魏雅文， 韋建福， 夏桂華， 敬凱

(云南師范大學生命科學學院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明650500)

動物個體的體質量、體型以及作為描述動物個體身體狀況和營養(yǎng)狀況綜合指標的肥滿度，與動物的生活史特征、種群動態(tài)和終身繁殖適合度具有密切關系(戴強等，2006)。肥滿度通常被稱為身體狀況指數，被廣泛應用于動物個體的生長狀況與年齡、性別、環(huán)境、季節(jié)、種群密度關系的研究(Maccracken & Stebbings，2012)。國內相關研究以嚙齒類(房繼明等，1995)和魚類(李忠爐等，2011)居多，兩棲類中的中國林蛙Ranachensinensis(王壽兵，蔣朝光，1999；戴建洪等，2005)、澤蛙Fejervaryalimnocharis(王曉黎等，2007)、虎紋蛙Hoplobatrachusrugulosus(王宇等，2008)等也有相關報道。有關布氏田鼠Lasiopodomysbrandtii的研究表明，其肥滿度不存在性別差異，但具有顯著的年齡和季節(jié)差異(房繼明等，1995)；對野生和人工養(yǎng)殖的中國林蛙的研究顯示，肥滿度在雄性個體不同年齡組間存在差異，但雌性卻沒有，同齡組的雄性在野生和養(yǎng)殖間也沒有表現出顯著差異(王壽兵，蔣朝光，1999)；四川省若爾蓋濕地的中國林蛙個體肥滿度隨季節(jié)和生境的不同而表現出極顯著差異，但繁殖末期兩性在肥滿度上無顯著差異，育肥階段不同性別、不同年齡之間也無顯著差異(戴建洪等，2005)；浙江地區(qū)虎紋蛙的肥滿度也沒有表現出季節(jié)、兩性和成幼間的差異(王宇等，2008)。物種的生物學特性常常決定物種在生長和繁殖不同階段的能量分配，導致物種個體大小和外部特征的變異。物種本身生物學特性和外部環(huán)境共同影響著動物的身體狀況即肥滿度，從而決定動物的生長繁殖策略，影響動物適合度。

紅瘰疣螈Tylototritonshanjing是國家Ⅱ級重點保護野生動物，主要分布于云南省(楊大同，饒定齊，2008)。受棲息地破壞、過量農藥使用、非法捕捉販賣的影響，紅瘰疣螈種群數量正呈現不斷下降的趨勢(Xieetal.，2007)，由于個體的身體狀況往往直接影響到動物的繁殖策略，進而影響種群數量，因而研究動物的身體狀況與繁殖之間的關系對于維持動物種群的穩(wěn)定具有重要的意義。本研究對云南省大理蒼山地區(qū)紅瘰疣螈繁殖季節(jié)不同時期的體質量(W)、頭體長(L)和肥滿度(K)、重長比(KWL)進行了分析，以了解其個體在繁殖季節(jié)的身體狀況與繁殖時間之間的關系。

1 研究方法

1.1 研究地點

研究地點位于云南省大理白族自治州蒼山西坡(100°01′17″E，25°38′11″N)，海拔1 610 m，為亞熱帶和溫帶高原季風氣候，干濕分明、晝夜溫差較大，每年5—10月為雨季，降雨量隨海拔升高而增加。研究地為農業(yè)稻田種植區(qū)，每年6月初從蒼山山澗溪流引水入田，形成的稻田為兩棲動物的生長和繁殖提供了必要條件。繁殖季節(jié)開始后，紅瘰疣螈從稻田區(qū)附近的旱地遷徙到稻田，在稻田區(qū)的小型溝渠、水田、水流較緩的小溪中繁殖。在整個繁殖季節(jié)，大量紅瘰疣螈在旱地和稻田接壤的區(qū)域進行求偶和交配活動。

1.2 數據采集

根據紅瘰疣螈繁殖活動特點，在研究地按照生境的不同設置10條樣線，每條樣線長100 m，寬2 m，生境類型涵蓋了旱地、溝渠、水田田埂、水田和道路等紅瘰疣螈進行繁殖活動的區(qū)域。從2019年6月2日—7月31日，每天08∶00—10∶00調查計數樣線左右各1 m范圍內的紅瘰疣螈個體數，使用數顯游標卡尺測量個體的頭體長(精確到0.01 mm)，用便攜式天平稱量個體體質量(精確到0.01 g)。對紅瘰疣螈進行形態(tài)測量記錄，測量后的個體于次日釋放回原地以減少重復測量。通過泄殖腔分辨性別，雌性個體泄殖腔呈圓錐乳突狀，雄性個體為縱裂狀。使用HOBO雨量計采集降雨量數據。

1.3 數據處理與分析

紅瘰疣螈的肥滿度(K=100W/L3)、重長比(KWL=W/L)參照嚙齒類(房繼明等，1995)的計算方法。

2 結果

2.1 繁殖動態(tài)

2019年6—7月，在繁殖地共觀察和測量紅瘰疣螈664只，其中雄性410只，雌性254只。在繁殖地，紅瘰疣螈活動個體數量的波動與當地的降雨周期一致(圖1)。

圖1 2019年云南大理蒼山西坡紅瘰疣螈繁殖季節(jié)活動個體數和降雨量的日變化Fig. 1 Daily dynamics of Tylototriton shanjing number and rainfall during the 2019 breeding season in the west slope of Cangshan Mountain， Dali， Yunnan

根據降雨周期變化(即按照日降雨量波峰和波谷之間的波動)，紅瘰疣螈繁殖活動可分為 5個時段，不同繁殖時段的紅瘰疣螈活動個體數量不同(圖2)，繁殖個體的數量在繁殖期Ⅱ達到最大，繁殖后期逐漸減少。繁殖前期，雄性的活動個體數量顯著高于雌性，雄性在繁殖期Ⅰ～Ⅴ的觀測數量占比分別為0.69、0.64、0.66、0.54和0.49，雄性個體數量隨時間的推進而減少，繁殖后期時，下降到與雌性活動個體數量接近。

圖2 不同繁殖時段紅瘰疣螈雌雄兩性活動個體數的比較Fig. 2 Individual numbers of male and female Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

2.2 不同繁殖時段體質量、個體大小和肥滿度的變化

圖3 不同繁殖時段紅瘰疣螈個體體質量、頭體長和肥滿度的比較Fig. 3 Comparison of body mass， snout-vent length and relative fatness of Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

2.3 兩性個體肥滿度變化的差異

紅瘰疣螈兩性個體在不同繁殖時段的體質量、頭體長和肥滿度呈現不同的變化趨勢(圖4，圖5)。

圖4 不同繁殖時段雄性紅瘰疣螈的體質量、頭體長和肥滿度Fig. 4 Body mass， snout-vent length and relative fatness of male Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

圖5 不同繁殖時段雌性紅瘰疣螈的體質量、頭體長和肥滿度Fig. 5 Body mass， snout-vent length and relative fatness of female Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

表1 不同繁殖時段紅瘰疣螈兩性中較小體型個體的百分比Table 1 Percentage of smaller individuals of males and females at different stages of breeding season

3 討論

繁殖季節(jié)動物性比是理解其生活史和種群動態(tài)的重要參數，也反映了不同的繁殖策略。紅瘰疣螈在繁殖期內，整體性比呈現出偏雄現象，同時性比也隨時間的變化而變化，繁殖前期性比嚴重偏雄，后期性比接近1，這與大涼螈Liangshantritontaliangensis(龔宇舟等，2019)、貴州疣螈Tylototritonkweichowensis(王延斌等，1995)和文縣疣螈Tylototritonwenxianensis(向孫軍，2010)的性比變化類似。對5種歐螈Triturusspp.進行的大規(guī)模調查也發(fā)現，在水生繁殖階段的早期性比偏雄，末期則偏雌，這可能與雄性先于雌性到達和離開繁殖地有關(Arntzen，2002)。長期的研究還發(fā)現，在整個繁殖季節(jié)，5種歐螈中的4種在雌雄兩性個體的數量上幾乎相等，而理紋歐螈Triturusmarmoratus為雄性個體數量超過雌性(Arntzen，2002)。紅瘰疣螈的性比與理紋歐螈和其他有尾兩棲類(王延斌等，1995；Graysonetal.，2012)的結果一致，均表現出整體性比偏雄，這可能與雌性產卵需要消耗巨大物質和能量，并不是每年都繁殖，通常2年繁殖一次有關(Canterbury & Pauley，1994；Marvin，1996；Herbeck & Semlitsch，2000；Camp & Marshal，2006)，即一部分雌性個體跳過了繁殖，而雄性每年都參與繁殖(Marvin，1996)。

兩棲動物在體型上常常表現出兩性異形，大多數種類為雌性大于雄性，也有少數雄性大于雌性或者雌性和雄性個體大小相等(Shine，1979)，兩性異形是雄性競爭(Arntzen，1999)和雌性生育力選擇等不同因素所致。紅瘰疣螈在不同的繁殖時段，雌性個體的體質量、體型和肥滿度均高于雄性個體，這可能是生育力選擇的結果。雖然紅瘰疣螈雄性個體在求偶交配過程中競爭激烈，但野外也未觀察到雄性個體之間的劇烈戰(zhàn)斗，雄性主要通過干擾和精包覆蓋的方式競爭，而雌性擁有較大體型和較高的肥滿度可以使其能儲存更多能量和較大體型來容納更多的卵以提高其繁殖輸出，因而生育力選擇使雌性向更大的體型不斷進化(Jenssenetal.，1995；Madsen & Shine，2010)。

兩棲類繁殖期的身體狀況與其繁殖時間關系密切。在繁殖季節(jié)的不同時段，紅瘰疣螈雌雄兩性個體身體狀況的變化也不相同。雌性個體在不同繁殖時段的體質量、頭體長、肥滿度差異有高度統(tǒng)計學意義，繁殖后期雌性個體的體質量和頭體長逐漸變小，繁殖前期個體的肥滿度也大于后續(xù)各期；在繁殖后期，體型較小的個體比例顯著增加，表明身體較大和身體狀況較好的雌性個體先進入繁殖地，繁殖時間較早，這可能與個體較大和肥滿度指數較高的雌性在運動能力(Winsor & Gene，2006)和繁殖競爭上占據優(yōu)勢有關，體型較大和肥滿度指數較高的雌性個體存活率和繁殖潛力也優(yōu)于個體較小、肥滿度指數低的個體，因而雌性個體可以通過調整產卵時間來增加后代的存活率(Cadeddu & Castellano，2012)。

雄性個體的繁殖需要應對配偶的競爭，身體條件指數較低的雄性到達繁殖地相對較晚，體質量也降低更快(Eggert & Guyetant，2003)。雖然紅瘰疣螈雄性不同繁殖時段體質量和肥滿度并沒有顯著差異，但繁殖后期雄性個體的頭體長顯著變小，身體較小的個體在種群中占比逐漸增加，表明身體較大的個體較早來到繁殖地，而較小個體參與繁殖較晚，這與大涼螈雄性個體相似(龔宇舟等，2019)。雄性個體面臨強烈的配偶競爭，個體較大的雄性在競爭上占據優(yōu)勢，因此較早來到繁殖地完成繁殖，而個體較小的雄性個體則會回避競爭，因而身體條件不同的個體采用了不同的繁殖策略(Eggert & Guyetant，2003)。