龔濱杰

【摘要】植物體內(nèi)通過調(diào)控機(jī)適應(yīng)環(huán)境和制抵御逆境脅迫，其中，轉(zhuǎn)錄因子與RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物，參與植物轉(zhuǎn)錄起始，進(jìn)而調(diào)控植物生長發(fā)育。NAC是植物特有的轉(zhuǎn)錄因子，該家族N端有一個(gè)大約150氨基酸的保守NAC結(jié)構(gòu)域，C端有一個(gè)高度編譯的轉(zhuǎn)錄激活區(qū)。目前，不少植物的NAC轉(zhuǎn)錄因子已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)并鑒定，本文綜合分析NAC轉(zhuǎn)錄因子的基本結(jié)構(gòu)特征、生物學(xué)信息，為深入解析NAC基因調(diào)控的分子機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

【關(guān)鍵詞】NAC轉(zhuǎn)錄因子;植物生長;生物信息

1、NAC轉(zhuǎn)錄因子介紹

NAC轉(zhuǎn)錄因子N端擁有一個(gè)介導(dǎo)DNA結(jié)合的折疊結(jié)構(gòu)域，C端具有高度多樣性，其命名來自于矮牽牛（Petunia hybrida）和擬南芥（Petunia hybrida）CUC1、CUC2，其突變型胚胎不完整（Aida et al.， 1997）。目前，互花米草（王濤 et al. 2020）、石榴（李圣龍et al. 2019）、柳樹（田雪瑤et al. 2019）等的NAC基因家族已經(jīng)得到分析鑒定。研究表明，NAC轉(zhuǎn)錄因子不僅普遍參與了植物生長發(fā)育過程的調(diào)控，包括種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂、細(xì)胞次生壁合成、器官邊界的建成、分生組織的形成、側(cè)根發(fā)育、植物開花和衰老，參與了脅迫應(yīng)答、激素調(diào)控以及誘導(dǎo)寄主對(duì)病原菌侵染產(chǎn)生抗性等過程，對(duì)于植物生長具有重要作用。NAC結(jié)構(gòu)域不具有經(jīng)典的螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋模體，而是由一個(gè)扭曲的β-折疊組成，周圍還有一些螺旋狀的元素（Ernst et al.， 2004）。

2、NAC轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能

NAC轉(zhuǎn)錄因子對(duì)非生物脅迫（鹽、干旱、寒冷等）的調(diào)節(jié)是通過參與植物脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑或調(diào)節(jié)下游基因的表達(dá)實(shí)現(xiàn)的。研究表明，NAC蛋白參與植物逆境調(diào)控，對(duì)植物抗鹽堿、抗旱、抗凍等方面具有顯著作用。NAC轉(zhuǎn)錄因子對(duì)生物脅迫（病原菌感染等）可通過激活傳染位點(diǎn)的PR基因（Xie et al.， 1999）或聯(lián)合形成調(diào)節(jié)復(fù)合物（Ren et al.， 2000）對(duì)病原菌進(jìn)行抵抗。

NAC轉(zhuǎn)錄因子參與植物各個(gè)生長發(fā)育過程。在頂端分生組織和花器官發(fā)育研究中，發(fā)現(xiàn)nam矮牽牛突變體不能形成頂端分生組織，并且大部分植物在幼苗期死亡，小部分花器官發(fā)育不正常（Souer et al.， 1996），說明nam基因參與分生組織和植物器官的形成，進(jìn)而調(diào)控植物生長發(fā)育。

3、生物信息學(xué)分析

利用植物轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫和 Phytozome12 基因組數(shù)據(jù)庫下載模式植物擬南芥NAC基因序列，刪除重復(fù)序列。利用NCBI的CCD數(shù)據(jù)庫對(duì)NAC保守結(jié)構(gòu)與進(jìn)行鑒定，確定NAC轉(zhuǎn)錄因子家族的結(jié)構(gòu)域特征。利 用 在 線 軟 件 ProtParam

對(duì)NAC 蛋白序列的分子量、等電點(diǎn)、不穩(wěn)定系數(shù)、脂肪指數(shù)和疏水性等基本的理化性質(zhì)進(jìn)行預(yù)測(cè)分析。利用在線軟件 Plant-mPLoc Server對(duì)NAC蛋白進(jìn)行亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)分析。在線軟件MEME5.0.5和 TBtools 軟件可對(duì)NAC家族蛋白的保守基序進(jìn)行分析，基序的大數(shù)目設(shè)置為20，基序長度設(shè)置為 6～200 個(gè)氨基酸。利用在線軟件對(duì)常見模式植物擬南芥、水稻、煙草的全部NAC蛋白質(zhì)序列進(jìn)行比較，構(gòu)建進(jìn)化樹。

4、結(jié)語

目前，對(duì)NAC轉(zhuǎn)錄因子家族在各個(gè)植物中的發(fā)現(xiàn)鑒別逐漸增多，但仍缺少對(duì)NAC家族中各個(gè)具體基因的功能鑒定。相信隨著生物技術(shù)不斷發(fā)展進(jìn)步和研究不斷深入，NAC轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能會(huì)進(jìn)一步明確。NAC轉(zhuǎn)錄因子涉及植物生長發(fā)育的各個(gè)方面，在抵御生物和非生物脅迫起重要作用，具有較好的研究?jī)r(jià)值。

參考文獻(xiàn)：

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[2]王濤濤.互花米草NAC轉(zhuǎn)錄因子家族的鑒定與表達(dá)分析[J].遺傳，2020，（02）：194-211.

[3]田雪瑤，周潔，王保松，何開躍，何旭東.柳樹NAC基因的克隆與表達(dá)模式分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，44（01）：119-124

[4]Xie，Q， et al. GRAB proteins， novel members of theNAC domain family，isolated by their inter actionwith a geminivirus protein[J]. Plant Mol.Biol.（39）：647-656

[5]Ren，T.et al.HRT gene function requires interactionbetween a NAC protein and viral capsid protein toconfer resistance to Turnip crinkle virus[J].Plant Cell（12）：1917-1925

[6]Souer R，et al.The no apical meristem gene of petu nia is required f or pattern formation in embryos and flow ers and is expressed at meristemand primordial b oundaries[J].Cell ，1996 ，85（2）：159-170

項(xiàng)目名稱：校級(jí)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目：杉木木材形成相關(guān)的NAC6基因的克隆與功能研究。