劉豐靜，冉偉，李喜旺，汪素琴，孫曉玲*

小貫小綠葉蟬在5個茶樹品種（系）上的蜜露排泄量與茶樹葉片結(jié)構(gòu)比較

劉豐靜1，冉偉2,3，李喜旺2,3，汪素琴4，孫曉玲2,3*

1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福州 350013；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，浙江 杭州 310008；3. 農(nóng)業(yè)部茶樹生物學(xué)與資源利用重點實驗室，浙江 杭州 310008；4. 紹興市經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣中心，浙江 紹興 312000

為明確茶樹葉片組織結(jié)構(gòu)與小貫小綠葉蟬抗性之間的相關(guān)性，在確定小貫小綠葉蟬不同齡期和蟲態(tài)蜜露排泄量的基礎(chǔ)上，比較研究了小貫小綠葉蟬雌成蟲在不同茶樹品種（系）上取食24?h后蜜露排泄量的差異，進(jìn)而通過比較不同茶樹品種（系）葉片的組織結(jié)構(gòu)和色澤，分析了5個茶樹品種（系）葉片的組織結(jié)構(gòu)與茶樹對小貫小綠葉蟬抗性能力強(qiáng)弱的關(guān)系。研究結(jié)果表明，小貫小綠葉蟬4齡若蟲的蜜露排泄量顯著高于1~3齡；雌、雄成蟲的蜜露排泄量之間不具顯著差異；取食中選10號的雌成蟲蜜露排泄量顯著低于取食其他品種；不同品種（系）茶樹的葉面積、葉片總厚度、上表皮厚度、下表皮厚度以及色差等指標(biāo)與雌成蟲的蜜露排泄量之間無顯著相關(guān)性，而葉片茸毛密度與雌成蟲蜜露排泄量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片茸毛長度與蜜露排泄量呈顯著正相關(guān)。

小貫小綠葉蟬；茶樹品種（系）；蜜露排泄量；葉片結(jié)構(gòu)

長期以來，我國茶園中小綠葉蟬發(fā)生的優(yōu)勢種類一直被認(rèn)為是假眼小綠葉蟬[(Go?the)][1-3]。然而，F(xiàn)u等[4]利用和16?S RNA作為分子標(biāo)記發(fā)現(xiàn)我國茶園中葉蟬發(fā)生的優(yōu)勢種應(yīng)與東亞地區(qū)的葉蟬為同一種類。直到Qin等[5]通過與模式標(biāo)本的形態(tài)學(xué)比對，才將我國茶區(qū)小綠葉蟬的種名訂正為小貫小綠葉蟬（Matsuda）。小貫小綠葉蟬以成、若蟲刺吸茶樹[(L.) O. Ktze]芽、葉及嫩梢為害，嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。雌成蟲陸續(xù)孕卵和分批產(chǎn)卵的習(xí)性導(dǎo)致葉蟬在田間世代重疊嚴(yán)重，難于防治。據(jù)統(tǒng)計，小貫小綠葉蟬大暴發(fā)可引起30%~50%的茶葉產(chǎn)量損失[3,6]。長期以來，對小貫小綠葉蟬的有效防治主要依賴于化學(xué)農(nóng)藥。然而，化學(xué)農(nóng)藥的大量使用常導(dǎo)致環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留、害蟲抗藥性以及次生性害蟲猖獗發(fā)生等問題。王念武等[7]的研究結(jié)果表明，福建福安茶場的茶小綠葉蟬對吡蟲啉、啶蟲脒和聯(lián)苯菊酯的抗性指數(shù)已達(dá)到中抗至高抗的水平。因此，如何在科學(xué)控制小貫小綠葉蟬為害的前提下，減少化學(xué)農(nóng)藥的施用量和使用次數(shù)是科研工作者及一線生產(chǎn)者非常關(guān)心的問題。眾所周知，抗蟲品種的選育是害蟲綜合治理系統(tǒng)中的一個基本且重要的方面，寄主植物抗性則被認(rèn)為是最有效和經(jīng)濟(jì)的抗蟲策略之一。遺憾的是，目前茶樹抗小貫小綠葉蟬品種的篩選與鑒定僅見少量報道[8-10]，其研究的深度與廣度顯著滯后于水稻、小麥和玉米等其他作物。

植物葉片的表皮毛數(shù)量、角質(zhì)層厚度或蠟質(zhì)層厚度等指標(biāo)是植物物理抗性的重要組成部分[11-12]，相關(guān)研究在茄子（L.）、秋葵[(L.) Moench]和大豆[(L.) Merr]等植物上已有報道[13-15]。有研究發(fā)現(xiàn)茶樹葉片的組織結(jié)構(gòu)與茶樹抗蟲性之間具有一定的相關(guān)性[16-18]。例如，白雞冠等12個茶樹品種對黑刺粉虱[(Quaintance)]的抗性與茶樹葉片組織結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性研究結(jié)果顯示，葉片氣孔密度與黑刺粉虱的產(chǎn)卵量呈顯著正相關(guān)，而葉片下表皮、角質(zhì)層和柵欄組織的厚度與抗黑刺粉虱的能力呈顯著正相關(guān)[16]；金珊[18]通過調(diào)查小綠葉蟬在8個不同茶樹品種上的發(fā)生量和每雌產(chǎn)若量，明確指出所選的茶樹品種對小綠葉蟬的抗性存在差異，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)抗性茶樹品種葉片的茸毛長度、密度和蠟質(zhì)含量顯著高于感性品種。然而，上述考察指標(biāo)是否可用于小貫小綠葉蟬抗性茶樹品種的早期鑒定尚需進(jìn)一步研究。眾所周知，田間蟲口發(fā)生密度、每雌產(chǎn)若量和生命表是調(diào)查作物對害蟲抗感能力的直觀指標(biāo)。但是，上述指標(biāo)的采集不僅費時、費力，而且極易受當(dāng)年害蟲發(fā)生情況和氣候因素的影響，具有很大的局限性。蜜露排泄量是衡量刺吸式口器害蟲取食量的代表性指標(biāo)，而取食量的差異又直接反映了害蟲在植物被害組織上生長適合度的差異，可作為考察植物抗蟲性的重要指標(biāo)之一[19-20]。鑒于此，本文在確定小貫小綠葉蟬最大蜜露排泄量蟲態(tài)的基礎(chǔ)上，以5個茶樹品種（系）為研究對象，研究了小貫小綠葉蟬在不同品種上取食24?h后蜜露排泄量的差異，進(jìn)而通過比較不同茶樹品種（系）葉片的組織結(jié)構(gòu)和色澤的差異，明確了茶樹葉片組織結(jié)構(gòu)與茶樹對小貫小綠葉蟬抗性強(qiáng)弱之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 供試茶樹與小貫小綠葉蟬

中選2號、中選6號、中選7號、中選10號及福鼎大白茶茶樹品種（系）均種植于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所南門品系比較區(qū)（北緯30°10′53′′，東經(jīng)120°5′19′′，海拔30?m），5年實生苗，外觀特征詳見表1。采用自然鑒定法，在田間發(fā)現(xiàn)小貫小綠葉蟬在上述品種（系）上的為害程度不同。上述品種單行雙株種植，行距1.5?m，株距0.33?m，樹高0.50~0.70?m，冠層寬度0.80~0.90?m，茶園常規(guī)管理。選擇長勢良好，無病蟲害發(fā)生的茶樹嫩梢用于生測。

供試小貫小綠葉蟬若蟲采集于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所龍井43無性系茶園，以龍井43嫩枝飼養(yǎng)于多功能人工氣候室[溫度(25±2)℃，相對濕度(75±5)%，光照時間L∶D=14∶10]。室內(nèi)繁殖一代后，小貫小綠葉蟬雌成蟲用于蜜露排泄量測定。

表1 茶樹5個品種葉片的外觀特征

1.2 試驗方法

1.2.1 蜜露收集與排泄量測定

利用10?mL塑料指形管進(jìn)行蜜露收集，采用萬分之一電子天平（奧豪斯儀器上海有限公司）對蜜露進(jìn)行稱重。具體方法如下：試驗前將10?mL指形管洗凈并于60℃下烘干（4?h）后冷卻至常溫稱重，記作1。從茶園中剪取一芽四葉的健康茶樹嫩梢，剔除葉片后放入指形管。同時，放入1只饑餓2?h的小貫小綠葉蟬，底部用Parafilm M密封，茶枝插在浸過水的花泥上維持嫩梢新鮮。24?h后取出嫩梢和葉蟬并對指形管稱重，重量記作2。蜜露排泄量的計算公式如下：蜜露排泄量=2－1。每個處理30個生物學(xué)重復(fù)。

蛻皮12?h以內(nèi)的1~4齡小貫小綠葉蟬若蟲和羽化12?h內(nèi)的雌、雄成蟲用于測試。比較小貫小綠葉蟬若蟲不同齡期和成蟲不同性別的蜜露排泄量時，統(tǒng)一采用單一品種福鼎大白茶。選擇蜜露排泄量最高的蟲態(tài)用于不同品種的測試。

1.2.2 葉片組織結(jié)構(gòu)觀察

分別采集5個茶樹品種（系）健康植株上的芽下第二葉，在葉背近中脈處薄切下1?cm×0.5?cm表皮，（1）置于滴加有0.01%中性紅溶液的載玻片上，在4×10倍光學(xué)顯微鏡下觀察測量茸毛密度和長度；（2）置于FAA（福爾馬林∶乙酸∶50%乙醇=1∶1∶18）中固定，番紅整染后制成常規(guī)石蠟切片，觀察并測量葉片總厚度和上下表皮厚度。另采集5個茶樹品種（系）健康植株上的芽下第二葉，用色差計（CR2331C，香港美能達(dá)有限公司）測定葉片的亮度與色度。采集芽下第三葉測量葉面積。每個處理20個生物學(xué)重復(fù)。

1.2.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS Statistics 21.0進(jìn)行分析。小貫小綠葉蟬雌、雄成蟲之間的蜜露排泄量差異顯著性采用Student’s test進(jìn)行比較；小貫小綠葉蟬若蟲不同齡期之間、取食不同品種（系）的小貫小綠葉蟬雌成蟲之間的蜜露排泄量差異顯著性，以及各品種（系）間葉片組織結(jié)構(gòu)特征和色澤的差異顯著性分析均采用單因素方差分析（ANOVA），如果方差分析差異顯著（?0.05），則采用Turkey檢驗進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 小貫小綠葉蟬若蟲不同齡期和成蟲不同性別的蜜露排泄量比較

取食24?h后，小貫小綠葉蟬4齡若蟲的蜜露排泄量顯著高于1~3齡。雌、雄成蟲的蜜露排泄量之間不具顯著差異。各齡若蟲蜜露排泄量由大到小依次為4齡若蟲?3齡若蟲?2齡若蟲?1齡若蟲（圖1）。

2.2 取食不同茶樹品種（系）的葉蟬雌蟲蜜露排泄量比較

取食不同茶樹品種（系）葉蟬的蜜露排泄量結(jié)果表明，取食中選10號的雌成蟲的蜜露排泄量顯著低于取食其他4個品種（系），但取食中選2號、6號、7號和福鼎大白茶的蜜露排泄量之間無顯著差異（圖2）。

2.3 茶樹品種（系）葉片組織結(jié)構(gòu)的差異比較

所選5個不同茶樹品種（系）的葉片組織結(jié)構(gòu)存在顯著差異（表2）。中選10號的葉面積顯著小于中選6號和7號，與中選2號和福鼎大白茶之間不具顯著差異；中選10號的茸毛長度與中選6號之間無顯著差異，卻顯著低于中選2號、7號和福鼎大白茶；但是，中選10號的茸毛密度顯著高于其他4個品種（系）；并且，中選10號上、下表皮的厚度顯著高于中選2號、6號和7號，但與福鼎大白茶之間不具顯著差異；福鼎大白茶的葉片總厚度顯著高于中選2號、6號和7號，但與中選10號之間不具顯著差異；色差測定結(jié)果表明，中選2號的色差值顯著低于其他4個品種（系）。

圖1 小貫小綠葉蟬若蟲不同齡期和成蟲不同性別的蜜露排泄量比較

圖2 取食不同品種（系）小貫小綠葉蟬雌成蟲的蜜露排泄量比較

表2 5個茶樹品種（系）葉片組織結(jié)構(gòu)的差異比較

注：A、L、D、T、Tupper、Tlower和C分別指葉片面積、茸毛長度、茸毛密度、葉總厚度、上表皮厚度、下表皮厚度和色差值；數(shù)據(jù)來自平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（n=20），同一列的不同字母表示該指標(biāo)在不同茶樹品種（系）之間存在顯著性差異（＜0.05）

Note: A, L, D, T, Tupper, Tlowerand C represent leaf area, hair length, hair density, total thickness, thickness of upper epicuticle, thickness lower epicuticle and value of chromatism, respectively. Data are presented as mean±SE (n=20), the same column followed by different letters meant significant difference in the different tea cultivars (strains) (＜0.05)

3 討論

小貫小綠葉蟬在我國各大茶區(qū)均有發(fā)生，且以成、若蟲刺吸茶樹汁液為害，常給茶葉生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。雌成蟲具有陸續(xù)孕卵和在嫩莖中分批產(chǎn)卵的習(xí)性，是對茶葉安全生產(chǎn)影響最大的蟲態(tài)。本研究結(jié)果顯示，在測試的所有蟲齡和蟲態(tài)中，小貫小綠葉蟬雌成蟲的取食量最大。因此，在小貫小綠葉蟬若蟲發(fā)生高峰期進(jìn)行有效防治，將會極大減輕小貫小綠葉蟬對茶葉生產(chǎn)造成的經(jīng)濟(jì)損失。蜜露排泄量測定結(jié)果表明，隨著蟲齡的增長，小貫小綠葉蟬若蟲蜜露的排泄量從1齡到4齡逐漸增多，此結(jié)果符合害蟲生長發(fā)育對營養(yǎng)物質(zhì)需求量逐漸增大的規(guī)律[21]。

利用寄主植物的組成抗性進(jìn)行害蟲防治，是害蟲綜合治理體系的一個重要方面。葉片的物理結(jié)構(gòu)是影響植物抗蟲性強(qiáng)弱的重要因素之一。有研究發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)化過程中植物可以通過改變?nèi)~片的形態(tài)來抵御植食性昆蟲的為害[22-24]。大豆葉片茸毛的著生角度越小，大豆植株對豆卷葉螟（Fabricius）的抗性則越強(qiáng)[13]。此外，大量研究結(jié)果表明，植物各組織部位的顏色、形狀、大小、茸毛、刺突、角質(zhì)層和蠟質(zhì)層等指標(biāo)都可能與植物抵御刺吸式口器害蟲的為害有關(guān)[14-15, 25-26]。前期研究發(fā)現(xiàn)，中選10號對黑刺粉虱的抗性與其他4個品種之間不具顯著差異[27]。本文的研究結(jié)果表明，取食中選10號的小貫小綠葉蟬雌成蟲蜜露排泄量顯著低于取食其他品種（系）的葉蟬?？梢姡c其他4個茶樹品種相比，中選10號對小貫小綠葉蟬的抗性可能較強(qiáng)。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，5個不同茶樹品種（系）芽下第二葉的葉面積、葉片總厚度、上表皮厚度、下表皮厚度或色差等指標(biāo)與葉蟬雌成蟲蜜露排泄量的多少不具明顯的相關(guān)性；但是葉片茸毛密度與雌成蟲蜜露排泄量呈顯著負(fù)相關(guān)（=–0.85），葉片茸毛長度與蜜露排泄量呈顯著正相關(guān)（=0.84）。由此說明，茶樹葉片上茸毛密度越大則茶樹抗葉蟬的能力越強(qiáng)，反之茸毛長度越長則茶樹抗葉蟬的能力越弱。這一研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本相符。例如，德清、舉巖、長興紫筍和建德4個抗性茶樹品系的茸毛密度顯著高于竹山一號、恩標(biāo)、藍(lán)天和斑竹園等4個感性品種[18]；西花薊馬（）通過誘導(dǎo)番茄（）植株腺體毛密度的增加而提高為害植株對后續(xù)西花薊馬的抗性[28]。金珊[18]研究發(fā)現(xiàn)，德清和舉巖等4個抗性品種的茸毛長度顯著高于恩標(biāo)和藍(lán)天等4個感性品種，但是目前大部分的研究[29-30]則認(rèn)為葉片的茸毛長度與植物的抗蟲能力之間無顯著相關(guān)性。由此推斷，植物對植食性昆蟲的組成抗性是由植物形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)因子等多個方面組成，單一性狀指標(biāo)不能作為抗性品種篩選的唯一指標(biāo)。

綜上所述，與其他4個茶樹品種（系）相比，中選10號對小貫小綠葉蟬的抗性能力較強(qiáng)，并發(fā)現(xiàn)茶樹葉片的茸毛密度可能是影響茶樹對葉蟬抗性能力的重要指標(biāo)之一。

致謝：本文所用茶樹品種由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所遺傳育種團(tuán)隊王新超課題組提供，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)暑期實習(xí)生張孟可參與部分工作，特此感謝。

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The Comparison of Leaf Structures andMatsuda Honeydew Excretion among Five Tea Cultivars (Strains)

LIU Fengjing1, RAN Wei2,3, LI Xiwang2,3, WANG Suqin4, SUN Xiaoling2,3*

1. Tea Research Institute of Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China; 2. Institute of Tea Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310008, China; 3. Key Laboratory of Tea Biology and Resources Utilization, Ministry of Agriculture, Hangzhou 310008, China; 4. Shaoxing Economic crop Technology Extension Center, Shaoxing 312000, China

The food consumptions offemale adults feeding on the leaves of five tea cultivars (strains) were compared by weighing the honeydew excretion after 24?h. The leaf structures and colors of five tea cultivars (strains) were also compared. Further analysis illustrated the relationship between plant resistance toand leaf structures. The results show that: (1) the food consumption of female adults feeding onZhongxuan 10 was significantly lower than those feeding on other cultivars (strains), and there was no significant difference between the male and female adults. (2) The leaf area, blade thickness, upper skin thickness, lower skin thickness and chromatic aberration of different tea cultivars (strains) had little effect on’s honeydew excretion. The density of leaf pubescence was negatively correlated to the honeydew excretion, but the length of leaf pubescence had a positive correlation with the honeydew excretion.

Matsuda, tea cultivars (strains), honeydew excretion, leaf structure

S571.1；S435.711

A

1000-369X(2020)05-625-07

10.1371/journal.pone.0153880.

2020-07-23

2020-08-24

國家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系咀嚼式害蟲防控（CARS-19）

劉豐靜，男，助理研究員，主要從事茶樹害蟲防控研究。*通信作者：xlsun1974@163.com