鄧永芳　郝艷龍　張樂滿　李云躍　姜云　劉正學(xué)

摘要 針對三峽水庫消落區(qū)植被物種多樣性急劇下降等退化趨勢，以“狗牙根”“牛鞭草”單優(yōu)種群落為研究對象，通過種植中山杉，采取典型植被隨機樣方法，分析種植中山杉對三峽水庫消落區(qū)單優(yōu)種草本植物群落物種多樣性的影響，以期為三峽水庫消落區(qū)人工生態(tài)恢復(fù)提供參考。結(jié)果表明，2016—2019年，不同植物群落共統(tǒng)計草本植物13科23屬24種，以禾本科和菊科植物為主，分別為7和4種;“狗牙根”“牛鞭草”群落物種數(shù)呈逐年減少趨勢，“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落物種數(shù)呈逐年增加趨勢?！肮费栏薄芭１薏荨比郝鋬?yōu)勢物種相對蓋度和相對重要值呈逐年增加趨勢，物種多樣性指數(shù)呈逐年減少趨勢;而“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落優(yōu)勢物種相對蓋度和相對重要值呈逐年減少趨勢，植物群落多樣性指數(shù)呈逐年增加趨勢?！肮费栏薄芭１薏荨比郝湟荒晟参锵鄬χ匾抵鹉隃p少而多年生植物相對重要值逐年增加;種植中山杉后植物群落中一年生植物相對重要值逐年增加而多年生植物相對重要值逐年減少。由此可知，“狗牙根”“牛鞭草”單優(yōu)種群落物種多樣性在自然恢復(fù)條件下呈逐年下降趨勢，而種植中山杉可逐年增加植物群落物種多樣性，刺激植被恢復(fù)。因此，因地制宜、采取種植中山杉等適宜適度干擾方式，可以成為三峽水庫消落區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)的有效途徑。

關(guān)鍵詞 三峽水庫;消落區(qū);中山杉;植物群落;物種多樣性

中圖分類號 Q 948 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2020）16-0062-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.017

Effects of Planting Taxodium hybrid Zhongshanshan on Species Diversity of the Monodominant Herbaceous Community in the Hydro-fluctuating Zone of the Three Gorges Reservoir Region

DENG Yong-fang，? HAO Yan-long，? ZHANG? Le-man et al

（School of Environmental and Chemical Engineering，Chongqing Three Gorges University，? Chongqing 404100）

Abstract Aiming at the degradation trend of the vegetation species diversity in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir in China， the species diversity change trend of the monodominant communities of “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” after planting Taxodium hybrid Zhongshanshan in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir by a random sample method of typical vegetation was analyzed， which maybe provide a reference for the artificial ecological restoration of the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir. The results showed that from 2016 to 2019， a total of 24 species belonging to 23 genera and 13 families of herbaceous plants were counted in different plant communities， mainly including 7 and 4 species of Gramineae and Compositae， respectively. The number of species in the community of “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” showed an decreasing trend year by year， but the community of “T. hybrid Zhongshanshan+Cynodon dactylon” and “T.hybrid Zhongshanshan+Hemarthria compressa” showed an increasing trend. The relative coverage and important value of the dominant species of the “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” communities increased， and the species diversity index of the “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” communities decreased year by year. Otherwise， for the “T.hybrid Zhongshanshan+Cynodon dactylon” and “T.hybrid Zhongshanshan+Hemarthria compressa” ， the relative coverage and important valve decreased and the species diversity index increased year by year.For the “Hemarthria compressa” and “Cynodon dactylon” communities， the relative importance values of annual plants decreased and that of the perennial plants increased year by year， but for the “T.hybrid Zhongshanshan+Hemarthria compressa”? and “T.hybrid Zhongshanshan+Cynodon dactylon” communities， the relative importance values of annual plants increased year by year and that of perennial plants decreased year by year. For the monodominant communities of “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa”， the species diversity decreased year by year under the natural recovery conditions，but after planting T.hybird Zhongshanshan the species diversity increased year by year， planting T.hybrid Zhongshanshan can stimulate vegetation restorationit.Therefore， taking appropriate measures according to local conditions and adopting appropriate moderate interference methods such as planting T.hybird Zhongshanshan could be an effective way for vegetation ecological restoration in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir. Appropriate measures such as adapting to local conditions and adopting appropriate moderate disturbance methods such as planting T.hybird Zhongshanshan can become an effective way for ecological restoration of vegetation in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir? region in China.

Key words The Three Gorges Reservoir;Hydro-fluctuating zone;Taxodium hybrid Zhongshanshan;Plant community;Species diversity

基金項目 國家自然科學(xué)基金面上項目（31270451）;三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重點實驗室開放基金項目（WETKL2012MS-07）;重慶市研究生科研創(chuàng)新項目（CYS18346）。

作者簡介 鄧永芳（1994—），女， 重慶人，碩士研究生，研究方向：三峽水庫消落區(qū)生態(tài)修復(fù)。*通信作者，教授，博士，從事三峽水庫消落區(qū)生態(tài)修復(fù)研究。

收稿日期 2020-03-15

2010年10月，三峽水庫自175 m試驗性蓄水至今已10年，消落區(qū)經(jīng)反季節(jié)（11月至翌年5月）周期性淹沒與成陸作用，地上植被退化嚴重，呈一定的逆向演替趨勢，突出表現(xiàn)為物種多樣性急劇下降[1-2]、群落結(jié)構(gòu)簡單化且穩(wěn)定性差[3]，以狗牙根、牛鞭草等單優(yōu)種群落為主。研究表明，在三峽水庫消落區(qū)嚴苛的環(huán)境條件下，消落區(qū)生態(tài)系統(tǒng)很難在短期內(nèi)自然恢復(fù)，如何盡早利用自然條件及人工調(diào)控方法促進植被正向演替已逐漸成為人們關(guān)注的焦點和熱點問題[4]。研究表明，通過適度干擾可以增加植被物種多樣性、促進退化植被恢復(fù)[5]。因此，筆者以狗牙根、牛鞭草單優(yōu)種群落為研究對象，通過種植中山杉，采取典型植被隨機樣方法，分析種植中山杉對三峽水庫消落區(qū)單優(yōu)種草本植物群落物種多樣性的影響，以期為三峽水庫消落區(qū)人工生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市開州區(qū)渠口鎮(zhèn)渠口村（長江一級支流小江上段）境內(nèi)普里河消落區(qū)，距開州城南7.8 km，地理坐標：108°28′40.98″～108°28′37.64″ E、31°08′3.96″～31° 7′28.44″ N，土壤類型：水稻土（原農(nóng)田區(qū)），海拔170 m左右。該消落區(qū)為重慶三峽學(xué)院與水利部中科院水工程研究所自2009年開始共建的人工修復(fù)示范基地，主要建群種為狗牙根、牛鞭草等。

1.2 中山杉種植

采用挖穴移栽的方式。2015年春季，參照《造林技術(shù)規(guī)程》（GB/T 15776—2006），選擇樹齡 1～2 年、胸徑3 cm的中山杉（購自重慶市高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)開發(fā)區(qū)如景園藝場）;剪除病根、傷根;剪短過長根系，保留13.33～16.67 cm。以株距2 m、行距2 m處挖定植穴60 cm×60 cm×50 cm，適當深栽;回土埋過青莖部5～7 cm，苗木端正踏實;地面留約2 m高，剪去多余上部;澆定植水，天旱時及時澆水，保持土壤濕潤，直至生根發(fā)芽。

1.3 樣地與樣方設(shè)置

1.3.1 樣地設(shè)置。在研究區(qū)域內(nèi)，根據(jù)研究需要，按照4種類型、10 m×10 m規(guī)格設(shè)置樣地。樣地類型包括種植中山杉的狗牙根單優(yōu)種群落（簡稱“中山杉+狗牙根”群落）、種植中山杉的牛鞭草單優(yōu)種群落（簡稱“中山杉+牛鞭草”群落）、狗牙根單優(yōu)種群落（簡稱“狗牙根”群落）和牛鞭草單優(yōu)種群落（簡稱“牛鞭草”群落）4種。

1.3.2 樣方設(shè)置。狗牙根+中山杉、牛鞭草+中山杉樣地：隨機選擇長勢相近的3株中山杉植株，并以中山杉植株為中心分別設(shè)置1 m×1 m樣方。其他樣地：隨機設(shè)置3個1 m×1 m樣方[6]。

1.4 野外調(diào)查

每年7—8月（夏季）進行野外植被調(diào)查，該時間段消落區(qū)所有高程段均露出，有利于植被調(diào)查。采用典型植被隨機樣方法，調(diào)查地表草本植物種類、數(shù)量、蓋度等指標[7]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（ One-way ANOVA），采用Duncan多重比較（duncans multiple range test）進行樣本間的多重比較，統(tǒng)計顯著水平為P=0.05，用Origin 2017 及Microsoft Excel 2010進行圖表繪制。

物種多樣性[8]、重要值[9-10]計算公式：

重要值=（相對蓋度+相對密度）/2

相對密度=某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%

相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的蓋度之和×100%

辛普森指數(shù)：D=1-∑P_i²

香濃指數(shù)：H=1-∑P_ilnP_i

均勻度指數(shù)：J=H/lnS

式中，Pi代表第i種的植物個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例，S代表物種種類總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物群落物種組成變化特征

不同植物群落共統(tǒng)計草本植物13科23屬24種：雙子葉植物，10科14屬15種。單子葉植物，3科9屬9種。以禾本科和菊科植物為主，禾本科植物7種，占總數(shù)29.17%，菊科植物4種，占總數(shù)16.67%（表1～4）。

“狗牙根”“牛鞭草”群落物種數(shù)呈逐年減少趨勢，“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落物種數(shù)呈逐年增加趨勢?！肮费栏比郝湮锓N數(shù)分別為6、4、4、3種，“牛鞭草”群落物種數(shù)分別為9、7、6、5種，“中山杉+狗牙根”群落物種總數(shù)分別為3、4、5、7種，“中山杉+牛鞭草”群落物種數(shù)分別為5、8、9、11種。

“狗牙根”“牛鞭草”群落，雙子葉植物物種數(shù)呈逐年減少趨勢。具體情況：“狗牙根”群落物種數(shù)分別為4、3、3和2，最大減幅50.00%;“牛鞭草”群落物種數(shù)分別為6、5、4和2，最大減幅66.67%?！爸猩缴?狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落，雙子葉植物物種數(shù)呈逐年增加趨勢。具體情況：“中山杉+狗牙根”群落，物種數(shù)分別為1、3、3和4，最大增幅300.00%;“中山杉+牛鞭草”群落，物種數(shù)分別為3、5、6和10，最大增幅233.33%。單子葉植物物種數(shù)相對較少，大多為1或2種，最多不超過3種，變化趨勢相對平穩(wěn)。具體情況：“狗牙根”群落物種數(shù)分別為2、1、1和1;“牛鞭草”群落物種數(shù)分別為3、2、2和3，“中山杉+狗牙根”群落物種數(shù)分別為2、1、2和3，“中山杉+牛鞭草”群落物種數(shù)分別為2、3、3和1。結(jié)果表明群落物種數(shù)變化趨勢，主要與雙子葉植物物種數(shù)有關(guān)。

2.2 不同植物群落優(yōu)勢種相對蓋度變化特征

由圖1可知，4種植物群落中優(yōu)勢物種蓋度年際變化并不明顯，但優(yōu)勢物種相對蓋度變化明顯。其中“狗牙根”“牛鞭草”群落優(yōu)勢物種狗牙根、牛鞭草相對蓋度呈逐年增加趨勢，而“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落優(yōu)勢物種狗牙根、牛鞭草相對蓋度呈逐年減少趨勢。具體情況：“狗牙根”群落分別為55.16%、57.01%、67.69%和68.70%，“牛鞭草”群落分別為71.33%、83.10%、84.76%和94.35%，“中山杉+狗牙根”群落分別為71.77%、60.77%、47.32%和39.88%，“中山杉+牛鞭草”群落分別為92.49%、78.21%、57.33%和43.97%。

2.3 不同植物群落物種重要值變化特征

由表5可知，“狗牙根”“牛鞭草”群落優(yōu)勢物種相對重要值呈逐年增加趨勢，“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落優(yōu)勢物種相對重要值呈逐年減少趨勢。具體情況：“狗牙根”群落分別為76.64%、77.77%、83.33%和84.13%，“牛鞭草”群落分別為82.53%、88.83%、89.86%和95.07%，“中山杉+狗牙根”群落分別為84.86%、79.12%、71.96%和67.76%，“中山杉+牛鞭草”群落分別為92.94%、84.37%、70.12%和51.84%。

從物種的生活型來看（表1～4），總體而言，“狗牙根”“牛鞭草”群落一年生植物相對重要值呈逐年減少趨勢，多年生植物相對重要值呈逐年增加趨勢。具體情況：“狗牙根”群落一年生植物分別為22.72%、22.23%、16.32%和15.87%，多年生植物分別為77.28%、77.77%、83.68%和84.13%;“牛鞭草”群落一年生植物分別為14.72%、9.77%、3.40%和2.84%，多年生植物分別為85.28%、90.32%、96.6%和97.16%。而種植中山杉后植物群落中一年生植物相對重要值呈逐年增加趨勢，多年生植物相對重要值呈逐年減少趨勢。具體情況：“中山杉+狗牙根”群落一年生植物分別為15.14%、19.52%、27.09%和26.78%，多年生植物分別為84.86%、80.48%、72.91%和73.22%;“中山杉+牛鞭草”群落一年生植物分別為5.61%、14.78%、29.37%和34.7%，多年生植物分別為94.39%、85.22%、70.63%和65.3%。

2.4 不同植物群落物種多樣性指數(shù)變化特征

植物群落物種多樣性指數(shù)年際變化見圖2。由圖2可知，“狗牙根”“牛鞭草”群落物種多樣性指數(shù)呈逐年減少趨勢;“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”植物群落多樣性指數(shù)呈逐年增加趨勢，表明在單優(yōu)植物群落植物物種多樣性逐年降低，而種植中山杉能逐年增加物種多樣性。具體情況：“狗牙根”群落香濃指數(shù)分別為0.106、0.090、0.062和0.030，辛普森指數(shù)分別為0.037、0.029、0.021和0.009，均勻度指數(shù)分別為0.082、0.070、0.054和0.028;“牛鞭草”群落香濃指數(shù)分別為0.318、0.273、0.267和0.215，辛普森指數(shù)分別為0.120、0.105、0.098和0.081，均勻度指數(shù)分別為0.190、0.163、0.160和0.148;“中山杉+狗牙根”群落香濃指數(shù)分別為0.111、0.122、0.126和0.227，辛普森指數(shù)分別為0.040、0.049、0.066和0.084，均勻度指數(shù)分別為0.114、0.096、0.085和0.136;“中山杉+牛鞭草”群落香濃指數(shù)分別為0.318、0.433、0.704和1.645，辛普森指數(shù)分別為0.126、0.177、0.303和0.599，均勻度指數(shù)分別為0.223、0.240、0.369和0.750。

3 討論

不同植物群落物種組成、優(yōu)勢種相對蓋度、物種重要值、物種多樣性指數(shù)變化特征均表明，“狗牙根”“牛鞭草”單優(yōu)種群落物種多樣性呈逐年下降趨勢，種植中山杉可逐年增加植物群落物種多樣性。植物密度越大，物種多樣性越低[11]。尤其是多年生草本植物可以憑借無性繁殖在退水后的出露期進行快速恢復(fù)與擴張[12]，迅速成為優(yōu)勢物種使其重要值增加[13]。因此，急速擴張的狗牙根和牛鞭草憑借其發(fā)達的根系而壓縮了其他植物生長空間[14]，導(dǎo)致群落物種多樣性降低。而適度干擾可以增加物種多樣性。韓煜等[15]通過對不同植被恢復(fù)模式下礦山廢棄地植被物種多樣性計算，表明適度干擾能有效增加植物群落物種多樣性、提高群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性;范杰[16]研究表明通過人為適度干擾可以增加植物群落物種多樣性，以促進消落區(qū)植被群落的改造。

另外，種植中山杉能使“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落一年生物種相對重要值逐年增加而多年生物種相對重要值逐年減少，這可能是因為種植中山杉從物種層次上改變了植物群落物種組成，極大地刺激了植物-植物互作關(guān)系[17]以及植物-微生物互作關(guān)系[18]。而不同的植物建群種會形成不同的微生物生態(tài)環(huán)境[19]，進而影響植物群落物種組成[20]。彭雪梅[21]研究表明在植物群落中新增物種后植物群落的物種數(shù)量會增加，一年生草本植物受到明顯波動;李俠等[22]研究證明人工干擾修復(fù)可以縮短被破壞生態(tài)環(huán)境植被修復(fù)時間。

4 結(jié)論

“狗牙根”“牛鞭草”單優(yōu)種群落物種多樣性在自然恢復(fù)條件下呈逐年下降趨勢，優(yōu)勢物種相對蓋度與相對重要值逐年增加，多年生物種相對重要性逐年增加而一年生物種相對重要值逐年減少;而種植中山杉可逐年增加植物群落物種多樣性;降低優(yōu)勢物種相對蓋度與相對重要值，減少多年生物種相對重要值而增加一年生物種相對重要值。因此，因地制宜、采取種植中山杉等適宜適度干擾方式，可以成為三峽水庫消落區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)的有效途徑。

參考文獻

[1] 由永飛，楊春華，雷波，等.水位調(diào)節(jié)對三峽水庫消落帶植被群落特征的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2017，23（6）：1103-1109.

[2] YE C，ZHANG K R，DENG Q，et al.Plant communities in relation to flooding and soil characteristics in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir，China[J].Environmental science and pollution research，2013，20（3）：1794-1802.

[3] 簡尊吉，李堂中，郭泉水，等.三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶主要植物種間關(guān)聯(lián)性研究[J].西北植物學(xué)報，2016，36（10）：2086-2093.

[4] DONG S K，LI J P，LI X Y，et al.Application of design theory for restoring the“black beach”degraded rangeland at the headwater areas of the Qinghai-Tibetan Plateau[J].African journal of agricultural research，2010，5（25）：3542-3552.

[5] 羅天相，劉莎.中度放牧干擾對草地生物多樣性影響的思考[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（21）：6567-6568，6612.

[6] 劉菊，夏會娟，韓偉，等.不同林齡人工橘林土壤微生物區(qū)系的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：5300-5302.

[7] 許加星，徐力剛，姜加虎，等.鄱陽湖典型洲灘植物群落結(jié)構(gòu)變化及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].濕地科學(xué)，2013，11（2）：186-191.

[8] 周文靜，劉琳，余佳潔，等.三峽庫區(qū)濕地植物多樣性及其影響因素[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，51（2）：222-227.

[9] 董卉卉，邱林，張建設(shè)，等.黃柏山4種典型人工林林下植物多樣性研究[J].林業(yè)資源管理，2019（4）：86-91.

[10] 張榮，李婷婷，金鎖，等.不同海拔高度對周公山柳杉人工林植物多樣性及土壤養(yǎng)分的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2020，40（5）：38-46.

[11] 單元琪，姚允龍，張欣欣，等.三江平原七星河流域濕地植物多樣性及影響因素[J].生態(tài)學(xué)報，2020，40（5）：1629-1636.

[12] 李丑.三峽水庫消落區(qū)一年生植物的幼苗庫特征、幼苗發(fā)生及植被的季節(jié)動態(tài)[D].重慶：西南大學(xué)，2014.

[13] 張愛英，熊高明，樊大勇，等.三峽水庫蓄水對長江干流河岸植物組成的影響[J].長江流域資源與環(huán)境，2018，27（1）：145-156.

[14] 李國良.砂仁種植對熱帶雨林植物多樣性的影響探討[J].現(xiàn)代園藝，2019（18）：153-154.

[15] 韓煜，趙偉，張淇翔，等.不同植被恢復(fù)模式下礦山廢棄地的恢復(fù)效果研究[J].水土保持研究，2018，25（1）：120-125.

[16] 范杰.三峽庫區(qū)典型支流河灣型邊灘不同植被群落土壤理化性質(zhì)初步研究[D].重慶：重慶交通大學(xué)，2018.

[17] 張?zhí)K芳，張真，王鴻斌，等.植物防御的新發(fā)現(xiàn)：植物-植物相互交流[J].植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（10）：1120-1124.

[18] 周文杰，呂德國，秦嗣軍.植物與根際微生物相互作用關(guān)系研究進展[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（3）：253-260.

[19] 張變?nèi)A，靳東升，張強，等.不同植物種植對礦區(qū)復(fù)墾土壤微生物多樣性的影響[J].農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報，2019，36（3）：355-360.

[20] 范瑋熠.子午嶺森林群落特征及主要建群種更新機制[D].西安：陜西師范大學(xué)，2014.

[21] 彭雪梅.草海自然保護區(qū)外來植物空心蓮子草入侵機制實驗研究[D].長春：東北師范大學(xué)，2018.

[22] 李俠，邵洋，王潤梅，等.不同恢復(fù)方式煤矸石山植物群落差異及影響因子[J].土壤通報，2018，49（6）：1370-1376.