韓登旭,楊 杰,王業(yè)建,郗浩江,梁曉玲,李銘東,阿布來提·阿布拉
(新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091)
【研究意義】種子是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最基本的生產(chǎn)資料,是決定農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量的最根本要素[1]。種子質(zhì)量的高低是決定玉米品種生產(chǎn)潛力的必要條件,高活力種子具有更高生長優(yōu)勢和產(chǎn)量潛力,是豐產(chǎn)的基礎[2]。影響種子活力的因素包括遺傳、栽培、生長發(fā)育期間的氣候條件、種子成熟度、種子干燥技術(shù)、機械加工損傷及貯藏技術(shù)等[3]。新疆是我國第二大玉米制種基地,隨著機械化、規(guī)?;品N技術(shù)的發(fā)展,新疆制種面積逐年增加,新疆地區(qū)玉米種子成熟季節(jié)普遍降溫快,來霜早等,影響了玉米種子質(zhì)量[4]。研究玉米種子的理想收獲期對玉米種子生產(chǎn)至關(guān)重要?!厩叭搜芯窟M展】周朋等[5]對玉米雜交種種子成熟度與種子活力關(guān)系研究表明,種子活力隨著成熟度增加而提高,相應的發(fā)芽勢和發(fā)芽率也增加。但是生理成熟最高峰之后,不采收果穗,種子遇到不良環(huán)境條件會老化劣變而降低種子活力。徐四靜等[6]研究表明,玉米種子標準發(fā)芽率和活力最大的收獲時期,不是種子干物質(zhì)積累達到最大的生理成熟期,而是在乳線到籽粒中部位置的時期。郝楠等[7]研究了遼寧制種基地玉米雜交種種子收獲期與活力的關(guān)系,結(jié)果表明,馬齒型玉米遼單565在授粉后44~53 d收獲的種子,種子活力較高;鄭單958在授粉后47~56 d收獲的種子活力水平較高;硬粒型玉米先玉335在授粉后44~56 d收獲,種子活力水平最高。3個品種均可較常規(guī)生產(chǎn)提前10 d左右收獲,可有效避開氣候災害對玉米種子質(zhì)量的影響。顧日良等[8]研究了先玉335和鄭單958的種子理想收獲期,結(jié)果表明,先玉335種子收獲含水量在33.15%時收獲,鄭單958種子收獲含水量在34.98%時收獲,可使雜交種子保持最大活力。王淑英等[9]研究了河西制種基地玉米雜交種種子成熟度與種子活力的關(guān)系,結(jié)果表明,甘肅武威制種基地先玉335授粉后52 d收獲,鄭單958和吉祥1號在授粉后57 d收獲,種子活力達到最高,比目前生產(chǎn)上收獲期提前10~15 d,可有效避免早霜對玉米種子凍害的影響。種子發(fā)生劣變時,低活力種子細胞膜結(jié)構(gòu)易受到損傷,影響膜功能正常功能,而高活力種子能夠快速修復膜,且最大程度修復損傷,因而細胞完整性更好,浸入水中后滲出的可溶性物質(zhì)和電解質(zhì)少,浸出液的電導率低,可以通過測定種子浸出液的電導率,計算相對電導率來評價種子活力的大小[11]。相對電導率越低,種子活力越大。高活力種子在田間具有更強的抗逆境發(fā)芽的能力,種子成苗率高,低活力種子在田間遇到逆境,易造成不出苗或形成弱苗[13],種子活力的高低主要以田間出苗率衡量?!颈狙芯壳腥朦c】國內(nèi)對玉米種子收獲期與種子活力研究仍不充分,特別是根據(jù)籽粒水分、種子活力等指標判斷收獲期的研究,在新疆制種基地的報道較少。研究新疆制種區(qū)早熟玉米雜交種子收獲期與活力的關(guān)系?!緮M解決的關(guān)鍵問題】研究新疆早熟雜交種種子收獲期與相關(guān)活力指標的關(guān)系,分析玉米雜交種子最佳收獲期,避免秋季早霜對種子質(zhì)量的影響,為新疆制種基地玉米雜交種子質(zhì)量安全提供參考。
玉米品種均為新疆南疆復播玉米主栽品種,其中,新玉29號是南疆早熟復播面積最大的品種之一,新玉35號和新玉54號是新疆南疆早熟復播主栽玉米品種,親本種子來源于新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所。
1.2.1 試驗設計
田間試驗2013年種植在烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)科學院安寧渠綜合試驗場,室內(nèi)試驗在新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所生理生化實驗室進行。種植新玉29號、新玉35號、新玉54號母本各3 000株,根據(jù)父母本花期調(diào)控,分期各種植父本600株,母本雌穗花絲未出之前全部套袋,取父本花粉給母本花絲2 cm長的植株統(tǒng)一人工授粉,并掛牌標記,其中,新玉35號在7月12日套袋授粉,新玉29號在7月17日套袋授粉,新玉54號在7月11日套袋授粉。授粉30 d后,每隔3 d隨機收獲110株玉米,收獲植株第1個果穗,直至玉米完全成熟。其中10個果穗用于測定鮮重,其余果穗待自然晾干后混合脫粒用于試驗種子。
1.2.2 測定指標1.2.2.1 種子鮮重、干重、含水量
果穗采收時,在田間選取5個果穗,剝除苞葉后將果穗從中間掰斷,每隔3 d記錄玉米籽粒的乳線形成情況。測定鮮重后采用2次烘干法測定種子含水量,并根據(jù)鮮重、含水量計算出每批次每重復的種子干重。室內(nèi)測定種子的百粒重,根據(jù)各收獲期的百粒重確定該品種的生理成熟期。收獲并自然晾干后,采用標準發(fā)芽、冷發(fā)芽、田間出苗率鑒定、種子浸出液電導率等方法測定玉米種子活力。
1.2.2.2 種子活力
標準發(fā)芽試驗:采用卷紙發(fā)芽法,25℃發(fā)芽,4次重復,每重復50粒種子,第4 d統(tǒng)計發(fā)芽勢,第7 d統(tǒng)計發(fā)芽率。
Cold test(冷發(fā)芽):采用卷紙發(fā)芽法,將紙卷垂直置于10℃發(fā)芽箱中,黑暗低溫處理7 d,然后將紙卷轉(zhuǎn)移至25℃下光照發(fā)芽7 d,統(tǒng)計發(fā)芽率。
種子浸出液的電導率測定:檢查種子水分,水分調(diào)至10%~14%,隨機取無破損的種子各50粒,重復3次,準確稱重W(0.01 g),用去離子水沖洗種子3次,用定性濾紙吸干表面水分,分別裝入500 mL燒杯,加入250 mL去離子水,輕輕搖晃燒杯,確保所有種子完全浸沒,測定初始電導率d1。用薄膜將燒杯蓋好,在(20+1)℃放置24 h,浸種結(jié)束后,測定浸出液電導率d2,將浸泡種子的燒杯置于100℃水浴中煮30~40 min,加去離子水至原來溶液體積,冷卻至20℃后測定煮沸后種子浸出液的絕對電導率d3,計算種子的相對電導率[10]。
利用DPS 7.05軟件進行數(shù)據(jù)分析,Excel 2016進行圖表繪制。
研究表明,3個早熟品種不同收獲期含水量隨著收獲期的推遲,含水量持續(xù)下降,其中,新玉29號從30~51 d含水量顯著降低,54~60 d含水量緩慢降低,差異不顯著,60 d時含水量下降至25.33%;新玉35號從30~48 d含水量顯著降低,51~60 d含水量緩慢下降,差異不顯著,60 d時含水量下降至23.22%;新玉54號從30~51 d含水量顯著下降,54~60 d含水量顯著降低,60 d時含水量下降至27.34%。3個品種60 d時收獲含水量表現(xiàn)為新玉54號>新玉29>新玉35號。圖1
圖1 不同玉米品種不同收獲期含水量變化
不同玉米品種不同收獲時期的含水量與授粉后天數(shù)均呈線性遞減關(guān)系。3個玉米品種雜交種子生理脫水速率表現(xiàn)為新玉35號>新玉29號>新玉54號。圖2
圖2 不同玉米品種雜交種子籽粒生理脫水速率比較
研究表明,新玉29號雜交種子從授粉后30~48 d百粒重呈直線上升趨勢,且顯著增加,48~51 d增加變緩,且不顯著。授粉后51 d達到頂峰,51~60 d緩慢下降,新玉35號從授粉后30~45 d百粒重增加較快,且存在顯著差異,從45~48 d增加緩慢,授粉后48 d到達頂峰,之后緩慢下降。新玉54號雜交種子從授粉后30~51 d百粒重顯著增加,51~54 d緩慢增加,且在授粉后54 d達到頂峰,從54~60 d開始緩慢下降。圖3
圖3 不同玉米品種不同收獲期百粒重變化
不同玉米品種雜交種子百粒重與授粉后天數(shù)均呈線性遞增關(guān)系,3個玉米品種雜交種子籽粒灌漿速率表現(xiàn)為新玉29號>新玉54號>新玉35號。圖4
圖4 不同玉米品種雜交種子籽粒灌漿速率比較
研究表明,不同玉米品種不同收獲時期的雜交種子標準發(fā)芽率存在差異,但變化趨勢基本一致,隨著種子的逐漸成熟,雜交種子標準發(fā)芽率前期增加較快,緩慢增加并穩(wěn)定在90%以上,授粉30 d的種子已經(jīng)具有發(fā)芽率,其中新玉29號為54.7%,新玉35號為69.3%,新玉54號為61.0%;授粉后39 d新玉29號種子發(fā)芽率達到93.3%,新玉35號為92.7%,新玉54號為83.3%,授粉后48 d時新玉29號種子標準發(fā)芽率達到最高值95.3%,新玉35號在授粉后42 d達到最高值,新玉54號在授粉后54 d達到最高值,3個品種在授粉后48 d標準發(fā)芽率都達到95%以上,且從授粉后48~63 d,新玉29號標準發(fā)芽率在93.3%~95.3%,變異系數(shù)0.83%;新玉35號在93.3%~95.7%,變異系數(shù)1.22%;新玉54號在94.7%~97.7%,變異系數(shù)1.27%。對比3個品種不同收獲期的標準發(fā)芽率的平均值,新玉54號>新玉29號>新玉35號。圖5
圖5 不同玉米品種雜交種子標準發(fā)芽率、冷發(fā)芽率和田間出苗率與授粉后天數(shù)關(guān)系
3個品種,授粉后11次采收期作為單一因子對標準發(fā)芽率的影響均達到顯著水平,就3個雜交種種子標準發(fā)芽率的平均值而言,新玉29號、新玉35號和新玉54號3個雜交種之間標準發(fā)芽率差異顯著。3個雜交種不同收獲期之間的發(fā)芽率也存在差異,從授粉后30~42 d種子標準發(fā)芽率顯著增加,授粉后42~63 d差異不顯著。圖6
圖6 不同收獲期玉米雜交種子活力差異比較
研究表明,3個品種不同收獲期的種子冷發(fā)芽率變化趨勢和標準發(fā)芽率相似,但是冷發(fā)芽率普遍低于標準發(fā)芽率,且達到最大發(fā)芽率的時間明顯推后。因為前期的種子發(fā)育不完全,雖然具備正常發(fā)芽的能力,但是抵御逆境的能力較差。新玉29號在授粉后30 d的冷發(fā)芽為46.0%,新玉35號為39.0%,新玉54號為51.7%,隨著種子發(fā)育成熟,種子逆境發(fā)芽能力提高,授粉后48~63 d新玉29號種子的冷發(fā)芽率達92.0%~93.3%,比新玉29號標準發(fā)芽率達到85%以上的時間晚9 d;授粉后48~51 d新玉35號種子的冷發(fā)芽率達到90.0%以上,比新玉35號標準發(fā)芽率達到90%以上的時間也晚9 d;授粉后48~63 d時新玉54號種子的冷發(fā)芽率達90.0%~92.7%,和新玉54號標準發(fā)芽率達到90%以上的時間相同。對比3個品種不同收獲期的冷發(fā)芽率的平均值,新玉29號>新玉54號>新玉35號。
3個品種授粉后11次,采收期作為單一因子對冷發(fā)芽率的影響均達到顯著水平,就3個雜交種種子冷發(fā)芽率的平均值而言,新玉29號、新玉35號和新玉54號3個雜交種之間冷發(fā)芽率差異顯著。3個雜交種不同收獲期之間的發(fā)芽率也存在差異,從授粉后30~45 d種子冷發(fā)芽率顯著增加,授粉后45~63 d差異不顯著。圖6
研究表明,3個品種不同收獲期的田間出苗率變化趨勢與種子冷發(fā)芽率及標準發(fā)芽率相似,但數(shù)值更接近于冷發(fā)芽率。授粉后30 d新玉29號的田間出苗率為47.0%,新玉35號為49.0%,新玉54號為53.0%,授粉后45 d 3個品種的田間出苗率都超過國家標準發(fā)芽率,授粉后48 d 3個品種的田間出苗率都超過90%。對比3個品種不同收獲期田間出苗率的平均值,新玉54號>新玉29號>新玉35號。3個雜交種不同收獲期之間的田間出苗率存在差異,從授粉后30~45 d種子田間出苗率顯著增加,授粉后45~63 d田間出苗率差異不顯著。圖6
研究表明,隨著灌漿天數(shù)的增加和種子成熟度的提高,細胞膜的完整性增強,相對電導率不斷降低,種子活力相應提高,3個品種的相對電導率大小為新玉54號<新玉35號<新玉29號。3個品種在授粉后30~45 d種子相對電導率顯著降低,授粉后45~63 d種子相對電導率差異不顯著。圖7,圖8
圖7 不同收獲期玉米雜交種種子相對電導率的變化
圖8 不同收獲期玉米雜交種子相對電導率差異顯著性
研究表明,種子標準發(fā)芽率和冷發(fā)芽率與田間出苗率呈顯著正相關(guān),R2分別為0.904和0.946,相對電導率與田間出苗率呈負相關(guān),R2為0.171,種子標準發(fā)芽率和冷發(fā)芽率與田間出苗率相關(guān)性更高,室內(nèi)鑒定玉米種子活力時可以參考這2個指標。圖9
圖9 不同收獲期玉米雜交種子標準發(fā)芽率、冷發(fā)芽率、相對電導率與田間出苗率的關(guān)系
高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)一直是種子生產(chǎn)者的主要目標,隨著單粒播種技術(shù)的推廣,質(zhì)量更重要[14]。種子形成初期階段,干物質(zhì)含量低,活力較差,田間出苗率較低[15]。發(fā)芽勢和發(fā)芽率隨著成熟度提高[16],至生理成熟達到最大值,早期種子在果穗上自然老化,若遇逆境沒及時采收,會加速種子劣變,從而降低雜交種活力[17]。玉米雜交種在種子未達到成熟時同樣具有較高的發(fā)芽率和活力,但在田間播種后因惡劣天氣和早霜凍等影響,往往只有較低發(fā)芽率和活力[18],標準發(fā)芽率并不能很好反映自交系的田間播種品質(zhì),與田間出苗率并不相符[19]。僅僅依靠發(fā)芽率來衡量種子質(zhì)量是不夠的,用活力指標評價種子質(zhì)量比用發(fā)芽率等指標更能從本質(zhì)上準確反映種子質(zhì)量的優(yōu)劣。可見高活力種子應成為種子生產(chǎn)者的主要目標[20]。
研究3個早熟雜交種授粉后30~63 d收獲的種子成熟度不同,對應的種子標準發(fā)芽率、冷發(fā)芽率、種子相對電導率和田間實際出苗率也差異很大,標準發(fā)芽率一般高于冷發(fā)芽率和田間實際出苗率。授粉后第30 d新玉29號收獲種子的標準發(fā)芽率為54.7%,冷發(fā)芽率為46.0%,田間實際出苗率為47.0%。新玉35號標準發(fā)芽率為69.3%,冷發(fā)芽率為39.0%,田間實際出苗率為49.0%,新玉54號標準發(fā)芽率為61.0%;冷發(fā)芽率為51.7%,田間實際出苗率為53.0%,
灌漿前期種子成熟度低,在最佳條件下具有一定的發(fā)芽率,但種子抗逆能力差[21],不同品種由于灌漿速率的不同,田間實際出苗率占標準發(fā)芽率的比例不同,研究中,3個玉米品種雜交種子籽粒灌漿速率表現(xiàn)為新玉29號>新玉54號>新玉35號,灌漿前期,田間出苗率占標準發(fā)芽率的比例新玉29號為86.0%,新玉54號為86.9%,新玉35號只有70.7%。冷發(fā)芽率占標準發(fā)芽率的比例新玉29號為84.1%,新玉54號為84.7%,新玉35號只有56.3%,這可能與新玉35號的灌漿速率較低有關(guān),灌漿中后期,隨著種子成熟度提高,抗逆能力逐漸增強,授粉后39 d,3個品種冷發(fā)芽率達到標準發(fā)芽率的82.0%~91.0%,田間實際出苗率達到標準發(fā)芽率的82.4%~86.0%;授粉后45 d,3個品種冷發(fā)芽率達到標準發(fā)芽率的93.0%~94.7%,田間實際出苗率達到標準發(fā)芽率的92.7%~98.9%;授粉后48 d冷發(fā)芽率和田間實際出苗率占標準發(fā)芽率的比例一直維持在92%以上。因此,用標準發(fā)芽率來評價玉米種子活力是不可靠的,而研究中不同玉米品種不同收獲期種子活力評價參數(shù)相關(guān)性分析表明,結(jié)合冷發(fā)芽率為參數(shù)判斷種子活力可靠性相對較高。結(jié)合標準發(fā)芽率、冷發(fā)芽率、田間出苗率等指標綜合分析,3個品種在授粉后48 d收獲,其種子活力能達到田間逆境條件下苗齊、苗全和苗壯的生產(chǎn)要求。這與周海寧[4]的研究結(jié)論基本一致。不同時期收獲種子含水量分析結(jié)果表明,3個玉米品種雜交種子生理脫水速率表現(xiàn)為新玉35號>新玉29號>新玉54號,授粉后48 d新玉29號種子收獲含水量為33.3%,新玉54號為32.28%,新玉35號已經(jīng)降至27.48%,這與新玉35號的脫水速率較快有關(guān)。
早熟玉米新玉29號在授粉后48~63 d收獲的種子,標準發(fā)芽率都在93.3%以上,冷發(fā)芽率在92%以上,田間實際出苗率在89%以上。新玉35號在授粉后48~63 d收獲的種子,標準發(fā)芽率都在93.3%以上,冷發(fā)芽率在90%以上,田間實際出苗率在89%以上。新玉54號在授粉后48~63 d收獲的種子,標準發(fā)芽率都在94.7%以上,冷發(fā)芽率在90%以上,田間實際出苗率在89.3%以上。在新疆早熟制種區(qū),制種田可以在授粉后48 d收獲,其種子活力能達到田間逆境條件下苗齊、苗全和苗壯的生產(chǎn)要求,用授粉后天數(shù)作為參考指標指導雜交種子生產(chǎn)田收獲,來獲得高活力的雜交種子,可比常規(guī)收獲時間提前7~12 d,可有效避免早霜對種子質(zhì)量的影響。