林玉英 金濤 馬光昌 溫海波 龔治 彭正強(qiáng)

摘? 要：紅脈穗螟[Tirathaba rufivena （Walker）]是檳榔的重要害蟲，為篩選有效防治紅脈穗螟的優(yōu)勢(shì)赤眼蜂蜂種，研究比較了稻螟赤眼蜂、食胚赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和螟黃赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟的寄生力。結(jié)果表明，在一定的寄主卵密度范圍內(nèi)，稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生數(shù)量隨著紅脈穗螟卵密度的增加而逐漸增加，其中，稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂在紅脈穗螟的卵密度分別為35、30和25粒/管，寄生卵數(shù)量和寄生率均為最大，寄生卵數(shù)量分別為16.2、8.8和10.6粒，寄生率分別為46.3%、29.3%和42.4%。在赤眼蜂羽化后的12 h內(nèi)，在0～72 h提供充足卵的情況下，食胚赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和松毛蟲赤眼蜂主要在0～24 h寄生紅脈穗螟的卵，分別占總寄生量84.8%、48.6%和60.7%，其子代蜂總數(shù)分別為48.5、50.8和53.8頭，子代雌蜂比例分別為68.2%、74.4%和55.1%。結(jié)果表明稻螟赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵具有較強(qiáng)的寄生能力，松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂作為紅脈穗螟卵補(bǔ)充優(yōu)勢(shì)赤眼蜂，這3種赤眼蜂可共同防治紅脈穗螟。

關(guān)鍵詞：紅脈穗螟;寄生力;生物防治;赤眼蜂

中圖分類號(hào)：S476.3? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Tirathaba rufivena Walker （Lepidoptera： Pyralidae） is a destructive pest of areca palm， Areca catechu L. （Arecaceae）， in China. In order to screen out dominant Trichogramma species for their effectiveness in controlling this pest， the parasitism capacity of T. japonicum Ashmead， T. dendrolimi Matsumura， T. embryophagum Harti， T. chilonis Ishii， and T. ostriniae Pang et Chen， on T. rufivena eggs at different densities was investigated in this study. The number of parasitized eggs by T. japonicum， T. dendrolimi， and T. embryophagum increased with the increasing density of the T. rufivena eggs within a certain density levels. At a host density of 35， 30 and 25 eggs/tube （Volume=84.8 cm3） for T. japonicum， T. dendrolimi and T. embryophagum， respectively， the number of parasitized eggs and parasitism rate was the highest. The number of parasitized eggs was 16.2， 8.8 and 10.6， respectively， parasitism rate was 46.3%， 29.3% and 42.4%， respectively. Trichogramma species less than 12 h old were provided with adequate eggs of T. rufivena within 72 h， most of host eggs were parasitized by T. japonicum， T. dendrolimi and T. embryophagum during the period of 0 to 24 h. The parasitism proportion was 84.8%， 48.6% and 60.7% respectively. The number of offspring was 48.5， 50.8 and 53.8 individuals， respectively. Percentage of female progeny was 68.2%， 74.4% and 55.1%， respectively. It indicated that T. japonicum have a strong parasitic ability to the eggs of T. rufivena. T. japonicum， T. dendrolimi and T. embryophagum could be used as the dominant Trichogramma species for controlling T. rufivena.

Keywords： Tirathaba rufivena （Walker）; parasitic capacity; biological control; Trichogramma spp.

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.020

檳榔是我國熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物，檳榔果也被列為四大南藥之首，其藥理活性廣泛[1-2]。海南省的檳榔種植已有2100多年的歷史，是熱帶作物產(chǎn)業(yè)中僅次于橡膠的第二大支柱產(chǎn)業(yè)，是海南省東部、中部和南部山區(qū)200多萬農(nóng)戶的主要經(jīng)濟(jì)來源之一[3]，對(duì)熱帶農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)起著關(guān)鍵作用。紅脈穗螟[Tirathaba rufivena （Walker）]屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae），是檳榔的重要害蟲，在海南省檳榔種植區(qū)全年均可發(fā)生和為害，其成蟲在檳榔花苞片未展開前，產(chǎn)卵于花苞基部縫隙或傷口處，初孵幼蟲由此蛀入花穗，幼蟲常在苞片未展開前就將花穗蛀食一空，僅留發(fā)黑的花穗梗以及大量蟲糞和嚙屑。在開花期和果期，幼蟲也能取食花瓣和蛀食果實(shí)，導(dǎo)致產(chǎn)量減少，在缺少食料的情況下，可為害質(zhì)地較嫩的心葉，導(dǎo)致生長停滯，甚至發(fā)黑腐爛，造成植株死亡[4-5]。

紅脈穗螟在海南省檳榔上發(fā)生普遍，幾乎每一塊成林的檳榔種植園都能發(fā)現(xiàn)紅脈穗螟的為害。對(duì)檳榔園紅脈穗螟的為害調(diào)查表明，株害率為10%～86.67%，平均株害率35%[4， 6]?；ㄋ氡缓β屎拖x果率，在不同地區(qū)、地塊以及不同年份差異很大，花穗被害率10%～40%，蟲果率為15%～25%[4]。且紅脈穗螟在檳榔花穗內(nèi)隱蔽為害，大多數(shù)種植戶對(duì)紅脈穗螟的危害認(rèn)識(shí)不夠，缺少對(duì)檳榔園的整體管理概念，未在適當(dāng)時(shí)機(jī)采取有效防治措施，使蟲源長期累積，導(dǎo)致紅脈穗螟大爆發(fā)，嚴(yán)重影響檳榔產(chǎn)量。

檳榔樹干筆直細(xì)長，結(jié)果樹高達(dá)十多米，施藥的操作難度大，成本高;紅脈穗螟幼蟲多隱藏于花苞中鉆蛀為害，隱蔽性強(qiáng)，采用噴灑淋洗植株的化學(xué)防治法，藥劑難以直接接觸蟲體形成有效的防治作用;此外，長期使用化學(xué)農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致害蟲產(chǎn)生抗藥性，造成害蟲反復(fù)發(fā)生為害，而且會(huì)殺死害蟲天敵和污染環(huán)境，進(jìn)而影響自然生態(tài)環(huán)境和作物的食用安全[7]。因而，依據(jù)經(jīng)典生物防治理論[8-9]，赤眼蜂能在害蟲尚未發(fā)生危害的卵期把害蟲消滅，能較及時(shí)地防治害蟲，是分布最廣泛、應(yīng)用范圍最廣的一種卵寄生性天敵昆蟲[10]。在前期的研究中發(fā)現(xiàn)松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi Matsumura）、稻螟赤眼蜂（T. japonicun Ashmead）、食胚赤眼蜂（T. embryophagum Hartig）、玉米螟赤眼蜂（T. ostriniae Pang et Chen）和螟黃赤眼蜂（T. chilonis Ishii）能夠寄生紅脈穗螟的卵。為了評(píng)估這些候選蜂種對(duì)紅脈穗螟的生物防治潛力，本研究測(cè)定這5種赤眼蜂在不同寄主密度下對(duì)紅脈穗螟的寄生能力，并調(diào)查這些赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟的持續(xù)寄生力和子代出蜂率等情況，為今后開展檳榔紅脈穗螟的寄生蜂防治提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試寄生蜂：松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和食胚赤眼蜂由廣東省昆蟲研究所提供，螟黃赤眼蜂、稻螟赤眼蜂由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供;供試寄生蜂在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，用米蛾卵繼代飼養(yǎng)10代以上供試。

供試寄主：在海南省儋州市采集紅脈穗螟為害嚴(yán)重的檳榔花穗，待成蟲羽化后，將3頭雌蟲和3頭雄蟲配對(duì)引入玻璃管中，并提供10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，第3天向玻璃管中放入檳榔花穗供其產(chǎn)卵，每日取出帶卵的花穗置于玻璃管中保存，玻璃管口以保鮮膜封口，保鮮膜用昆蟲針扎孔透氣。

1.2? 方法

1.2.1? 5種赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生力比較? 設(shè)寄主密度為每管5、10、15、20、25、30、35、40粒卵齡為0～12 h的紅脈穗螟卵。將卵放入長12 cm，直徑3 cm，體積約為84.8 cm3的玻璃管中，分別引入1頭羽化0～12 h已交配的5種赤眼蜂成蜂，為確保交配，每個(gè)管中再投入1頭雄性寄生蜂，放入蘸有10%蜂蜜水的棉簽補(bǔ)充營養(yǎng)。玻璃管以棉花封口，以防赤眼蜂爬出，并覆蓋一層保鮮膜封口保持管內(nèi)濕度。24 h后去除赤眼蜂。第7天記錄寄生卵數(shù)，未能孵化的黑色卵記為寄生卵。每種寄生蜂的每個(gè)密度梯度試驗(yàn)重復(fù)8次。

1.2.2? 稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的持續(xù)寄生力比較? 根據(jù)1.2.1的試驗(yàn)結(jié)果，選取在不同寄主卵密度下，被寄生卵數(shù)量和寄生率較穩(wěn)定的赤眼蜂即稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂，進(jìn)行持續(xù)寄生力比較試驗(yàn)。將各赤眼蜂羽化0～12 h的已交配雌蜂5頭接于玻璃管中，放入蘸有10%蜂蜜水的棉球補(bǔ)充營養(yǎng)。然后每24 h取出前一天接入的卵，并向管內(nèi)接入卵齡為3～4 d的紅脈穗螟卵。連續(xù)3 d每天接入紅脈穗螟卵200粒/管。更換下來的卵分裝于玻璃管中，第6天檢查寄生卵數(shù)。每種赤眼蜂重復(fù)5次。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Excel分析軟件，計(jì)算被寄生卵數(shù)量、寄生率、寄生量百分率、子代蜂數(shù)和子代雌蜂比例等數(shù)值。對(duì)百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換，使其具方差齊性，符合正態(tài)分布特點(diǎn)，然后進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），采用Tukey法對(duì)數(shù)值進(jìn)行多重比較。相關(guān)計(jì)算公式如下：

寄生率=被寄生卵數(shù)量/提供卵的總數(shù)×100%

寄生量百分率=固定時(shí)間內(nèi)被寄生卵數(shù)量/提供卵的總數(shù)×100%

子代雌蜂比例=羽化雌蜂數(shù)量/羽化成蜂數(shù)量×100%

2? 結(jié)果與分析

2.1? 5種赤眼蜂對(duì)不同紅脈穗螟卵密度寄生情況的影響

如圖1所示，稻螟赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生量受寄主密度影響顯著。當(dāng)寄主密度為5粒/管時(shí)，寄生率為16.0%，被寄生卵的數(shù)量?jī)H為0.8粒;10～35粒/管時(shí)，稻螟赤眼蜂對(duì)寄主卵的寄生數(shù)量隨著卵密度的增高而增加，由2.4粒上升至16.2粒，但寄生率未呈現(xiàn)逐步增加的情況，35粒/管時(shí)的寄生率最高，為46.3%;40粒/管時(shí)，被寄生的卵數(shù)量為12.2粒，寄生率為30.5%，顯著低于35粒/管時(shí)的寄生率?？傮w而言，在不同卵密度下，稻螟赤眼蜂的寄生率均較穩(wěn)定，表明稻螟赤眼蜂可作為防治紅脈穗螟卵的優(yōu)勢(shì)赤眼蜂。

松毛蟲赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生量受寄主密度影響顯著。卵密度為5粒/管時(shí)，寄生率為0;10～40粒/管時(shí)，寄生率為16.0%～29.3%;10粒/管和30粒/管時(shí)，寄生率分別為28.0%和29.3%，高于其它密度下的寄生率。從圖中可以看出松毛蟲赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵具有一定的寄生能力。

食胚赤眼蜂在紅脈穗螟卵密度為5、10粒/管時(shí)，寄生率為0;當(dāng)寄主密度為15～25粒/管時(shí)，寄生率隨著寄主密度的增加而增加，為6.7%～ 42.4%;在20、25粒/管時(shí)，其寄生率最高，分別為40.0%和42.4%;30、35和40粒/管時(shí)，寄生率逐漸減少，分別為20.7%、20.0%和12.0%，但對(duì)寄主卵的寄生數(shù)量差異不顯著。由此看出，卵密度對(duì)食胚赤眼蜂的寄生力影響較大，在一定的密度范圍內(nèi)，食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵具有較高的寄生率。

螟黃赤眼蜂在紅脈穗螟卵密度為10、15粒/管時(shí)，寄生的卵粒數(shù)分別為2.2粒和6.0粒，寄生率分別為22.0%和40.0%;當(dāng)寄主密度為20～30粒/管時(shí)，被寄生的卵粒數(shù)和寄生率相近，被寄生卵粒數(shù)分別為4.6、5.6和7.0粒，寄生率分別為23.0%、22.4%和23.3%;當(dāng)寄主密度為35～40粒/管時(shí)，被寄生的卵粒數(shù)隨著寄主密度的增加而減少，寄生率分別為14.3%和12.5%。

玉米螟赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生量受寄主密度影響較大，30、35粒/管時(shí)，玉米螟赤眼蜂寄生的卵粒數(shù)最高，寄生率分別為33.3%和32.6%;15粒/管時(shí)，寄生率稍低（28.0%）;而10、20、25和40粒/管時(shí)，寄生率較低，分別為16.0%、10.0%、11.2%和17.0%。

2.2? 稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的持續(xù)寄生力比較

稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂在0～24 h對(duì)紅脈穗螟卵的寄生量顯著高于這3種赤眼蜂在24～48 h和48～72 h的寄生量（表1），且稻螟赤眼蜂在24～48 h和48～72 h對(duì)紅脈穗螟卵的寄生量，分別為32.8粒和18.3粒，具有顯著性差異;而松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂在24～48 h和48～72 h對(duì)紅脈穗螟卵的寄生量無顯著性差異;食胚赤眼蜂的寄生量在24～48 h和48～72 h極低，分別為9.3粒和2.8粒。寄生量百分率也呈類似的變化趨勢(shì)，在0～24 h稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵寄生量百分率最高，分別為48.6%、60.7%和84.8%，顯著高于在24～48 h和48～72 h的寄生量百分率。稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵總的寄生量分別為99.3、86.3和79.0粒，羽化的子代蜂數(shù)量分別為50.8、53.8和48.5頭，子代雌蜂比例分別為74.4%、55.1%和68.2%，因此可以計(jì)算出下一代的稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂雌蜂數(shù)分別為37.8、29.6和33.1頭。研究表明，稻螟赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵具有較強(qiáng)的寄生能力，且以紅脈穗螟卵作為寄主后，可以產(chǎn)生較多的雌性后代，而松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵寄生能力稍弱且雌性后代也較少，但也可以作為防治紅脈穗螟的補(bǔ)充優(yōu)勢(shì)赤眼蜂，用于共同防治紅脈穗螟。

3? 討論

本研究在室內(nèi)條件下，測(cè)試了稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂、食胚赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生作用和寄生力情況，表明這5種赤眼蜂均可以寄生紅脈穗螟的卵，鑒于稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)不同密度的紅脈穗螟卵寄生數(shù)量和寄生率較高，且與密度存在一定程度的正相關(guān)性，進(jìn)一步比較了稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的持續(xù)寄生力。研究表明稻螟赤眼蜂可作為防治紅脈穗螟卵的優(yōu)勢(shì)寄生蜂，而松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂可作為防治紅脈穗螟的輪換赤眼蜂品種，聯(lián)合應(yīng)用達(dá)到防治紅脈穗螟的作用。

寄主卵密度的增加使稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵的寄生作用有顯著的增強(qiáng)作用，但寄主卵達(dá)到一定密度時(shí)，赤眼蜂對(duì)寄主卵的寄生量不再增加。稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂在紅脈穗螟卵密度分別為35、30和25粒/管時(shí)，寄生卵數(shù)量和寄生率最大，寄生卵數(shù)量分別為16.2、8.8和10.6粒，寄生率分別46.3%、29.3%和42.4%。這與已報(bào)道的玉米螟卵密度的增加對(duì)玉米螟赤眼蜂的寄生效能有增強(qiáng)作用有所不同[11]，但仍然存在卵數(shù)量越多，而寄生卵數(shù)量和寄生率出現(xiàn)一定范圍的波動(dòng)情況。有研究認(rèn)為是赤眼蜂具有密度干擾效應(yīng)，即赤眼蜂自身密度大，即寄主卵密度小，寄生作用下降[12]。同時(shí)在0～72 h提供充足的寄主卵情況下，食胚赤眼蜂主要在0～24 h寄生紅脈穗螟卵，占總寄生量84.8%，而稻螟赤眼蜂和松毛蟲赤眼蜂雖然也集中在0～24 h寄生紅脈穗螟卵，但寄生量百分率較低，分別為48.6%和60.7%，且稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和食胚赤眼蜂對(duì)紅脈穗螟卵總的寄生量分別為99.3、86.3和79.0粒，通過計(jì)算得出雌蜂數(shù)分別為37.8、29.6和33.1頭，這與已報(bào)道的食胚赤眼蜂和稻螟赤眼蜂寄生椰子織蛾卵的變化情況基本一致[13]。

研究中發(fā)現(xiàn)有些卵粒有變黑或被寄生現(xiàn)象，這可能是由于多個(gè)赤眼蜂個(gè)體在較小空間內(nèi)的產(chǎn)卵刺探或活動(dòng)，造成部分已被寄生的紅脈穗螟卵未能正常羽化出蜂，而且不同的赤眼蜂，其卵粒孵化情況存在差異，這是由于不同赤眼蜂的生物學(xué)習(xí)性和活動(dòng)能力也存在差異。在赤眼蜂擴(kuò)繁過程中，使用不同的寄主卵對(duì)提升赤眼蜂對(duì)目標(biāo)寄主卵的寄生能力至關(guān)重要[14]。本研究中采用米蛾卵作為中間寄主擴(kuò)繁10代的赤眼蜂種群，因此，在田間釋放推廣時(shí)，可考慮使用紅脈穗螟卵作為寄主，以提高赤眼蜂的適應(yīng)性，提高防治效果。

目前，有關(guān)紅脈穗螟生物防治的報(bào)道大多是利用生物源農(nóng)藥和利用天敵防治幼蟲以及預(yù)蛹。Prasetyo等[15]研究發(fā)現(xiàn)，蘇云金芽孢桿菌Kurstaki亞種能有效防治紅脈穗螟幼蟲，同時(shí)不影響生物多樣性和油棕的產(chǎn)量。Zhong等[16]發(fā)現(xiàn)印楝素會(huì)影響紅脈穗螟的個(gè)體發(fā)育，并導(dǎo)致其死亡;墊跗螋對(duì)紅脈穗螟1～5齡幼蟲具有捕食作用[17]。甘炳春等[18]研究認(rèn)為紅脈穗螟優(yōu)勢(shì)天敵——扁股小蜂（Elasmus sp.）可寄生紅脈穗螟的預(yù)蛹。而紅脈穗螟卵期的相關(guān)天敵尚未見報(bào)道，本研究對(duì)于利用赤眼蜂防治紅脈穗螟卵具有一定的指導(dǎo)作用。

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