馮麗云，張俊靈，閆金龍，張東旭

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所，山西長(zhǎng)治046011）

小麥作為世界主要糧食作物，為人們提供了21%的食物熱量和20%的蛋白質(zhì)[1]。而山西作為“面食之鄉(xiāng)”，小麥播種面積占糧田面積的20%左右[2]。山西省作為歷史悠久的小麥種植省份，有較為豐富的種質(zhì)資源，尤以優(yōu)質(zhì)和抗旱聞名全國(guó)，對(duì)我國(guó)小麥的遺傳改良發(fā)展作出了貢獻(xiàn)。研究山西省中部旱地不同年代不同氣候條件下小麥產(chǎn)量及其主要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律，對(duì)總結(jié)山西旱地小麥育種經(jīng)驗(yàn)和明確育種目標(biāo)有一定的指導(dǎo)意義。

關(guān)于小麥產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的研究已有不少報(bào)道[3-5]，近年也有不少關(guān)于不同生態(tài)地區(qū)小麥產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀演變規(guī)律的研究[6-8]。郭瑞等[9]對(duì)近30 a河南省不同類型小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀演變規(guī)律進(jìn)行了研究，為河南省小麥品種遺傳改良和育種提供了參考。馬巧云等[10]對(duì)北京市小麥區(qū)試品種進(jìn)行了產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀分析，對(duì)北京地區(qū)小麥品種的選育提出了意見與建議。張俊靈等[11]通過研究北部冬麥區(qū)旱地小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變化規(guī)律，為該區(qū)域旱地小麥育種提供了理論依據(jù)。

本研究利用1996—2017年山西省中部旱地小麥長(zhǎng)治試點(diǎn)246個(gè)參試品種（系）的區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果，研究該區(qū)域小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律，分析目前該區(qū)域旱地小麥育種的難點(diǎn)，以期為山西省旱地小麥育種提供參考。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于1996—2017年山西省中部旱地小麥長(zhǎng)治試點(diǎn)（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所旱地試驗(yàn)場(chǎng)）的區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果，共計(jì)246個(gè)參試品種。

1.2 研究方法

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對(duì)收集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，對(duì)有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果

以每年收獲品種產(chǎn)量和其主要農(nóng)藝性狀的平均值作為該年試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。其中，抽穗期以當(dāng)年1月1日至抽穗的累計(jì)天數(shù)作為統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行分析，成熟期以當(dāng)年1月1日至成熟的累計(jì)天數(shù)作為統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行分析，灌漿期以成熟期天數(shù)減去抽穗期天數(shù)為統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行分析（表1）。

表1 1996—2017年小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀平均值

2.2 不同年份小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異分析

將1996—2017年的山西省旱地小麥試驗(yàn)結(jié)果分為2個(gè)階段，即1996—2006、2007—2017年，對(duì)階段產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析，結(jié)果如表2所示。由表2可知，22 a間各農(nóng)藝性狀的總變異狀況為平均產(chǎn)量＞有效穗數(shù)＞株高＞穗粒數(shù)＞千粒質(zhì)量＞灌漿期＞抽穗期＞成熟期；1996—2006年11 a間各性狀的變異狀況為平均產(chǎn)量＞有效穗數(shù)＞株高＞千粒質(zhì)量＞穗粒數(shù)＞灌漿期＞抽穗期＞成熟期；2007—2017年11 a間各性狀的變異狀況為平均產(chǎn)量＞株高＞有效穗數(shù)＞穗粒數(shù)＞千粒質(zhì)量＞灌漿期＞抽穗期＞成熟期。從變異狀況看，各性狀雖在不同年型的表現(xiàn)不同，但性狀變異狀況的趨勢(shì)基本相同。如在1996—2006年性狀的變異趨勢(shì)僅是穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量的變異趨勢(shì)與總變異趨勢(shì)稍有差異；2007—2017年各性狀的變異趨勢(shì)與總趨勢(shì)相比，也僅株高與有效穗數(shù)的變異趨勢(shì)與總趨勢(shì)不同。從表2可以看出，不同年型間各性狀表現(xiàn)存在差異，總體來說，產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和株高受年型的影響較大，表現(xiàn)不穩(wěn)定；抽穗期、灌漿期和成熟期受年型的影響較小，表現(xiàn)較為穩(wěn)定。

表2 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異分析

2.3 不同年份小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢(shì)分析

2.3.1 產(chǎn)量分析 1996—2017年22 a間山西省中部旱地區(qū)試的小麥平均產(chǎn)量為4 874 kg/hm2，從圖1可以看出，22 a間，隨著育成品種年份的推進(jìn)，產(chǎn)量呈波動(dòng)上升趨勢(shì)。由擬合曲線可以看出，產(chǎn)量每年以30.29 kg/hm2的幅度提高，年平均增加0.62%。其中，2013年產(chǎn)量最低，為1 144 kg/hm2；2015年產(chǎn)量最高，為7 213.2 kg/hm2（表1）。1996—2006年平均產(chǎn)量為4 770.1 kg/hm2，2007—2017年平均產(chǎn)量為4 978.3 kg/hm2，2個(gè)階段相比，隨著栽培技術(shù)的提高和田間管理措施的完善，平均產(chǎn)量呈遞增趨勢(shì)。1996—2017、1996—2006、2007—2017 年 3 個(gè)區(qū)間平均產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為35.2%、26.9%和41.3%（表2），與同階段其他性狀的變異系數(shù)相比都較高，居第1位，說明產(chǎn)量受耕作栽培條件、氣候變化和年型的影響較大。2個(gè)階段相比較，2007—2017年產(chǎn)量變異系數(shù)明顯高于1996—2006年，說明近10 a參加區(qū)試的品種產(chǎn)量波動(dòng)較大，可能是受栽培條件和氣候的影響所致。

2.3.2 產(chǎn)量相關(guān)性狀分析 1996—2017年，山西省中部旱地區(qū)試小麥的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)隨著年份的推進(jìn)呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì)，從圖2、3擬合曲線可以看出，有效穗數(shù)增長(zhǎng)幅度較大，年平均增長(zhǎng)0.24%；穗粒數(shù)年平均增長(zhǎng)0.16%，較為穩(wěn)定。千粒質(zhì)量基本保持穩(wěn)定，年平均遞減0.04%（圖4）。1996—2006年，穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量呈遞增趨勢(shì)，有效穗數(shù)呈遞減趨勢(shì)，但三者的變化幅度不大，相對(duì)穩(wěn)定。2007—2017年，穗粒數(shù)與有效穗數(shù)呈遞增趨勢(shì)，千粒質(zhì)量呈遞減趨勢(shì)，其中，有效穗數(shù)增幅明顯，千粒質(zhì)量減幅不明顯，說明2007—2017年產(chǎn)量的提升主要得益于有效穗數(shù)的大幅提升。有效穗數(shù)在22 a間的平均值為571.7 萬穗 /hm2，1996—2006、2007—2017 年的平均值分別為568.3萬、574.9萬穗/hm2。由此可以看出，有效穗數(shù)的增長(zhǎng)主要在2007—2017年實(shí)現(xiàn)。穗粒數(shù)在 22 a間的平均值為 25.6粒，1996—2006、2007—2017年這2個(gè)階段的平均值分別為26.1、25.1粒，可以看出，穗粒數(shù)在1996—2006年間有小幅度提升，但是總體保持穩(wěn)定。千粒質(zhì)量在22 a間變化基本趨于穩(wěn)定，其在22 a間的變異系數(shù)與有效穗數(shù)和穗粒數(shù)（1996—2006年除外）相比較小。山西省中部旱地區(qū)試小麥產(chǎn)量的提升主要得益于有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的逐年增加。2.3.3 生育期變化 本研究主要從22 a間抽穗期、灌漿期和成熟期3個(gè)小麥生長(zhǎng)的主要階段來分析山西省中部旱地小麥品種的生育期變化。從圖5、6、7可以看出，22 a間抽穗期、灌漿期和成熟期總趨勢(shì)是隨著山西省旱地品種的育成年份推進(jìn)而逐年降低，年分別下降0.11%、0.078%和0.105%。1996—2017年抽穗期、灌漿期和成熟期的平均值為128、42.1、170.2 d；1996—2006、2007—2017 年抽穗期、灌漿期和成熟期平均值分別為128.4、42.7、171.1d和127.6、41.6、169.3d。1996—2006 年灌漿期呈小幅度增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是2007—2017年灌漿期小幅縮短，主要是由于近年來成熟期提前較快，使得該階段灌漿期縮短。抽穗期、灌漿期和成熟期在1996—2006、2007—2017年的變異系數(shù)分別為3.0%、8.6%、2.7%和2.9%、6.3%、1.7%，在1996—2017年總變異系數(shù)為3.0%、7.7%、2.3%。說明生育期隨育種年份的推進(jìn)變化較小，較為穩(wěn)定。2.3.4 株高變化 品種株高隨育種年份的推進(jìn)呈逐年降低趨勢(shì)，年平均降低0.39%（圖8）。22 a間，株高平均值為76.5 cm，變異系數(shù)為23.1%。1996—2006、2007—2017年2個(gè)階段株高平均值分別為78.7、74.3 cm，變異系數(shù)分別為 20.0%、25.8%（表 2）。隨著山西省中部旱地育種的進(jìn)行，22 a間小麥株高降低了5 cm左右，反映出近年來山西旱地小麥在降低株高方面有所成效。

2.4 山西省中部旱地小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，株高、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.891、0.871、0.791、0.624，說明這些性狀對(duì)產(chǎn)量的提高有正向效應(yīng)。成熟期與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.492，說明成熟期偏晚的品種產(chǎn)量較高；穗粒數(shù)與有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、株高呈極顯著或顯著正相關(guān)；有效穗數(shù)與穗粒數(shù)、株高、抽穗期、成熟期呈顯著或極顯著正相關(guān)；千粒質(zhì)量與灌漿期呈極顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)、株高、成熟期呈顯著正相關(guān)，說明灌漿期與成熟期的適當(dāng)延長(zhǎng)有利于千粒質(zhì)量的提高；成熟期與有效穗數(shù)、株高、抽穗期呈極顯著正相關(guān)，與千粒質(zhì)量、灌漿期呈顯著正相關(guān)（表3）。

2.5 山西省中部旱地小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

雖然千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高等農(nóng)藝性狀均與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)，但是主要農(nóng)藝性狀之間也存在著相關(guān)性，例如，株高與穗粒數(shù)、有效穗數(shù)、成熟期呈極顯著正相關(guān)，所以僅依靠產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析并不能準(zhǔn)確表現(xiàn)出農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的真實(shí)關(guān)系[12]。因此，本研究進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析[13-14]來揭示各農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響。通過分析，將性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分為直接相關(guān)系數(shù)與間接相關(guān)系數(shù)。從表4可以看出，有效穗數(shù)的直接通徑系數(shù)最大，為0.570，表明對(duì)產(chǎn)量正效應(yīng)最大；千粒質(zhì)量的間接通徑系數(shù)最大，為0.416，表明千粒質(zhì)量主要通過穗粒數(shù)和有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量有間接的正效應(yīng)；有效穗數(shù)的決策系數(shù)最大，為0.668，表明有效穗數(shù)對(duì)響應(yīng)產(chǎn)量的增進(jìn)作用最強(qiáng)。

表3 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

表4 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

3 結(jié)論與討論

通過對(duì)產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析可知，在被調(diào)查的這22 a間，小麥平均產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和株高的變異系數(shù)較大，一方面反映出產(chǎn)量及其三要素受年型的影響較大，另一方面是由于參試品種的多樣性導(dǎo)致不同品種的產(chǎn)量差異較大。而株高作為在不同生長(zhǎng)階段均對(duì)水分敏感[15]的農(nóng)藝性狀，其22 a間變異系數(shù)較大。將這22 a分為2個(gè)階段看的話，平均產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高在1996—2006、2007—2017年的變異系數(shù)分別為 26.9%、22.2%、9.7%、20.0%和41.3%、25.2%、20.1%、25.8%；這幾個(gè)主要農(nóng)藝性狀后10 a的變異系數(shù)明顯大于前10 a。一方面，與前10 a相比，后10 a干旱年型較多，使得不同年份間產(chǎn)量及其他性狀表現(xiàn)差異較大；另一方面，也反映出隨著年份的推進(jìn)，參試品種的豐產(chǎn)潛力在提高，豐水年型表現(xiàn)突出，但是干旱年型參試品種表現(xiàn)出較差的抗旱性，產(chǎn)量低。

從產(chǎn)量演變趨勢(shì)圖中可以看出，1996—2017年平均產(chǎn)量隨育種年份的推進(jìn)呈遞增趨勢(shì)。但從1996—2006、2007—2017年2個(gè)階段分析，產(chǎn)量的演變趨勢(shì)還是有差異的。在1996—2006年，平均產(chǎn)量為4 770.1 kg/hm2，年遺傳進(jìn)展為61.52 kg/hm2，并且除2000年產(chǎn)量?jī)H為1 357.5 kg/hm2以外，產(chǎn)量呈穩(wěn)步呈遞增趨勢(shì)；在2007—2017年，平均產(chǎn)量為4 978.3 kg/hm2，年遺傳進(jìn)展為46.45 kg/hm2。從產(chǎn)量水平來看，與前10 a相比，后10 a產(chǎn)量有所提高，但產(chǎn)量增幅較小，說明近幾年山西旱地小麥育種進(jìn)入爬坡的攻堅(jiān)克難階段[16]。從演變趨勢(shì)來看，近10 a產(chǎn)量變化幅度較大，如2012年小麥生育期降雨量為276.6 mm，為常年的1.4倍，參試品種平均產(chǎn)量為6 824.6 kg/hm2；2013年小麥生育期內(nèi)降雨量?jī)H為76.4 mm，為常年的2/5，參試品種平均產(chǎn)量為1 144.1 kg/hm2。2012年由于雨水充沛，小麥產(chǎn)量是2013年的6倍，說明近10 a參試品種豐產(chǎn)性有所提高但抗旱性較差，因此，在今后的育種中，應(yīng)加強(qiáng)品種抗旱性的選擇。

從產(chǎn)量相關(guān)性狀分析來看，有效穗數(shù)在2007—2017年增長(zhǎng)幅度較大，這也是產(chǎn)量在2007—2017年提升的主要原因。而穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量演變趨勢(shì)無明顯的波動(dòng)。據(jù)李曉華[17]對(duì)近10 a山西省審定小麥品種的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)分析，已審定小麥品種的千粒質(zhì)量與穗粒數(shù)提高幅度較小，這與本研究的分析相一致。說明山西省長(zhǎng)治試點(diǎn)作為多年山西省旱地小麥區(qū)試試驗(yàn)承試點(diǎn)具有一定代表性。

從相關(guān)性和通徑分析來看，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，并且對(duì)產(chǎn)量的直接響應(yīng)最大，增強(qiáng)作用最強(qiáng)，這與演變趨勢(shì)分析相一致。而無論是有效穗數(shù)還是穗粒數(shù)，二者通過千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生的間接響應(yīng)均最小，僅為0.091；千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接響應(yīng)最小，通過有效穗數(shù)和穗粒數(shù)產(chǎn)生的間接響應(yīng)最大。說明在當(dāng)前育種條件下，產(chǎn)量的提升主要得益于有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的提高，而千粒質(zhì)量主要通過影響穗粒數(shù)和有效穗數(shù)來提高小麥品種產(chǎn)量。因此，在今后育種方向上，應(yīng)注重品種千粒質(zhì)量的選擇，實(shí)現(xiàn)三要素的全面優(yōu)化[18]。

通過對(duì)抽穗期、灌漿期和成熟期的分析來看，三者在22 a間變異系數(shù)較小，表現(xiàn)較為穩(wěn)定，但隨著年份推進(jìn)呈逐年降低趨勢(shì)，這是由于全球氣候變暖，山西省年平均氣溫上升了1.65℃，無霜期增加了將近10 d，尤其是冬春2季氣溫升高速度較快，使得近年小麥生育期縮短，成熟期提前[19]。從相關(guān)性分析可知，抽穗期與有效穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，成熟期與有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著或顯著正相關(guān)，灌漿期與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，說明生育期通過影響產(chǎn)量三要素進(jìn)而對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響，故在今后育種中應(yīng)適當(dāng)延長(zhǎng)灌漿期增加千粒質(zhì)量，延長(zhǎng)成熟期提高有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量進(jìn)而提高小麥品種產(chǎn)量。

旱地小麥產(chǎn)量與株高關(guān)系十分密切[20]。從產(chǎn)量與株高的相關(guān)性分析可知，株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.891。從通徑分析來看，株高并未對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生直接響應(yīng)，而株高與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明株高通過影響產(chǎn)量三要素對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響。但由研究和生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)可知，株高過高的品種后期容易出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，不利于生產(chǎn)需求，通常在育種中采用降低株高，增加莖稈粗度和彈性等手段來提高籽稈比，增加經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[21]，那么如何平衡抗倒伏與提高產(chǎn)量之間的關(guān)系就顯得尤為重要。本研究結(jié)果表明，1996—2017年株高隨育種年份的推進(jìn)呈逐年降低趨勢(shì)，平均值為76.5 cm。李曉華[17]通過統(tǒng)計(jì)新中國(guó)成立以來山西省審定小麥品種的農(nóng)藝性狀得出，株高75～80 cm的小麥品種在山西有更大的發(fā)展?jié)摿?，更適合山西省的氣候和生產(chǎn)條件，這與本研究結(jié)果相一致。

22 a間，山西省中部旱地小麥品種平均產(chǎn)量隨著育成年份的推進(jìn)呈遞增趨勢(shì)，年平均增加0.62%，年遺傳進(jìn)展30.29 kg/hm2。但是近年來，參試品種的產(chǎn)量水平變化波動(dòng)較大，反映出該區(qū)域小麥品種對(duì)不同年型適應(yīng)性較差。并且與產(chǎn)量相關(guān)的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高等性狀在近10 a的變化幅度也明顯高于1996—2006年。未來在保證品種豐產(chǎn)性的同時(shí)提高品種的抗旱性與適應(yīng)性仍是山西中部旱地小麥育種的重點(diǎn)與難點(diǎn)。

山西省中部旱地小麥品種主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢(shì)是，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)有所增加，千粒質(zhì)量基本保持穩(wěn)定，株高有所降低，抽穗期、灌漿期、成熟期有所提前，年平均進(jìn)展分別為0.24%、0.16%、-0.04%、-0.39%、-0.11%、-0.078%和-0.105%。通過產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析和通徑分析表明，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用較大，千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接作用較小。

綜上所述，為了適應(yīng)山西省生產(chǎn)條件和氣候的變化，山西省中部旱地小麥品種的選育應(yīng)是在確保品種的豐產(chǎn)性同時(shí)提高品種抗旱性和適應(yīng)性，通過選擇灌漿期和成熟期長(zhǎng)的品種提高千粒質(zhì)量。