樣品中的物種總數(shù)，fi為第i物種在各樣品中出現(xiàn)的頻率，ni為第i種的總個體數(shù)，Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中總個體數(shù)的比值。

另外，運用IBM SPSS Statistics 20 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，以p＜0.05 作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。

3 結(jié)果

3.1 浮游植物物種組成

渤海海域2014 年秋季共鑒定浮游植物3 個門42 屬96 種（表1），其中以硅藻為主，為34 屬79 種，占總物種的82%；甲藻門7 屬16 種，占總物種的17%；金藻門1 屬1 種。其中，硅藻門的角毛藻屬的種類最多，共17 種，其次為圓篩藻屬，共13 種；甲藻門的原多甲藻較多，共6 種，其次為角藻，共5 種。

值得注意的是，雖然多項研究發(fā)現(xiàn)渤海的圓篩藻屬和角毛藻屬的優(yōu)勢地位在下降，但還能保持一定的優(yōu)勢[16-17]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，萊州灣和渤海灣海區(qū)硅藻中的圓篩藻屬或者角毛藻屬細胞豐度能占據(jù)一定優(yōu)勢，與以往研究結(jié)果一致。但是，遼東灣和渤海中部的甲藻門的角藻屬細胞豐度已經(jīng)超過了硅藻門的圓篩藻屬和角毛藻屬的細胞豐度（表2）。渤海中部海區(qū)尤為明顯，角藻屬的單一物種的細胞豐度已經(jīng)接近于圓篩藻屬的細胞豐度，且遠高于角毛藻屬的細胞豐度。

3.2 浮游植物細胞豐度分布

將渤海及其4 個海區(qū)的浮游植物進行對比分析發(fā)現(xiàn)，不同海區(qū)分布著不同類群的浮游植物物種。渤海灣海域的圓篩藻屬和根管藻屬的種類較為豐富，主要分布在渤海灣西南部，根管藻數(shù)量的最高值達10.12×104cells/m3，細胞豐度極顯著高于其他海區(qū)（p＜0.01）。萊州灣由于其有陸源徑流量較大的河流—黃河的匯入，營養(yǎng)鹽比其他海域相對豐富，浮游植物繁殖旺盛，細胞總豐度顯著高于渤海中部（p＜0.05），極顯著高于遼東灣和渤海灣（p＜0.01），硅藻細胞豐度極顯著高于其他海區(qū)（p＜0.01），尤其是硅藻門的角毛藻屬極顯著高于其他海區(qū)（p＜0.01），圓篩藻屬極顯著高于遼東灣和渤海中部（p＜0.01），與渤海灣差異不明顯。秋季光照減弱，受陸源氣候影響，渤海灣和遼東灣海水溫度降低較快，而且位于渤海最靠內(nèi)部的灣底，距離黃海較遠，接受外海水營養(yǎng)成分的交換補給較少，浮游植物細胞豐度相對于其他海區(qū)較低。研究還發(fā)現(xiàn)，與其他海域不同的是，渤海中部的甲藻細胞豐度高于硅藻細胞豐度，細胞豐度極顯著高于其他海區(qū)（p＜0.01）。秋季溫度逐漸降低，陸源徑流量減小，渤海中部及遼東灣南部受陸源氣候影響小，水溫和鹽度較其他海區(qū)高，適宜梭狀角藻的生長[18]，由此推測溫度和鹽度是造成局部海域浮游植物分布的重要因素之一。值得注意的是，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，原多甲藻屬的細胞豐度雖然不高，但是其在渤海的出現(xiàn)頻率達83.6%，高值區(qū)分布在龍口屺姆角附近海域，最高值達2.45×104cells/m3。本次調(diào)查海區(qū)的水文及化學(xué)環(huán)境因子，主要參考同時期的調(diào)查資料[19]和歷史調(diào)查資料[20]。

表 1 調(diào)查海域浮游植物種名錄Table 1 List of phytoplankton in the surveyed area

續(xù)表1

表 2 2014 年秋季渤海不同海區(qū)浮游植物平均細胞豐度Table 2 Phytoplankton cell abundance in different sea areas of the Bohai Sea in autumn 2014

秋季，受黃海暖流、季風(fēng)和陸源徑流等的影響，渤海不同海區(qū)海域環(huán)境呈現(xiàn)不同的分布特點，溫度和鹽度出現(xiàn)北部低，南部高，近岸低，外海高的分布不平均的特點。林金美[21]研究發(fā)現(xiàn)，溫度和鹽度是影響浮游甲藻的數(shù)量分布的重要因素，這與本文研究結(jié)果一致。2014 年秋季渤海浮游植物細胞豐度呈現(xiàn)分布不均勻的特點，浮游植物總細胞豐度介于0.71×104～72.15×104cells/m3，平均為13.88×104cells/m3，高值區(qū)主要集中在萊州灣的東北部和渤海中南部（圖2a）。硅藻細胞豐度介于0.17×104～53.68×104cells/m3，平均為9.07×104cells/m3，其空間分布與總細胞豐度基本一致（圖2b）。甲藻細胞豐度介于0.02×104～31.80×104cells/m3，平均為4.80×104cells/m3，主要分布在渤海中東部靠近渤海海峽附近海域（圖2c），硅藻與甲藻細胞豐度比值為2∶1。

圖 2 2014 年秋季渤海浮游植物細胞豐度平面分布Fig. 2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance in the Bohai Sea in autumn 2014

3.3 浮游植物優(yōu)勢種組成及分布特征

渤海2014 年秋季浮游植物優(yōu)勢種為星臍圓篩藻、威氏圓篩藻、具槽帕拉藻、梭狀角藻和夜光藻（表3，表4）。

表 3 2014 年秋季渤海優(yōu)勢種組成Table 3 Phytoplankton dominant species composition in the Bohai Sea in autumn 2014

梭狀角藻：優(yōu)勢度最大，為0.20，在該海域出現(xiàn)頻率達90%，基本覆蓋整個調(diào)查海域，細胞豐度介于0.02×104～26.20×104cells/m3，平均值為3.46×104cells/m3，細胞豐度占總細胞豐度的22.48%，渤海中部細胞豐度極顯著高于其他海區(qū)（p＜0.01），高值區(qū)主要分布在渤海海峽南部和萊州灣東北部（圖3a）。梭狀角藻屬于廣溫廣鹽種，在我國各海區(qū)都有分布。秋季，梭狀角藻在北黃海的數(shù)量也較多，常成為主要優(yōu)勢種[22-23]，受黃海暖流余脈的影響，部分被帶入渤海，加上渤海本身存在的，是其在黃、渤海交匯區(qū)—渤海海峽形成高值區(qū)的重要因素之一。

威氏圓篩藻：優(yōu)勢度為0.10，出現(xiàn)頻率為76%，北部近岸海域較稀疏，高值區(qū)位于萊州灣口海域（圖3b），細胞豐度介于0.02×104～30.72×104cells/m3，平均值為2.31×104cells/m3，細胞豐度占總細胞豐度的12.72%。該物種屬于渤海本地種，高值區(qū)的形成與黃河口附近海域營養(yǎng)鹽較為豐富有較大相關(guān)性。

表 4 2014 年秋季渤海浮游植物優(yōu)勢種細胞豐度（單位：104 cells·m?3）Table 4 Phytoplankton dominant species cell abundance in the Bohai Sea in autumn 2014 (unit: 104 cells·m?3)

具槽帕拉藻：優(yōu)勢度為0.07，出現(xiàn)頻率為57%，高值區(qū)集中分布在遼東灣內(nèi)（圖3c），渤海灣未發(fā)現(xiàn)分布，萊州灣僅少量分布，渤海中部有大范圍分布。其細胞豐度介于0.16×104～13.87×104cells/m3，平均值為3.17×104cells/m3，細胞豐度占總細胞豐度的12.98%。具槽帕拉藻屬于底棲浮游植物，高值區(qū)多集中分布于近岸，與近岸淺海區(qū)海水與底層攪動劇烈而被帶入水層有一定關(guān)系。

夜光藻：優(yōu)勢度為0.04，出現(xiàn)頻率92%，除遼東灣海域個別站位未出現(xiàn)，其他調(diào)查海域均有分布，萊州灣附近分布較多（圖3d），細胞豐度介于0.03×104～3.56×104cells/m3，平均值為0.68×104cells/m3，細胞豐度占總細胞豐度的4.51%。夜光藻屬于常見赤潮原因種，屬于異養(yǎng)生物，其生長需要攝食餌料，外界餌料密度決定著夜光藻的生長率[24]，萊州灣海域的硅藻細胞較為豐富，為其生長提供了良好物質(zhì)條件，該海區(qū)夜光藻數(shù)量顯著高于其他海區(qū)（p＜0.05）。同時，夜光藻適宜高溫環(huán)境，夏季和秋季經(jīng)常在沿岸暴發(fā)[25]，應(yīng)引起高度重視。

星臍圓篩藻：優(yōu)勢度為0.03，出現(xiàn)頻率69%，主要分布在渤海灣，顯著高于其他海區(qū)（p＜0.01）渤海中部和萊州灣部分站位有分布，遼東灣北部分布較少。高值區(qū)主要分布在黃河口附近（圖3e），細胞豐度介于0.02×104～7.85×104cells/m3，平均值為0.78×104cells/m3，細胞豐度占總細胞豐度的3.88%。該物種屬于渤海本地種，黃河口附近海域的營養(yǎng)鹽較為豐富，是其形成高值區(qū)的主要原因。

圖 3 2014 年秋季渤海浮游植物優(yōu)勢種細胞豐度平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of phytoplankton dominant species cell abundance in the Bohai Sea in autumn 2014

3.4 浮游植物多樣性分布

H′、J和D是表征群落穩(wěn)定性的指標(biāo)，通常多樣性水平越高，群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越強[26]。2014 年秋季渤海浮游植物多樣性分析結(jié)果顯示，渤海整體浮游植物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。不同海區(qū)比較，萊州灣多樣性水平最高，H′為3.14，其次是渤海中部，渤海灣和遼東灣多樣性水平較低，尤其是遼東灣灣內(nèi)海域（表5）。H′和J的大小變化情況及平面分布基本一致（圖4a，圖4b），高值區(qū)主要分布在渤海灣、萊州灣及渤海中部海域，遼東灣海域多樣性水平較低；H′介于0.26～4.02，平均為2.3；J介于0.17～0.90，平均為0.6；D介于0.21～2.67，平均為1.4，豐富度較高的海域主要為遼東灣南部和渤海中部海域（圖4c）。

表 5 2014 年秋季渤海不同海區(qū)浮游植物群落多樣性水平Table 5 Levels of phytoplankton community diversity in different sea areas of the Bohai Sea in autumn 2014

4 討論

4.1 浮游植物群落年際變化

渤海作為我國主要漁業(yè)資源的重要產(chǎn)卵場和索餌育肥場，對其研究可以追溯到20 世紀50 年代，之后陸續(xù)開展諸多調(diào)查，本文通過與1950 年、1980 年、1990 年、2000 年和2010 年，跨越近60 a 的渤海大面調(diào)查的歷史同期資料進行對比（圖5，表6)發(fā)現(xiàn)，渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯演替，浮游植物總細胞豐度呈逐漸降低的趨勢，硅藻所占總細胞豐度比例逐漸降低，甲藻所占比例逐漸升高。硅藻門的角毛藻屬的優(yōu)勢地位逐漸降低，圓篩藻屬及角藻屬已經(jīng)占據(jù)主導(dǎo)地位。浮游植物群落逐漸由硅藻控制轉(zhuǎn)向硅、甲藻共同控制。

從浮游植物生態(tài)類型和高值區(qū)分布來看，浮游植物仍然是以溫帶近岸性種類為主，主要在渤海中部和萊州灣海域周圍變動。從細胞豐度及生物量上看，本次調(diào)查浮游植物細胞豐度顯著低于以往各個年代，除21 世紀初浮游植物總細胞豐度有輕微上浮，總趨勢是逐漸降低的（圖5）。硅藻與甲藻的細胞豐度比例也出現(xiàn)較為明顯的變化，甲藻占總細胞豐度的比例不斷攀升，由21 世紀前不足5%，至2014 年達34.61%，與之伴隨的是，硅藻占總細胞豐度的比例不斷降低，由85%以上降低為65%左右。

圖 4 渤海2014 年秋季浮游植物多樣性指數(shù)分布Fig. 4 Plan view of phytoplankton diversity indexes in the Bohai Sea in autumn 2014

圖 5 渤海浮游植物細胞豐度的長期變化（a），硅藻和甲藻細胞豐度所占浮游植物總細胞豐度的百分比的長期變化（b），角毛藻屬、圓篩藻屬和角藻屬的細胞豐度所占浮游植物總細胞豐度的百分比的長期變化（c）Fig. 5 Long-term changes on phytoplankton cell abundances in the Bohai Sea (a); long-term changes in the percentage of diatom and dinoflagellate cell abundances to phytoplankton total cell abundance (b); long-term changes in the percentage of Chaetoceros,Coscinodiscus and Ceratium cell abundances to phytoplankton total cell abundance (c)

從浮游植物主要屬種的細胞豐度上看，20 世紀50 年代角毛藻屬是硅藻門最重要的屬，其次為圓篩藻屬，常成為渤海的優(yōu)勢種。80 年代初，無論是渤海的局部典型海區(qū)（黃河口）[33]，還是渤海大面調(diào)查海區(qū)[28]，角毛藻屬的細胞豐度逐漸降低，優(yōu)勢地位下降，因該屬細胞多以鏈狀結(jié)構(gòu)存在，其數(shù)量的減少對整個浮游植物群落的細胞豐度影響較大，致使總細胞豐度的降幅十分明顯。與其相反，圓篩藻屬的細胞豐度開始不斷升高，至90 年代已經(jīng)超過角毛藻屬的細胞豐度，之后一直保持穩(wěn)定的百分比例。角藻屬是甲藻門中主要的一個屬，其在21 世紀之前所占總細胞豐度比例極其微少，之后，所占百分比不斷升高，至2014 年達25.16%，超過了硅藻門的角毛藻屬和圓篩藻屬的細胞豐度。

從浮游植物優(yōu)勢種來看，硅藻門優(yōu)勢種不斷變換，雖然每個年代的大面調(diào)查都會有圓篩藻屬和角毛藻屬的種類出現(xiàn)，但是每個年代的具體種類卻會發(fā)生變化，并且角毛藻屬的優(yōu)勢度有所減弱。除此以外，本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，在20 世紀90 年代和21 世紀初，浮動彎角藻（Eucampia zoodiacus）曾為渤海主要優(yōu)勢種類，但是本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)其細胞豐度和出現(xiàn)頻率都大幅減小，浮動彎角藻細胞豐度介于0.09×104～6.53×104cells/m3，出現(xiàn)頻率為9.8%，主要分布于萊州灣海區(qū)。

由于浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化是一個極其復(fù)雜的過程，不但會隨著季節(jié)的變化發(fā)生更替[18]；相鄰年份的同一月份的浮游植物細胞豐度也會出現(xiàn)較大差異，康元德[29]對1982 年4 月至1983 年5 月渤海浮游植物數(shù)量分布和季節(jié)變化進行逐月調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，1983年5 月份萊州灣浮游植物細胞豐度是1982 年5 月份的11.43 倍；即使是同一月份，兩遍大面調(diào)查結(jié)果也會有所不同；孫軍等[32]于1998 年9 月24 日至10 月6 日對渤海中部及其鄰近海域進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)浮游植物細胞豐度呈負增長趨勢，并出現(xiàn)赤潮暴發(fā)和消亡的過程。因此，本文分析總結(jié)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年際變化只能粗略地反映該海區(qū)不同年際同期的變化規(guī)律，不能完全代表整個浮游植物群落的變化趨勢，更準(zhǔn)確地清晰地認識浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替規(guī)律，需要更多不同季節(jié)的連續(xù)的全面的數(shù)據(jù)支撐，今后還需加強對固定點位的連續(xù)調(diào)查監(jiān)測，以提高數(shù)據(jù)的有效性。

表 6 渤海浮游植物歷史資料的比較Table 6 Comparision of historic data of phytoplankton in the Bohai Sea

4.2 浮游植物群落年際變化的原因分析

渤海是一近乎封閉的內(nèi)海，僅東部海域通過渤海海峽與黃海相通，秋季受黃海暖流和沿岸眾多入海河流影響較大，海域面積較廣，不同海區(qū)受陸源氣候影響不同，海域環(huán)境呈現(xiàn)分布不均的特點。其中，河口、內(nèi)灣及沿岸海域由于受陸源徑流的影響較大，營養(yǎng)鹽較為豐富，為浮游植物的繁殖提供條件，成為我國各種海洋漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場和索餌育肥場。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化受多種環(huán)境因素的影響，這種改變既是浮游植物對外界環(huán)境變化的響應(yīng)，也是海洋生態(tài)系統(tǒng)保持平衡的自我調(diào)試。研究表明，營養(yǎng)鹽及捕食壓力都會對浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[34-35]。20 世紀80 年代以來，隨著渤海沿岸經(jīng)濟的快速發(fā)展，大量工業(yè)污水、海水養(yǎng)殖廢水和城市生活污水排放入海，造成沿岸、河口及內(nèi)灣富營養(yǎng)化嚴重，浮游植物正常元素吸收的氮磷比為16∶1，對比近20 a 渤海中部環(huán)境參數(shù)變化發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域氮磷比大幅上升，主要原因為無機氮含量的增高[36]。研究表明，海水中浮游生物的C、N 和P 的比例（Redfield 值）高不利于浮游植物生長，使其受到某一相對低含量元素的限制，從而導(dǎo)致浮游植物的生物密度較低[37]。氮磷營養(yǎng)鹽濃度越高，Redfield 比越遠，硅藻種類越少，H′越低[38]。營養(yǎng)鹽的入海通量與河流徑流量的變化有關(guān)，黃河口作為渤海的氮和硅主要輸入來源，1990 年起曾發(fā)生較長時間的斷流，引起營養(yǎng)鹽特別是硅含量的減少。2002 年以來，對黃河進行定期的調(diào)水調(diào)沙，其徑流量有所回升，硅限制在局部站位也得到緩解，但還是顯著低于20 世紀80 年代的含量[39-40]。氮磷比值的升高和硅氮比值的下降，可能是造成浮游植物群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)一些演變趨勢的原因[23]，會引起浮游植物演替向甲藻和非硅藻主導(dǎo)的群落結(jié)構(gòu)發(fā)展[41]。另外，隨著全球變暖，海水溫度也有一定程度地升高，溫度的升高有利于適溫高的種類形成優(yōu)勢，如甲藻、夜光藻等[30]，赤潮原因種的暴發(fā)機制較為復(fù)雜，不僅受環(huán)境條件的影響[42]，與其繁殖方式等也有一定關(guān)系[43]。

4.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化對漁業(yè)資源的影響

浮游植物是海洋食物鏈最基礎(chǔ)的生物餌料，渤海橈足類大部分種類營浮游植物食性，以攝食硅藻類為主[44]，主要是圓篩藻和底棲硅藻。微型浮游動物對浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力較高,為0%～75%[45]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，個別浮游植物豐度較低的站位，浮游動物（橈足類）豐度較高，推測與攝食壓力有很大關(guān)系，與以往研究結(jié)果一致。毛蝦、對蝦、濾食性貝類等幼體的開口餌料也多為浮游植物硅藻，梭魚和斑鰶等腐屑食性魚類攝食的硅藻主要為圓篩藻，其次是底棲硅藻[46]。硅藻支撐著渤海的重要漁業(yè)資源生物，隨著硅藻優(yōu)勢地位的降低和甲藻優(yōu)勢地位的升高，硅藻支撐的食物鏈被削弱，甲藻支撐的食物鏈被增強，導(dǎo)致渤海漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的改變，高營養(yǎng)級漁業(yè)資源生物群落逐漸衰退，低營養(yǎng)級、低經(jīng)濟價值生物大量繁殖。甲藻?浮游動物?大型水母，該食物鏈也是水母在渤海暴發(fā)的線索之一[47-48]。甲藻是鳀魚的開口餌料[49]，甲藻細胞豐度的升高為鳀魚生長提供了充足的食物來源，這也許是低營養(yǎng)級魚類—鳀魚資源量較高的重要原因之一。浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，是物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化者，其在維持整個海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡的功能作用舉足輕重。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化勢必會對食物鏈的上層消費者的攝食結(jié)構(gòu)、餌料補給和海洋漁業(yè)資源變動產(chǎn)生影響，需要做好預(yù)測和防范，今后還需要加大海上重點區(qū)域的監(jiān)測和室內(nèi)實驗的深入研究。

5 結(jié)論

2014 年秋季在渤海共鑒定浮游植物3 個門42 屬96 種，其中以硅藻為主，為34 屬79 種，占總物種的82%；甲藻門7 屬16 種，占總物種的17%；金藻門1 屬1 種。其中，硅藻門的角毛藻屬和圓篩藻屬物種數(shù)分別為17 種和13 種，甲藻門的原多甲藻和角藻的物種數(shù)分別為6 種和5 種。

本次調(diào)查浮游植物優(yōu)勢種主要為星臍圓篩藻、威氏圓篩藻、具槽帕拉藻、梭狀角藻和夜光藻。

2014 年秋季渤海浮游植物硅藻與甲藻細胞豐度比值為2∶1，硅藻雖然在物種數(shù)量和細胞豐度上仍占有優(yōu)勢，但甲藻的優(yōu)勢度已經(jīng)凸顯，硅藻和甲藻共同成為渤海浮游植物的主要類群。

與歷史同期資料對比，渤海海域浮游植物群落出現(xiàn)明顯的物種演替現(xiàn)象，角毛藻屬和圓篩藻屬優(yōu)勢地位降低，甲藻中的角藻和夜光藻已經(jīng)興起，其在渤海中部及遼東灣的優(yōu)勢地位已經(jīng)超過角毛藻屬和圓篩藻屬，浮游植物群落結(jié)構(gòu)逐漸由硅藻控制轉(zhuǎn)為硅藻和甲藻共同控制。

曾經(jīng)處于優(yōu)勢地位的浮動彎角藻，其細胞數(shù)量和出現(xiàn)頻率都大幅減小。

致謝：對中國水產(chǎn)科學(xué)院黃海水產(chǎn)研究所欒青杉提供的重要歷史數(shù)據(jù)及指導(dǎo)和建議，“黃海星”科研調(diào)查船的全體船員以及原天津渤海水產(chǎn)研究所出海人員的支持與辛苦付出，謹致謝忱！