王蕾 嚴(yán)宗山 張想平

摘要 為探明不同品種（系）大麥不同穗位粒重和淀粉各組分含量差異，選用不同棱形和糯性的大麥為試驗材料，測定了灌漿前、中和成熟期不同穗位粒重及成熟期不同穗位淀粉各組分含量和積累量。結(jié)果表明，整個灌漿過程中不同品種（系）大麥粒重從大到小依次為中部、基部、頂部，中部粒重顯著大于基部和頂部，其中二棱大麥中部與基部和頂部粒重的差異小于六棱大麥;基部與頂部粒重在灌漿初期差異較小，隨著灌漿進(jìn)程推進(jìn)差異逐漸增大，非糯大麥淀粉、直鏈淀粉含量和直/支比均為基部和頂部高于中部，支鏈淀粉含量不同穗位間沒有顯著差異，且不同穗位淀粉各組分含量差異均在5%以內(nèi);糯大麥淀粉和支鏈淀粉含量由高到低均為基部、中部、頂部，基部與頂部淀粉各組分含量差異大于5%。淀粉和支鏈淀粉積累量由高到低均為中部、基部、頂部，直鏈淀粉積累量頂部最低。因此，大麥頂部穗位籽粒粒重、淀粉各組分含量和積累量較低，在以后育種中提高頂部穗位籽粒粒重是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種的重點目標(biāo)之一。

關(guān)鍵詞 大麥;穗位;粒重;直鏈淀粉;支鏈淀粉

中圖分類號 S512.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）18-0037-04

Abstract To explore different grain weight and starch component contents at various spikelet positions of barley varieties，four cultivars with different rows and waxy or nonwaxy barley were used as experimental materials，the dynamic changes of grain weight during grain filling period and starch components contents and accumulations at maturity stage were measured according to different positions.Result showed that the grain weight of different barley varieties were in the order of middle>basal>upper position during grain filling，middle position were significantly higher than basal and upper position and the difference of grain weights between upper and basal position were smaller than that of sixrowed barley.At the initial filling stage，the discrepancy of grain weights between basal and upper positions of tworowed barley were smaller，and then became larger with the grouting process.Starch contents，amylose contents and amylose/amylopectin ratio of the upper and basal position grains were superior to the middle position grains，amylopectin contents showed no significant difference with spikelet position，meanwhile the difference value of starch components contents below 5% in nonwaxy barley.Starch contents and amylopectin contents of basal position were the highest，followed by middle position，and basal position were the least，the difference value between basal and upper position was above 5% in waxy barley.Starch accumulations and amylopectin accumulations of middle position were higher than basal and upper positions，amylose accumulations of upper position were the smallest.In conclusion，upper position grain weight，starch composition contents and accumulations were smaller，which was important to improve upper position grain weights for highyield and highquality barley breeding.

Key words Barley;Spikelet position;Grain weight;Amylose;Amylopectin

禾谷類作物同一穗軸上不同穗位籽粒發(fā)育存在時空差異性，造成不同部位籽粒粒重和品質(zhì)的差異[1]。報道顯示，水稻開花早、灌漿速率高、充實度好和粒重高的為強(qiáng)勢粒，開花遲、灌漿速率較低、充實度差和粒重低的為弱勢粒[2]。小麥不同穗粒位粒重表現(xiàn)為中部和下部高于上部，上部穗位不同粒位則表現(xiàn)為第1位粒>第2位粒>第3位粒，中部和下部穗位不同粒位表現(xiàn)為第2位粒>第1位粒>第3位粒，中部和下部穗位的第2粒位籽粒對穗粒重的貢獻(xiàn)較大[3]。顧自奮等[4]把大麥中下部的中央小穗粒稱為強(qiáng)勢粒，頂部與基部小穗粒稱為弱勢粒。殷琛等[5]認(rèn)為，大麥粒重在穗軸上呈紡錘形分布，粒重表現(xiàn)為中部>基部>頂部，造成這種差異的主要原因是中部籽粒發(fā)育早，在營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用上處于優(yōu)勢地位[6]。

淀粉是禾谷類作物籽粒重要組成部分，有直鏈淀粉和支鏈淀粉2類。王磊磊[7]認(rèn)為強(qiáng)勢粒淀粉含量大于弱勢粒，也有研究表明強(qiáng)勢粒淀粉含量低于弱勢粒[8]。朱海江等[9]通過對水稻不同穗位直鏈淀粉含量研究認(rèn)為，穗頂部籽粒直鏈淀粉含量相對較高，穗基部和中部較低。閆素輝等[10]以不同穗型小麥為試驗材料，發(fā)現(xiàn)強(qiáng)勢粒直鏈淀粉和支鏈淀粉積累量均高于弱勢粒。目前，對大麥不同穗粒位淀粉各組分含量及積累量的研究較少。鑒于此，筆者以不同棱形和糯性的大麥為試驗材料，研究不同灌漿時期粒重變化和成熟期不同穗位籽粒淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量和積累量差異，深化對不同類型大麥穗部籽粒發(fā)育的認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為啤大麥（甘墾啤7號）、裸大麥（甘墾6號）、裸糯大麥（C 2-1和甘墾5號）。其中，甘墾啤7號、甘墾6號和C2-1為二棱，甘墾5號為六棱。

1.2 試驗方法

試驗在甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院試驗田（103°15′E，37°30′N）進(jìn)行。試驗地前茬為玉米。試驗采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積12 m2，區(qū)長4.0 m，寬3.0 m，株距25 cm。全生育期施磷二銨300 kg/hm2，尿素225 kg/hm2，基肥一次性施入。田間統(tǒng)一管理，2019年3月底種植，7月底收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 取樣與粒重測定。

開花期選擇同一時期開花、穗型大小基本一致的穗子掛牌標(biāo)記130個。于灌漿前、中期取標(biāo)記穗30穗、成熟期60穗，分別摘下中部、基部和頂部籽粒于105 ℃殺青，70 ℃烘干至恒重，人工剝?nèi)シf殼后稱重。穗位劃分如下：先確定中部穗，即中間兩側(cè)各3個小穗（六棱大麥：中間兩側(cè)各2個小穗，每穗取第1位粒）;基部穗位，即從底部開始，兩側(cè)各2個小穗（六棱大麥：基部兩側(cè)各1個小穗，每穗取第2、3位粒）;頂部穗位，即從頂部往下，兩側(cè)各2個小穗（六棱大麥：頂部兩側(cè)各1個小穗，每穗取第2、3位粒）。

1.3.2 籽粒總淀粉含量測定。采用趙世杰等（2002）[11]蒽酮比色法測定總淀粉含量。

1.3.3 籽粒直、支鏈淀粉含量測定。采用Megazyme公司生產(chǎn)的直鏈淀粉/支鏈淀粉試劑盒測定直鏈淀粉占總淀粉比例，根據(jù)總淀粉含量計算支鏈淀粉和直鏈淀粉含量。

1.3.4 淀粉及組分積累量。淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉積累量為含量乘以粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Word 2013和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同穗位粒重比較 從表1可以看出，二棱皮大麥GKP 7不同穗位粒重在整個灌漿期均高于其他品種（系），二棱裸大麥GK 6和二棱裸糯大麥C 2-1不同穗位粒重居中，兩者差異較小，六棱裸糯大麥GK 5粒重均最低，推測六棱大麥比二棱大麥養(yǎng)分競爭大，導(dǎo)致粒重均低于二棱大麥。GKP 7不同穗位粒重在灌漿前期表現(xiàn)為中部顯著高于基部和頂部，較基部和頂部分別高6.30和6.62 mg，基部與頂部粒重差異未達(dá)顯著水平;灌漿中期，中部粒重與基部和頂部達(dá)顯著水平，較基部和頂部分別高8.20和11.54 mg;成熟期不同穗位間粒重差異均達(dá)顯著水平，中部較基部和頂部粒重分別高5.43和14.87 mg。GK 6不同灌漿時期不同穗位粒重差異均達(dá)顯著水平，灌漿前期、中期和成熟期，中部粒重較基部和頂部分別高3.51和7.58 mg、8.52和15.49 mg、4.88和17.87 mg。C 2-1灌漿前期中部籽粒顯著高于頂部和基部，較基部和頂部粒重分別高5.01和6.52 mg，頂部和基部粒重差異未達(dá)顯著水平;灌漿中期和成熟期不同穗位粒重均達(dá)顯著水平，灌漿中期，中部較基部和頂部分別高4.79和10.27 mg，成熟期，中部較基部和頂部分別高4.83和15.91 mg。GK 5灌漿前期和中期中部粒重顯著高于頂部和基部，頂部和基部粒重差異未達(dá)顯著水平，灌漿前期，中部較基部和頂部粒重分別高3.75 和4.64 mg;灌漿中期，中部較基部和頂部粒重分別高11.25和13.20 mg;成熟期不同穗粒位粒重差異均達(dá)顯著水平，中部較基部和頂部分別高16.44和20.61 mg，這說明不同品種（系）大麥不同穗位粒重均為中部>基部>頂部，中部粒重均顯著高于基部和頂部，灌漿前期基部與頂部粒重差異較小，隨著灌漿的進(jìn)行，二棱大麥中部與基部粒重差異先升高后降低，中部和基部與頂部粒重差異逐漸增大;六棱大麥頂部與基部第2、3位粒重與中部第1位粒重隨灌漿推進(jìn)差異逐漸增大，頂部與基部籽粒差異相對較小;成熟期，六棱大麥頂部和基部與中部粒重差值高于二棱大麥頂部和基部與中部粒重差值。

2.2 不同穗位淀粉含量比較 不同品種（系）大麥不同穗位淀粉各組分含量存在顯著差異（表2）。GKP 7基部淀粉含量、直鏈淀粉含量和直/支比均最高，頂部次之，中部最低，淀粉和直鏈淀粉含量不同穗位最大差值為3.86%和3.97%;支鏈淀粉含量則頂部穗位最高，不同穗位間差異不顯著，最大差值為1.26%。GK 6頂部淀粉含量、直鏈淀粉含量和直/支比均最高，中部值最低，淀粉和直鏈淀粉含量不同穗位間最大差值為2.14%和3.17%;支鏈淀粉含量則基部穗位值最高，不同穗位間差異不顯著，最大差值為2.12%。糯大麥直鏈淀粉含量低于5.00%，不作考慮。C 2-1基部穗位籽粒淀粉含量和支鏈淀粉含量均最高，顯著高于中部，極顯著高于頂部，淀粉含量和支鏈淀粉含量最大差值分別為12.29%和12.67%。GK 5淀粉含量、支鏈淀粉含量均為基部最高，顯著高于中部和頂部，中部和頂部間差異不顯著，最大差值為7.90%和7.04%。綜上可知，非糯大麥基部和頂部淀粉含量、直鏈淀粉含量和直/支比均高于中部籽粒，且不同穗粒位淀粉各組分含量差異均在5%以下，糯大麥淀粉和支鏈淀粉含量均為基部>中部>頂部，基部與頂部淀粉各組分含量差異大于5.00%。

2.3 不同穗位淀粉積累量比較

由圖1可知，不同品種（系）大麥籽粒淀粉積累量和支鏈淀粉積累量分布特點為中部>基部>頂部，其中3個二棱大麥積累量中部與基部差異不顯著，但顯著高于頂部，六棱大麥GK 5不同穗位積累量均有顯著差異;直鏈淀粉積累量不同參試材料變化規(guī)律不一致，GKP 7直鏈淀粉積累量分布特點為基部>中部>頂部，GK 6為中部>基部>頂部，糯大麥C 2-1和GK 5直鏈淀粉積累量較低，均為中部>基部>頂部。

3 結(jié)論與討論

粒重是產(chǎn)量構(gòu)成三因素之一，高產(chǎn)育種中如何提高粒重是育種工作者的重點研究方向。粒重大小受基因型和在穗軸上的分布位置影響較大[12-13]。通過對小麥研究發(fā)現(xiàn)同一穗軸上粒重分布存在近中優(yōu)勢，即穗軸中部粒重最高，向穗軸兩端粒重降低[14]。該研究結(jié)果表明，不同品種（系）大麥不同穗位粒重均為中部>基部>頂部，中部顯著高于基部和頂部，灌漿前期基部與頂部粒重差異較小，隨著灌漿的推進(jìn)，二棱大麥中部與基部粒重差異先升高后降低，中部和基部與頂部粒重差異逐漸增大，成熟期中部與基部粒重差異為5 mg左右，中部與頂部粒重差異為14.87～17.87 mg;六棱大麥頂部和基部第2、3位籽粒粒重與中部第1位籽粒粒重隨灌漿推進(jìn)差異逐漸增大，成熟期基部和頂部與中部差異為16.44和20.61 mg。二棱大麥不同穗位粒重差異小于六棱大麥，推測是由于二棱大麥穗粒數(shù)少、庫容較小，分配到每個庫容單位的養(yǎng)分較豐富，粒重差異較小，六棱大麥穗粒數(shù)40～60粒，不同穗粒位間養(yǎng)分競爭大，強(qiáng)勢粒處于競爭優(yōu)勢地位，弱勢粒處于劣勢，造成不同穗粒位間粒重差異較大[4]。楊樹明等[6]認(rèn)為二棱大麥中部籽粒粒重高于上部和下部，穗上、下部粒重差異相對較少，與該試驗結(jié)果存在差異，這可能是由于基因型差異。前人報道顯示，不同穗粒位粒重差異主要是由于不同穗位光合產(chǎn)物積累分配不均衡，庫容大小存在差異而造成[15-16]。也有報道認(rèn)為，不同穗位粒重差異還與小穗軸運輸組織的結(jié)構(gòu)和生理功能有關(guān)[17]，強(qiáng)勢粒維管束截面面積、截面軸長度和導(dǎo)管數(shù)高于弱勢粒，利于光合產(chǎn)物運輸[18-19]。在高產(chǎn)育種中應(yīng)選擇頂部和基部籽粒粒重較高，不同穗位粒重差異較小的品種來提高平均粒重，同時適當(dāng)栽培措施也可以促進(jìn)弱勢粒灌漿[20-21]。

大麥淀粉含量及淀粉組成決定其在食品、飼料及釀造行業(yè)的應(yīng)用[22-23]。由于基因型、環(huán)境和營養(yǎng)供給水平等因素的影響，不同穗粒位淀粉及其組分含量存在很大差異，有的小麥品種上部穗位直鏈淀粉含量最高，有的則以中部穗位直鏈淀粉含量最高[3]。該研究結(jié)果顯示，非糯大麥基部和頂部淀粉、直鏈淀粉含量和直/支比均高于中部籽粒，且不同穗位籽粒淀粉各組分含量差異均在5%以內(nèi)，糯大麥淀粉和支鏈淀粉含量均為基部>中部>頂部，基部與頂部淀粉各組分含量差異大于5%。姜可心等[24]通過對水稻不同穗位及分枝淀粉含量變化研究認(rèn)為，直鏈淀粉含量與開花順序一致，開花早的強(qiáng)勢粒含量高于開花遲的弱勢粒，直鏈淀粉含量高、支鏈淀粉含量低將有利于提高籽粒充實度[25]，與該試驗結(jié)果存在差異，這可能是與試驗材料有關(guān)。對淀粉各組分積累量研究認(rèn)為，不同品種（系）大麥籽粒淀粉和支鏈淀粉積累量均為中部>基部>頂部，直鏈淀粉積累量不同材料變化規(guī)律不一致，但均為頂部積累量最低。董明輝等[26]研究表明，淀粉積累量與開花的先后順序基本一致，弱勢粒淀粉積累量低，可能與弱勢粒中淀粉的合成能力低有關(guān)，與淀粉合成底物無關(guān)[27]。閆素輝等[10]認(rèn)為，小麥強(qiáng)勢粒直、支鏈淀粉積累量均高于弱勢粒，強(qiáng)勢粒淀粉積累啟動時間早、積累速率高、淀粉合成相關(guān)酶活性高、淀粉合成能力強(qiáng)。

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