陳俊蓉,閆詩謠,曹丹丹,2,靖金蕊,張 闊, 菅凱敏,馬海峰,魏建榮,*
(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北保定 071002;2.河北省生物工程技術(shù)研究中心,河北保定 071002; 3.巴彥淖爾市造林技術(shù)推廣站,內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015000;4.巴彥淖爾市野生動(dòng)植物和濕地保護(hù)中心,內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015000)
桃紅頸天牛Aromiabungii屬鞘翅目(Coleoptera)天???Cerambycidae)天牛亞科(Cerambycinae)(陳世驤等,1959)。原產(chǎn)于東亞地區(qū),我國除新疆和西藏外廣泛分布,國外則分布于俄羅斯、日本、朝鮮、韓國、越南等國。寄主植物主要以薔薇科果樹和觀賞樹木為主,也危害其他闊葉樹。其中桃樹受害最為嚴(yán)重(龔青等,2013;EPPO,2015;白瑞霞等,2017)。
桃紅頸天牛2~3年完成一代,一代跨3~4年。成蟲以成熟或腐爛的果實(shí)為食,壽命長達(dá)2個(gè)月。成蟲羽化出孔即可交配,并可多次交配產(chǎn)卵(余桂萍和高幫年,2005;馬文會(huì)等,2007)。作者調(diào)查發(fā)現(xiàn),在河北保定,成蟲一般在6月下旬羽化,7月中旬達(dá)到高峰期。成蟲一般將卵產(chǎn)在寄主樹皮的裂縫中,卵孵化為幼蟲后在韌皮部或厚的樹皮中鉆蛀取食,隨著幼蟲長大逐漸至木質(zhì)部取食,最后在木質(zhì)部中化蛹。幼蟲一生鉆蛀隧道長約50~60 cm。據(jù)調(diào)查,3 年生以上掛果后的桃樹開始受到侵害,6~7年生桃樹年均死亡株率6.5%,12年生桃樹被害株率88.9%,19~20年生桃樹受害率達(dá)90%以上(李密等,2018)。桃紅頸天牛自2013年以來在日本對(duì)桃園和櫻花樹造成了嚴(yán)重的破壞(Yasuietal.,2019)。在意大利,數(shù)百棵杏樹、櫻桃和李樹由于幼蟲危害造成樹勢衰弱甚至死亡(EPPO,2014)。在國內(nèi)僅李屬植物受到的危害已給水果產(chǎn)業(yè)造成重大影響(龔青等,2013)。
桃紅頸天牛危害嚴(yán)重,幼蟲生活的隱蔽性使得對(duì)其開展的防控效果不佳。目前的防治方法主要是物理刮皮法或采取樹干注藥、涂藥泥等方法殺死幼蟲,但易對(duì)寄主樹造成傷害,并且有農(nóng)藥殘留,所以開發(fā)利用信息化學(xué)物質(zhì)對(duì)其進(jìn)行監(jiān)測和防治逐漸受到關(guān)注。目前與桃紅頸天牛有關(guān)的信息素已發(fā)現(xiàn)3種,分別是源于雌成蟲蟲體揮發(fā)物中的(R)-(+)-香茅醛[(R)-(+)-citronellal](魏建榮等,2013;Wangetal.,2018);雄成蟲蟲體揮發(fā)物中的反-2,順-6-壬二烯醛[(2E,6Z)-nona-2,6-dien-1-al](魏建榮等,2013;Zouetal.,2019);以及一種雄蟲產(chǎn)生的聚集性信息素(Fukayaetal.,2017),其主要成分為(E)-2-順式-6,7-環(huán)氧壬烯醛[(E)-2-cis-6,7-epoxynonenal](Xuetal.,2017),它的外消旋體(Xuetal.,2017)和對(duì)映異構(gòu)體(Yasuietal.,2019;Zouetal.,2019)已能進(jìn)行人工合成。上述研究的信息化合物皆源自桃紅頸天牛蟲體,屬于蟲體揮發(fā)物,在野外復(fù)雜多變的環(huán)境中能夠誘捕到一些成蟲,但目前還未達(dá)到理想的效果。
植食性昆蟲除利用自身信息素進(jìn)行聚集和搜尋配偶外,還利用植物揮發(fā)物對(duì)寄主進(jìn)行定位以選擇取食、交配和產(chǎn)卵場所(杜家緯,2001)。產(chǎn)卵對(duì)昆蟲的繁衍起著至關(guān)重要的作用(Ballabenietal.,2001;Ishihara and Ohgushi,2008;Zhangetal.,2012),成蟲產(chǎn)卵偏好性與昆蟲行為間的關(guān)系是植物和昆蟲進(jìn)化過程中的關(guān)鍵問題(Futuyma and Peterson,1985;Thompson,1988)。桃紅頸天牛世代周期長,幼蟲發(fā)育期間不更換寄主,雌蟲選擇產(chǎn)卵的位置直接決定了子代的發(fā)育,因此研究桃紅頸天牛交配產(chǎn)卵行為與寄主間的關(guān)系具有重要意義,然而到目前為止未見相關(guān)報(bào)道。本研究選取薔薇科2亞科3屬共8種寄主植物木段對(duì)桃紅頸天牛成蟲棲落和產(chǎn)卵選擇性進(jìn)行了研究,同時(shí)對(duì)其成蟲的交配和產(chǎn)卵行為進(jìn)行了仔細(xì)觀察,目的在于揭示其成蟲行為與寄主間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)對(duì)桃紅頸天牛引誘性最強(qiáng)的寄主植物,為下一步提取引誘性物質(zhì)、開發(fā)引誘劑,或?yàn)榻?jīng)濟(jì)林樹種合理間作等提供科學(xué)有效的依據(jù)。
桃紅頸天牛成蟲于2019年7月上旬采自河北省順平縣臺(tái)魚莊(38°15′36″N,115°08′06″E)。捕捉成蟲并置于養(yǎng)蟲管(高10 cm,直徑3.5 cm)內(nèi)帶回室內(nèi),在養(yǎng)蟲盒(長×寬×高=19 cm×12 cm×8 cm)中以果面出現(xiàn)爛斑,且腐爛面積在1/4左右的桃果飼養(yǎng),定期更換清洗養(yǎng)蟲盒。
選擇曾報(bào)道受害的8種寄主植物樹段作為供試材料,分別為蘋果Maluspumila、山櫻花Prunusserrulatavar.spontanea、桃樹Prunuspersica、西府海棠Malusmicromalus、毛櫻桃Prunustomentosa、秋子梨Pyrusussuriensis、杏樹Prunusarmeniaca和紅葉李Prunuscerasiferavar.atropurea。上述8種寄主材料均采自于河北大學(xué)校園內(nèi)。2019年7月上旬截取離地面高0.8~2 m、胸徑7~8 cm的健康樹段帶回室內(nèi),再截成40 cm長木段,用石蠟封住截面,保鮮膜包裹,以減少樹段水分的散失。室溫保存,一周內(nèi)開展產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)。
預(yù)試驗(yàn)表明,樹皮的粗糙程度會(huì)影響成蟲的產(chǎn)卵選擇。為避免樹段的物理性狀影響成蟲的選擇,本試驗(yàn)中先采用工具刮掉木段上比較粗糙的樹皮,使8種樹段表面粗糙程度相似。然后在每節(jié)木段上刻一條縱向槽(寬約0.15 cm,深約0.35 cm)和一條“之”字形的槽(轉(zhuǎn)角70~80°,寬深同縱向槽)。
參照隨機(jī)數(shù)字表,將處理后的8種木段垂直隨機(jī)放入紗籠(長×寬×高=2 m×2 m×1 m,六面覆蓋60目紗網(wǎng),一側(cè)能打開)底部的A-H位置(圖1),以不銹鋼三腳架固定。挑選20頭日齡為10 d左右、處于產(chǎn)卵期的雌蟲,10頭活力較強(qiáng)的雄蟲,放入籠子底部中心(S區(qū)),待其適應(yīng)30 min后開始記錄棲落在各木段上的雌、雄蟲數(shù)量,每隔1 h記錄一次。期間觀察桃紅頸天牛的各種行為。每天上午8∶00時(shí)左右將天牛引入,下午18∶00時(shí)觀察結(jié)束,記錄從每個(gè)樹段上掉落的卵粒數(shù),并清洗沙籠。翌日再次重復(fù),連續(xù)觀察記錄3 d,3 d后剖開檢查、記錄每種木段上的卵粒數(shù)。試驗(yàn)期若有活力較差的成蟲,則以健康成蟲替換。試驗(yàn)設(shè)共3組重復(fù)。試驗(yàn)溫度為25.4±0.55℃,RH 56.7%±3.19%。
圖1 試驗(yàn)紗籠底面示意圖Fig.1 Bottom view of the experimental cageA-H:試驗(yàn)區(qū) Test areas;S:適應(yīng)區(qū)Adaptation zone.圖中虛線表示每個(gè)試驗(yàn)區(qū)到適應(yīng)區(qū)距離相等。The dotted lines between each test area to the adaptation area mean equal distance.
成蟲在8種寄主植物木段上的平均棲落雌蟲數(shù)、平均棲落雄蟲數(shù)、產(chǎn)卵量占比的計(jì)算公式分別如下:
某植物木段上平均棲落雌蟲數(shù)(頭/次)=該木段上棲落雌蟲總數(shù)(頭)/觀察總次數(shù)(次);
某植物木段上平均棲落雄蟲數(shù)(頭/次)=該木段上棲落雄蟲總數(shù)(頭)/觀察總次數(shù)(次)。
某植物木段上的產(chǎn)卵量占比(%)=該木段上的卵粒數(shù)(粒)/8種木段上的卵??倲?shù)(粒)×100%。
將桃紅頸天牛引入測試籠后,成蟲迅速向周圍爬行散開,在爬行過程中觸角左右小幅度擺動(dòng),當(dāng)需要近距離識(shí)別時(shí)觸角開始大幅度擺動(dòng),識(shí)別對(duì)象包括同性、異性、寄主亦或其他。成蟲在識(shí)別過程中針對(duì)不同的對(duì)象會(huì)表現(xiàn)出不同的行為。
2.1.1交配行為:雌雌相遇時(shí)(圖2:A),大多數(shù)時(shí)候雙方靜止不動(dòng),用觸角相互輕觸彼此后繞開;極少數(shù)情況下會(huì)發(fā)生對(duì)峙、打斗行為。
圖2 桃紅頸天牛成蟲的交配行為Fig.2 Mating behaviors of Aromia bungii adults圖中文字具實(shí)線框?yàn)槌R娦袨?,無框?yàn)榭赡苄袨?。The texts with solid wire frame in the figure mean a common behavior and the word without frame means a possible behavior.
雄雄相遇時(shí)(圖2:B),一旦觸角相接便會(huì)發(fā)生打斗,但隨著接觸次數(shù)的增加,發(fā)生打斗的頻率隨之降低。打斗時(shí)中后足穩(wěn)定發(fā)力,前足進(jìn)攻,觸角豎直減小張開角度并高頻大幅度晃動(dòng),試圖用上顎咬住對(duì)方的觸角,一旦成功,振翅發(fā)力,直至弱者逃離。極少數(shù)情況下一雄爬上另一雄的背上,以口器輕觸對(duì)方鞘翅基部或者前胸背板并有曲腹行為,而后離開。
雌雄相遇時(shí)(圖2:C),雙方短暫靜止。如果雄蟲沒有交配意向,兩者用觸角輕觸彼此后改變爬行方向。如果雄蟲有交配意向,則開始在雌蟲周圍積極爬行,雌蟲避讓,雄蟲緊追,當(dāng)雌蟲靜止不動(dòng)時(shí),雄蟲突然以前足攀附上雌蟲后胸兩側(cè),中足跗節(jié)貼緊雌蟲腹部抱住雌蟲,曲腹伸出外生殖器,輕掃雌蟲尾端。在此過程中有的雌蟲欲逃跑或者反抗,雄蟲便會(huì)用口器輕咬或舔雌蟲鞘翅基部和前胸背板使其安靜下來。抱對(duì)成功后,雌蟲尾端微微張開,雄蟲順勢將外生殖器插入雌蟲生殖腔,隨后稍稍拉出后又再次插入,多次嘗試后雄蟲內(nèi)囊伸入雌蟲交配囊,然后軀體微微抬高接著前后高頻率震動(dòng)。輸精完成后,雄蟲內(nèi)囊縮回至雄蟲腹部,但軀體依舊保持半騎抱握的交配姿勢,陪護(hù)雌蟲行走、取食、產(chǎn)卵或靜止,該行為時(shí)間可持續(xù)2~60 min不等,之后雌雄分開,也有的雌蟲會(huì)繼續(xù)背負(fù)雄蟲爬行,雄蟲伺機(jī)而動(dòng)再次交尾。整個(gè)交配過程可分為相遇抱對(duì)、插入輸精、交配后陪護(hù)3個(gè)階段。雌雄蟲皆可多次與不同的異性交配。雌天牛既可以邊交配邊取食,也可以在交配和產(chǎn)卵之間快速切換。
若雌蟲遇上一對(duì)正在交配的成蟲(圖2:D),大多數(shù)情況下雌蟲避讓,極少數(shù)情況下雌蟲會(huì)把正在交配的一對(duì)雌雄蟲驅(qū)散,或者雄蟲丟下正在抱對(duì)交配的雌蟲與后來者交配。
若雄蟲遇上一對(duì)正在交配的成蟲(圖2:E),正在交配的雄蟲會(huì)表現(xiàn)出較強(qiáng)的進(jìn)攻性,用觸角將新到的雄蟲趕走,少數(shù)情況下新到的雄蟲將正在交配的雌雄蟲驅(qū)散,或把雄蟲趕走后與雌蟲交配。
2.1.2產(chǎn)卵行為:若雌蟲遇上寄主木段,識(shí)別寄主木段后,會(huì)快速爬上木段,用觸角鞭節(jié)的第5-9節(jié)不斷接觸敲打樹皮表面進(jìn)行產(chǎn)卵基質(zhì)探測,其中第7-8節(jié)接觸最為頻繁;同時(shí)用下顎須和下唇須端部接觸樹皮表面,從外側(cè)向內(nèi)側(cè)劃過樹皮表面進(jìn)行探測;當(dāng)探測到粗糙的樹皮表面后,第8腹節(jié)末端下彎,用產(chǎn)卵器端突在粗糙的樹皮表面進(jìn)行探測,如果有縫隙,立即伸出產(chǎn)卵器插入縫隙內(nèi)進(jìn)行探測,一旦縫隙合適即進(jìn)行產(chǎn)卵,產(chǎn)卵時(shí)頭稍向前傾并伴隨著來回伸縮??p隙的大小、深度影響產(chǎn)卵的數(shù)量,適合的產(chǎn)卵縫隙中最少有1粒天牛卵,最多觀察到17粒卵。每產(chǎn)1粒卵約需5~6 min,一頭雌蟲日產(chǎn)卵幾粒到幾十粒不等,一生產(chǎn)卵可達(dá)300多粒,產(chǎn)卵期約15 d。
若雄蟲遇上寄主木段,識(shí)別寄主木段后,爬上木段,探尋一圈后更換位置,似乎是在找尋食物或者呼喚交配對(duì)象,少數(shù)出現(xiàn)單雄獨(dú)自棲息的情況。
桃紅頸天牛雌蟲在8種寄主植物木段上的平均棲落數(shù)量存在顯著性差異(F7,16=4.596,P<0.05)(圖3:A)。在桃木段上平均棲落雌蟲數(shù)量最高,為1.25±0.11頭/次;其次是在毛櫻桃、山櫻花、杏、紅葉李和秋子梨上,依次為1.03±0.30,0.78±0.11,0.66±0.15,0.57±0.08和0.49±0.10頭/次;在蘋果和西府海棠木段上的較低,分別為0.38±0.18和0.23±0.10頭/次。其中在桃與蘋果和西府海棠木段上的平均棲落雌蟲數(shù)量存在顯著性差異(F2,6=13.269,P<0.05),在毛櫻桃與西府海棠木段間存在顯著性差異(F1,4=7.33,P<0.05),但在蘋果與西府海棠木段之間無顯著性差異(F1,4=0.446,P=0.541),在山櫻花、杏、紅葉李、秋子梨木段相互之間也無顯著性差異(F3,8=1.188,P=0.374)。
桃紅頸天牛雄蟲在8種寄主植物木段上的平均棲落數(shù)量存在顯著性差異(F7,16=3.758,P<0.05)(圖3:B)。在毛櫻桃木段上平均每次棲落雄蟲數(shù)量最高,為0.68±0.16頭/次;其次是在紅葉李、桃、山櫻花、秋子梨、杏和蘋果上的棲落數(shù)量,依次為0.55±0.07,0.53±0.13,0.46±0.03,0.43±0.06,0.21±0.07和0.21±0.17頭/次;在西府海棠木段上的最低,僅為0.10±0.06頭/次。其中在毛櫻桃與西府海棠木段上的平均棲落雄蟲數(shù)量存在顯著性差異(F1,4=12.456,P<0.05),在其余任何兩種植物木段上的平均棲落雄蟲數(shù)量間無顯著性差異(F5,12=2.479,P=0.092)。
圖3 桃紅頸天牛雌(A)、雄(B)成蟲對(duì)8種寄主樹段的棲落選擇性Fig.3 Perching preference of female (A) and male (B) adults of Aromia bungii among logs of eight host tree species桃紅頸天牛共計(jì)20♀10♂置于一個(gè)籠子中,每隔1 h記錄1次每種木段上棲落成蟲數(shù);試驗(yàn)于2019年7月17-19日上午8∶00-18∶00時(shí)進(jìn)行。圖中數(shù)據(jù)為3組重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,柱上不同小寫字母表示不同寄主植物間差異顯著(P<0.05,Tukey氏HSD檢驗(yàn))。Twenty males and 10 females of A.bungii were introduced into one cage,and then the numbers of A.bungii adults perching on each log were recorded every 1 h.The experiments were conducted from 8∶00 a.m.to 6∶00 p.m.during July 17-19,2019.Data in the figure are means±SE of three replicates.Different lowercase letters on bars indicate significant difference among different host plants (P<0.05,Tukey’s HSD test).
桃紅頸天牛在8種寄主植物新鮮木段上的產(chǎn)卵量占比存在顯著性差異(F7,16=35.804,P<0.05)(圖4)。其中在桃樹木段上的平均產(chǎn)卵量占比最高,達(dá)54.39%±8.27%,與在其他7種寄主木段上的產(chǎn)卵量存在顯著性差異;其次是在紅葉李上的(21.65%±4.14%)、毛櫻桃上的(13.85%±4.74%)和杏上的(6.26%±2.07%)。在紅葉李木段上的產(chǎn)卵量占比與杏樹木段上的產(chǎn)卵量占比存在顯著性差異(F1,4=13.158,P<0.05)。在山櫻花、蘋果、西府海棠和秋子梨木段上的產(chǎn)卵量占比較低,分別為1.83%±0.69%,1.11%±0.34%,0.57%±0.34%和0.34%±0.30%,與在桃、紅葉李、毛櫻桃木段上的產(chǎn)卵量占比之間存在顯著性差異(F6,14=42.187,P<0.05)。
圖4 桃紅頸天牛成蟲在8種寄主木段上的產(chǎn)卵選擇性Fig.4 Oviposition preference of Aromia bungii adults to the logs of eight host tree species產(chǎn)卵量占比為3 d內(nèi)每種木段上的卵粒數(shù)與所有木段上的產(chǎn)卵總量之比;試驗(yàn)于2019年7月17-19日8∶00-18∶00時(shí)進(jìn)行。圖中數(shù)據(jù)為3組重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,柱上不同小寫字母表示不同寄主植物間差異顯著(P<0.05,Tukey氏HSD檢驗(yàn))。The proportion of eggs laid was the ratio of the egg numbers laid on each log to the total number of eggs laid in 3 d.The experiments were performed from 8∶00 a.m.to 6∶00 p.m.during July 17-19,2019.Data in the figure are means±SE of three replicates.Different lowercase letters above bars indicate significant difference among different host plants (P<0.05,Tukey’s HSD test).
采用Pearson相關(guān)分析法評(píng)價(jià)桃紅頸天牛平均棲落雌蟲數(shù)、平均棲落雄蟲數(shù)和產(chǎn)卵量占比三者之間的關(guān)系(表1)。結(jié)果表明平均棲落雌蟲數(shù)與平均棲落雄蟲數(shù)間存在中度正相關(guān)關(guān)系(r=0.624,P=0.001);產(chǎn)卵量占比與平均棲落雌蟲數(shù)間存在中度正相關(guān)關(guān)系(r=0.699,P<0.01);產(chǎn)卵量占比與平均棲落雄蟲數(shù)間存在弱正相關(guān)關(guān)系(r=0.466,P=0.022)。
表1 桃紅頸天牛成蟲在不同寄主木段上的產(chǎn)卵量與雌雄蟲棲落數(shù)量間的相關(guān)性Table 1 Correlation between the number of egg laid and the numbers of female and male adults of Aromia bungii perching on different host logs
室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)桃紅頸天牛成蟲的交配行為包括避讓、打斗和交配3種行為,其中交配過程可分為相遇抱對(duì)、插入輸精和交配后陪護(hù)3個(gè)階段(圖2),這與很多天牛行為(Edwards and Linit,1991;賀萍和黃競芳,1993;楊洪等,2007;Fonseca and Zarbin,2009;Luoetal.,2011;楊樺等,2011)相似。雌蟲無論遇上雌蟲、雄蟲,還是正在交配的雌雄蟲,多數(shù)時(shí)候選擇避讓,很少有沖突打斗行為,但雄性如果遇上雄性或交配中的雄性,則會(huì)發(fā)生沖突打斗行為,這些行為反映了雄性天牛間的性內(nèi)競爭。雄蟲的交配后保護(hù)現(xiàn)象也是雄性性內(nèi)競爭的重要行為(Hanks,1999;嵇保中等,2002)。桃紅頸天牛識(shí)別過程中總是用觸角相接觸,當(dāng)雌蟲不交配時(shí)雄蟲會(huì)用口器輕咬或舔雌蟲鞘翅基部或者前胸背板,使得雌蟲安靜下來,這種現(xiàn)象在其他天牛中也有存在,一般認(rèn)為是天牛雌蟲體表存在接觸性信息素,其在雄蟲識(shí)別雌蟲和啟動(dòng)交配中起著重要作用(Hanksetal.,1996;Fonseca and Zarbin,2009;Luoetal.,2011)。桃紅頸天牛交配過程中雄蟲占據(jù)主導(dǎo)地位,但交配地點(diǎn)決定于雌蟲,交配過程中不隨意更換位置。比較而言,不交配的雌蟲喜歡到處爬行和飛翔,還有的喜歡往窄縫中鉆,可能與尋找產(chǎn)卵場所有關(guān)。雌雄成蟲多選擇在寄主植物上棲息和交配,說明寄主植物能吸引并影響桃紅頸天牛的行為。
采用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn),星號(hào)和雙星號(hào)分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。The correlation analysis of Pearson was used to test the correlation.Single asterisk and double asterisk indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 level,respectively.
本試驗(yàn)中,桃紅頸天牛雌蟲在桃樹木段上的棲落數(shù)量最高,但只與蘋果和西府海棠有顯著性差異(F2,6=13.269,P<0.05);雄蟲在毛櫻桃木段上的棲落數(shù)量最高,但只與西府海棠木段上的有顯著性差異(F1,4=12.456,P<0.05)(圖3)。蘋果和西府海棠屬于李亞科蘋果屬,桃、紅葉李、毛櫻桃、杏和山櫻花屬于李亞科李屬,秋子梨屬于李亞科梨屬,說明桃紅頸天牛選擇寄主為棲落場所時(shí),具有屬間相似性,可能同一屬植物的樹皮揮發(fā)物具有相似性。由于本試驗(yàn)中空間較為狹小,樹段和蟲口密度高,因此試驗(yàn)結(jié)果只反映了天牛近距離的識(shí)別與探測。對(duì)于桃紅頸天牛的遠(yuǎn)距離識(shí)別,則需要更大范圍的野外試驗(yàn)。由于果園多為同一種寄主植物集中栽種,氣味單一且濃度高,天牛對(duì)寄主定位反而可能會(huì)簡單些。
當(dāng)天牛到達(dá)寄主植物后,通過足、觸角、口器或產(chǎn)卵器反復(fù)接觸植物表面,鑒別植物的物理和化學(xué)性質(zhì)是否適合其棲息、交配或產(chǎn)卵。本研究主要是測試寄主植物化學(xué)性質(zhì)對(duì)成蟲趨性的影響,但作者在預(yù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)樹皮的粗糙程度對(duì)桃紅頸天牛的產(chǎn)卵有極大影響,這與柳杉天牛Semanotusjaponicus雌蟲更喜歡大胸徑且粗糙的樹干表面藏身、產(chǎn)卵(Shibataetal.,1994)一致,因此為使各寄主樹木段表面的粗糙度基本保持一致,作者在試驗(yàn)前將各木段的粗糙裂皮刮去。不過,由于光滑樹皮不利于昆蟲侵害(Ferrenberg and Mitton,2014),而且桃紅頸天牛在產(chǎn)卵時(shí)沒有刻槽行為,因此作者在每節(jié)木段上鑿出一條縱向槽和一條“之”字形的槽供雌蟲產(chǎn)卵。
研究結(jié)果顯示,桃紅頸天牛雌蟲在桃樹木段上的產(chǎn)卵量占比最高,達(dá)54.39%±8.27%,與在其他7種寄主樹木段上的存在顯著差異(F7,16=35.804,P<0.05)(圖4),說明桃樹木段不僅吸引桃紅頸天牛雌蟲棲落,還適合桃紅頸天牛雌蟲產(chǎn)卵,這可能與桃樹木段的營養(yǎng)物質(zhì)或次生代謝物質(zhì)含量更適宜桃紅頸天牛子代幼蟲發(fā)育有關(guān)。作者下一步將測定桃樹樹干上的營養(yǎng)物質(zhì)、次生物質(zhì)與其他寄主植物間的差異,找出影響產(chǎn)卵的主要因素。
桃紅頸天牛是一種寡食性昆蟲(EPPO,2014),寡食性昆蟲的寄主植物一般取決于雌性的產(chǎn)卵選擇。桃紅頸天牛雌蟲產(chǎn)卵量與雌蟲棲落數(shù)量相關(guān)性高(r=0.699,P<0.01),而雄蟲棲落量與雌蟲棲落數(shù)量相關(guān)性高(r=0.624,P=0.001)(表1),因此推測桃紅頸天牛在選擇寄主時(shí),雌蟲主要以選擇寄主進(jìn)行產(chǎn)卵為目的,雄蟲以找尋雌蟲進(jìn)行交配為目的,但其結(jié)果都是為了更好地將自身基因傳遞下去。由于寄主植物揮發(fā)性信息化學(xué)物質(zhì)會(huì)刺激雌蟲在寄主植物上的產(chǎn)卵行為,并且吸引昆蟲兩性相遇在雌蟲的產(chǎn)卵場所(Bauretal.,1993;Ginzel and Hanks,2005),比如松墨天牛Monochamusalternatus的雌雄配對(duì)就會(huì)借助于寄主植物揮發(fā)的萜稀類化合物(Fan and Sun,2006),因此寄主植物揮發(fā)物可能在桃紅頸天牛雌雄相遇乃至交配過程中起到一定作用。
綜上所述,桃紅頸天牛成蟲相遇包括避讓、打斗和交配3種行為。交配過程可分為相遇抱對(duì)、插入輸精和交配后陪護(hù)3個(gè)階段。桃紅頸天牛在蘋果M.pumila、山櫻花P.serrulatavar.spontanea、桃P.persica、西府海棠M.micromalus、毛櫻桃P.tomentosa、秋子梨P.ussuriensis、杏P.armeniaca和紅葉李P.cerasiferavar.atropurea8種寄主植物木段上的棲落和產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)表明,雌蟲喜好在薔薇科李亞科李屬的桃樹木段上棲落和產(chǎn)卵,雄蟲則喜好在毛櫻桃木段上棲落。