摘要?動(dòng)物貯藏行為進(jìn)化與盜食現(xiàn)象息息相關(guān)。具有貯藏策略的動(dòng)物群體中普遍存在盜食現(xiàn)象。為了防止其他動(dòng)物盜竊自己貯藏的食物，貯藏者進(jìn)化出多種方向的一系列適應(yīng)機(jī)制。在準(zhǔn)備貯藏食物前，安全的貯藏點(diǎn)很重要，避免食物被盜竊者偷走;動(dòng)物會(huì)選擇合適的貯藏行為及貯藏點(diǎn);在貯藏食物后進(jìn)化出不同的保護(hù)行為來盡可能的減少貯藏食物的丟失，同時(shí)也進(jìn)化出相應(yīng)的找回食物的能力，使得食物被找回的概率遠(yuǎn)大于盜食者。研究盜食現(xiàn)象對(duì)動(dòng)物貯藏行為進(jìn)化的作用，有利于進(jìn)一步理解動(dòng)物貯藏策略，從而認(rèn)識(shí)動(dòng)物如何適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境。

關(guān)鍵詞?盜食;貯藏策略;互惠盜食

中圖分類號(hào)?Q958.1??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A??文章編號(hào)?0517-6611（2020）17-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.17.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Evolution of Animal Food Hoarding Strategy Based on Pilferage

CHEN Xiaoning

（Shaanxi Institute of Zoology， Xian， Shaanxi 710032）

Abstract?The evolution of animal food hoarding strategy was closely related to the pilferage phenomenon， which was commonly exsited in the animal groups with hoarding behavior. In order to prevent the stored food being pilfered by others， food hoarders have evolved a series of coping mechanisms in many directions. To avoid pilferage， it was important to choose a safe place before hoarding;animals would choose appropriate storage behaviors and storage sites.After storage， animals would choose different protective behaviors to minimize the loss of stored food. The ability to retrieve food has also been developed. The study on the pilferage phenomenon would help us to understand the influence of pilferage on the evolution of food hoarding strategies， and understand how animals adapt to complex environment.

Key words?Pilferage;Hoarding strategy;Reciprocal pilferage

動(dòng)物為了應(yīng)對(duì)交配行為和越冬必須儲(chǔ)存足夠的食物。因此，儲(chǔ)存食物的儲(chǔ)量與安全性直接關(guān)系到動(dòng)物的生存狀態(tài)[1]。在具有貯藏行為的動(dòng)物中盜食現(xiàn)象十分普遍[2]。例如，Clarke 等[3]發(fā)現(xiàn)，在喜好分散貯藏的年輕雌性東美花鼠（Tamias striatus）中，其被盜食率高達(dá)46%。短期貯藏者食物丟失或許影響不大，但是長期貯藏者食物丟失會(huì)受到明顯影響。高盜食現(xiàn)象可以用Vander Wall和Jenkins提出的“互惠盜食模型”來初步解釋，在模型定義中，相同地理區(qū)域內(nèi)的貯食動(dòng)物會(huì)通過盜食其他動(dòng)物的貯藏來彌補(bǔ)其被盜的損失[4]。研究發(fā)現(xiàn)，互惠盜食模式在動(dòng)物中很普遍[5]。為了保護(hù)自身貯藏的食物，貯藏者進(jìn)化了很多手段防止貯藏食物被盜竊，同時(shí)也進(jìn)化了一系列的機(jī)制保證自身找回食物的概率遠(yuǎn)大于盜食者[6]。因此，動(dòng)物的貯藏行為與盜食關(guān)系很密切，在進(jìn)化中有非常重要的影響[1-6]。動(dòng)物會(huì)利用嗅覺、視覺、空間記憶以及隨機(jī)搜索等方法進(jìn)行盜食，為了應(yīng)對(duì)各種類型的盜食，動(dòng)物產(chǎn)生了一系列的貯藏行為的進(jìn)化，筆者將按照貯食者從貯藏前、貯藏過程中以及貯藏后的順序概述動(dòng)物為應(yīng)對(duì)盜食而在貯藏行為中進(jìn)化出的一系列行為。

1?貯藏前的準(zhǔn)備行為

1.1?貯藏點(diǎn)的選擇

貯藏點(diǎn)的安全性非常重要，這是具有貯藏行為的動(dòng)物主要關(guān)注的，可以最大程度減少食物的損失，通常會(huì)選擇非常隱蔽或者很難接近的地理位置。母樹下由于落果集中，存在較多的捕食者以及盜食者。因此，鼠類、鳥類都會(huì)將母樹下的種子轉(zhuǎn)移到較遠(yuǎn)的地方[1，7]。

鳥類通常會(huì)將種子轉(zhuǎn)移到較遠(yuǎn)的地方，即長距離擴(kuò)散，以避免母樹附近的鼠類盜食種子[8-9]。例如，松鼠取食橡樹種子的比率很高，因此為了躲避松鼠，藍(lán)鳥將橡子轉(zhuǎn)移貯藏在草甸中[8]。在加州星鴉（Nucifraga columbiana）的案例中，松子會(huì)被搬離到距食物源5～15 km的地點(diǎn)，并放置在陡峭的崖壁等環(huán)境防止嚙齒動(dòng)物對(duì)食物的盜食[9]。

鼠類常會(huì)將母樹下的種子迅速埋藏（即快速隔離），以避免其他捕食者發(fā)現(xiàn)，隨后它們會(huì)在安全時(shí)刻將種子搬移到離食物源更遠(yuǎn)的地方貯藏。由于鼠類擴(kuò)散種子的距離通常較近，因而對(duì)埋藏點(diǎn)的選擇更加慎重，往往對(duì)生態(tài)環(huán)境和微環(huán)境都有所選擇。

對(duì)生態(tài)環(huán)境的選擇可以有效地利用生態(tài)位差異避開異種的盜食，同類間有些鼠類會(huì)選擇同類較少貯藏的區(qū)域以減少競爭。通過研究土壤含水量與3種食谷鼠類的貯藏行為關(guān)系發(fā)現(xiàn)，拉布拉多白足鼠（Peromyscus maniculatus）和黃松花鼠（Tamias amoenus）幾乎能夠找到所有分布在潮濕地方的貯藏點(diǎn)（99.8%），而大盆地小囊鼠（Perognathus parvus）則發(fā)現(xiàn)了更多在干燥環(huán)境中的貯藏點(diǎn)（83.3%）[10]。而在都江堰地區(qū)的潮濕環(huán)境發(fā)現(xiàn)較多的小泡巨鼠（Leopoldamys edwardsi）埋藏的種子食物[11]。貯藏及找回種子都會(huì)使貯藏者面對(duì)一定的被捕食風(fēng)險(xiǎn)，高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)會(huì)增大貯藏者被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，但同時(shí)也會(huì)減少盜食者的光顧，在對(duì)風(fēng)險(xiǎn)和收益進(jìn)行權(quán)衡后，有的種類如刺豚鼠（Dasyprocta punctata）會(huì)傾向于在高捕食風(fēng)險(xiǎn)區(qū)埋藏種子[12]，而雜色山雀（Parus varius）將食物主要貯藏在中等風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，在高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的貯食比例都很低[13]。在圍欄研究中發(fā)現(xiàn)，花鼠（Tamias sibiricus）降低貯藏食物損失的方法是避開競爭者多的地區(qū)[14]。

在大的生態(tài)環(huán)境下，還存在著對(duì)微環(huán)境的選擇：如巖石群體的間隙、腐朽的樹干、土壤、低矮的灌木叢、茂密的草叢、堆積很厚的枯枝落葉叢等，這些微環(huán)境減少了盜食者的視覺和嗅覺感受度，能明顯的降低其他動(dòng)物的盜食成功率，是貯藏種子的良好選擇。例如，灌木叢邊緣的植物枯枝落葉層下面有很多拉布拉多白足鼠貯藏的植物種子[15]。在太行山地區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，巖松鼠（Sciurotamias davidianus）喜歡選擇灌叢下方作為貯藏種子的場所，但沒有發(fā)現(xiàn)動(dòng)物對(duì)埋藏基質(zhì)的偏向性[16]。都江堰地區(qū)的研究也表明，多數(shù)山杏被鼠類搬運(yùn)到灌木叢下或灌木叢邊緣進(jìn)行貯藏，而研究中也只在灌木叢中發(fā)現(xiàn)了成活的山杏種子幼苗。這些例子充分證實(shí)了埋藏在灌木叢等隱蔽條件下的種子不容易被盜竊者所發(fā)現(xiàn)[17]。

1.2?貯藏準(zhǔn)備

很多嚙齒動(dòng)物和鳥類憑借視覺和空間記憶能力找回貯食，同時(shí)，這也是其他動(dòng)物盜食的重要手段[18]。一些嚙齒動(dòng)物和鳥類在白天能記住觀察到的同種群其他個(gè)體食物貯藏點(diǎn)，例如加州星鴉、灰松鼠（Sciurus carolinensis）等[19-20]。因此，這些種類的晝行動(dòng)物需要在隱蔽的環(huán)境下貯藏食物，防止被其他動(dòng)物看到。例如，灰松鼠發(fā)現(xiàn)其附近有競爭者出現(xiàn)時(shí)，會(huì)將食物貯藏的間距增大，并且只有當(dāng)它背向其他松鼠個(gè)體時(shí)才會(huì)貯藏食物[21]。需要注意的是，在競爭者關(guān)注的情況下，并不是所有的貯食行為都會(huì)減弱，某些關(guān)于同種物種的研究往往會(huì)觀察到相反的結(jié)果，這些矛盾的結(jié)果表明這種防備行為的彈性很大，取決于食物的價(jià)值，以及對(duì)盜食者的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，有時(shí)也有以更多的存貯量來彌補(bǔ)盜食損失的策略考慮[22]。除了停止貯藏、增加貯藏量外，處于同種動(dòng)物的觀察下，動(dòng)物也可能采取增大取食比例的策略以減少盜食損失[23]。

2?貯藏中的行為進(jìn)化

2.1?貯藏行為的變化

動(dòng)物貯藏食物的2種基本方式是集中式和分散式。集中式貯藏是指在洞道或巢穴附近貯藏大量食物，分散式貯藏是指在相對(duì)較大的范圍內(nèi)保存捕獲的食物[1，24]。每一種貯藏方式都緊密的聯(lián)系著幾種保護(hù)行為。隱秘的貯藏行為具有避免食物被盜的優(yōu)勢。相反，其他盜食動(dòng)物憑借視覺和嗅覺很容易發(fā)現(xiàn)過度集中的食物[1]。相對(duì)的，一旦貯藏者無法保護(hù)貯藏點(diǎn)，會(huì)導(dǎo)致致命的結(jié)果。因此，許多喜好集中貯藏的動(dòng)物往往也會(huì)表現(xiàn)出一定的分散貯藏行為，例如美洲花鼠、紅松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）等[25-26]。貯藏方式的改變受動(dòng)物種類、性別、盜食者以及環(huán)境等的影響，雖然分散貯藏增大了貯藏和找回的工作量，卻降低了盜食者發(fā)現(xiàn)貯藏點(diǎn)的概率，相對(duì)于集中式貯藏，也可大幅度減少被盜食的損失[27-28]。還有研究表明，有的種類貯食者遭遇比較嚴(yán)重的盜食時(shí)，會(huì)減少食物的貯藏并轉(zhuǎn)換為以取食行為為主[29]。

2.2?貯藏點(diǎn)的設(shè)置

研究發(fā)現(xiàn)，很多動(dòng)物貯藏食物時(shí)的地理屬性有一定的范圍。例如，在單個(gè)貯藏點(diǎn)的種子數(shù)量往往是一定的，埋藏深度常處于特定范圍，貯藏點(diǎn)密度常與食物價(jià)值相關(guān)。

2.2.1?貯藏點(diǎn)大小。

嗅覺是一些動(dòng)物找尋食物的主要途徑，因而貯藏點(diǎn)種子數(shù)量的多少也會(huì)影響尋找埋藏點(diǎn)的效率[30]。很多野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，每個(gè)貯藏點(diǎn)種子的數(shù)量很少，一般僅為1粒，最多3粒。在圍欄中對(duì)花鼠的研究表明，種子的被盜食幾率隨種子數(shù)量增多而顯著增加，且單個(gè)貯藏點(diǎn)種子數(shù)量為4粒的情況下，鼠類找到該貯藏點(diǎn)的概率顯著大于數(shù)量為1、2、3粒的情況[31]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，幾乎沒有貯藏點(diǎn)的種子貯藏量達(dá)到或超過4粒，調(diào)節(jié)單點(diǎn)貯藏量大小也是對(duì)能量的付出與回報(bào)以及盜食風(fēng)險(xiǎn)間權(quán)衡的結(jié)果。

2.2.2?貯藏點(diǎn)深度。

與貯藏點(diǎn)大小類似，貯藏點(diǎn)的深度也會(huì)影響種子氣味的散發(fā)，較淺的埋藏意味著較小的能量付出，但很容易散發(fā)氣味導(dǎo)致盜食風(fēng)險(xiǎn)。較深的埋藏雖然盜食風(fēng)險(xiǎn)較小，但能量付出增加，同時(shí)，由于氣味減弱，也增加了自身找回種子的難度。因此一個(gè)合適的埋藏深度對(duì)于動(dòng)物而言，意味著既可以減少盜食，同時(shí)又能在消耗較少能量的情況下成功找回種子[32]。例如，有研究者利用圍欄觀察人工埋藏種子深度與花鼠發(fā)現(xiàn)種子概率的關(guān)系，埋藏深度分別為1、2、4和6 cm時(shí)，花鼠發(fā)現(xiàn)種子的概率逐次下降，最高94.4%，依次降低為80.6%、16.7%和15.3%[31]。

2.2.3?貯藏點(diǎn)密度。

在貯藏時(shí)，動(dòng)物對(duì)于貯藏點(diǎn)的設(shè)置往往不是雜亂無章的。研究證明，被貯藏食物的密度對(duì)盜食行為影響很大，雖然較小的間隔會(huì)使貯藏者減少能量投入，但會(huì)增加被盜食的損失，較大的間隔意味著耗能的增加和盜食率的下降，動(dòng)物通過權(quán)衡能量投入和盜食風(fēng)險(xiǎn)，從而形成貯藏點(diǎn)的最優(yōu)空間分布[1]。

Clarkson等[33]提出了一個(gè)比較普遍的模型來預(yù)測最優(yōu)貯藏間隔。在這個(gè)模型中，最優(yōu)貯藏空間是最小化搬運(yùn)時(shí)間和最大程度減少密度依賴的貯藏點(diǎn)丟失之間的一種折衷。由于最優(yōu)貯藏模型很難進(jìn)行驗(yàn)證，因而現(xiàn)有的試驗(yàn)更多的表明貯藏點(diǎn)的密度與種子的價(jià)值呈負(fù)相關(guān)，一些研究甚至表明貯食密度會(huì)隨食物可利用程度而發(fā)生逐步的變化[34-35]。

48卷17期????陳曉寧?基于盜食的動(dòng)物貯藏行為進(jìn)化

3?貯藏后的保護(hù)行為

3.1?攻擊性的貯藏防御

動(dòng)物能夠從它們的領(lǐng)域中驅(qū)除潛在的競爭者，從而降低被盜食的可能性[4]。攻擊性防御的強(qiáng)度取決于所貯藏食物的吸引度，而吸引度又受食物營養(yǎng)價(jià)值含量的影響。因此，無論是集中貯藏還是分散貯藏，食物的吸引度都將影響盜食者的數(shù)量和盜食強(qiáng)度[1]。

攻擊性防御廣泛存在于具有貯藏策略的動(dòng)物之間。對(duì)于集中貯藏者而言，攻擊性防御似乎更加必要。關(guān)于貯藏點(diǎn)間隔影響盜食率的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)貯藏點(diǎn)之間的距離減小時(shí)，貯藏丟失就會(huì)增加，這種變化在集中貯藏中尤為顯著[36]。這些數(shù)據(jù)暗示如果一個(gè)集中貯藏點(diǎn)不能被有效保護(hù)，則盜食的出現(xiàn)將會(huì)對(duì)貯藏者產(chǎn)生災(zāi)難性影響。因此像紅松鼠、梅氏更格盧鼠（Dipodomys merriami）、東美花鼠、啄木鳥（Melanerpes.spp）等許多物種都具有攻擊性防御行為來抵御種內(nèi)或種間的盜食。許多長期貯藏者，例如很多種類的啄木鳥都會(huì)在冬天防衛(wèi)它們的領(lǐng)域來保護(hù)所貯藏的食物。集中貯藏的動(dòng)物進(jìn)行攻擊性防御時(shí)表現(xiàn)為驅(qū)趕進(jìn)入領(lǐng)域的潛在盜食者[19]。

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