吳律欣 楊小波 李東海 呂安琪

摘 要：鴨腳木（Schefflera octophylla）是海南文昌銅鼓嶺國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)濱海森林的優(yōu)勢種，也是海南其他地區(qū)熱帶森林常見伴生種。為深入了解該區(qū)濱海森林內(nèi)鴨腳木種群的生存現(xiàn)狀、更新機制以及未來發(fā)展的動態(tài)變化特點，該研究通過對海南熱帶濱海森林2.56 hm2樣地中鴨腳木種群的調(diào)查，以徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)，編制鴨腳木種群靜態(tài)生命表，并結(jié)合種群動態(tài)量化指數(shù)、生存函數(shù)、時間序列預(yù)測模型等方法定量分析鴨腳木種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)變化。結(jié)果表明：（1）研究區(qū)域內(nèi)共記錄鴨腳木數(shù)量2 814株，按照徑級大小共劃分為12個齡級，齡級結(jié)構(gòu)呈倒J字型，屬于趨向穩(wěn)定型種群。（2）該區(qū)鴨腳木的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型，種群各徑級的死亡率相接近。（3）鴨腳木種群的量化指數(shù)顯示，Vpi=30.685>0，Vpi′=0.236>0，說明該種群現(xiàn)處增長階段并且相對穩(wěn)定。（4）據(jù)時間序列模型預(yù)測鴨腳木種群在未來的3、6、9 a內(nèi)各齡級的種群個體數(shù)量整體呈現(xiàn)增加的趨勢。綜上分析認(rèn)為，該區(qū)生境有利于鴨腳木種群的生長且該種群形成了良好的生存策略，其幼齡個體較多且后備資源豐富，能較好地補充各齡級個體自然死亡造成的損失，對森林的天然更新起到一定促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：種群結(jié)構(gòu)， 靜態(tài)生命表， 生存分析， 時間序列預(yù)測

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）08-1101-10

Abstract：Schefflera octophylla is the dominant species of coastal forest in Tongguling National Nature Reserve in Wenchang， Hainan， and is also a common associated species of tropical forests in other areas of Hainan. Based on the field investigation of ?sample plot （2.56 hm2）， the dynamic characteristic changes of S. octophylla population were analyzed. In order to reveal the survival status， renewal mechanism and dynamic change characteristics of S. octophylla population in the coastal forest in this region， the age class was divided according to the diameter class method and the static life table， the dynamic index， survival function and time series analysis of the population was compiled to quantitatively analyze the population dynamic changes. The results were as follows：（1） The total number of S. octophylla population in the study area of coastal forest was 2 814， which was divided into 12 age classes according to the diameter class. The age class structure was inverted J-shaped， belonging to the stable population. （2） The survival curve of S. octophylla in this area tended to Deevey-Ⅱ type， and the mortality rate of each diameter class of the population was closed to that of S. octophylla. （3） The quantitative index of the S. octophylla population showed that Vpi=30.685>0， Vpi′=0.236>0， which indicated that the population was in the growth stage and relatively stable， and the number of young individuals in the population was large， which could better supplement the losses caused by natural death of individuals of all ages and form a good survival strategy. （4） According to the time series model， it is predicted that the number of individuals in each age group will increase in the next 3， 6 and 9 years. The results show that the habitat in this area is favorable for the growth of S. octophylla with more young trees， abundant reserve resources and good regeneration state， which is conductive to the natural regeneration of the forest. A good survival strategy is formed， which plays a certain role in promoting the natural renewal of forest， and has great significance in the construction and stability of coastal forest community.

Key words：population structure， static life table， survival analysis， time series prediction

植物種群生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)重要的基本組成，植物種群結(jié)構(gòu)對群落結(jié)構(gòu)及發(fā)展趨勢有著重要影響。種群生態(tài)學(xué)的核心問題之一是種群動態(tài)，主要指研究種群個體數(shù)量動態(tài)和分布的變化規(guī)律（常文峰和焦健，2018）。種群齡級結(jié)構(gòu)、存活曲線和生命表是研究植物種群數(shù)量動態(tài)變化的核心內(nèi)容（Li et al.，2018;姜在民等，2018）。通過分析種群的齡級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表及生存曲線等，不僅能厘清種群個體數(shù)量現(xiàn)狀，還能預(yù)測種群對群落變化產(chǎn)生的影響及對環(huán)境的適應(yīng)性與穩(wěn)定性。因此，深入研究種群的數(shù)量動態(tài)信息，有利于分析種群的生態(tài)特性、更新機制，對揭示種群發(fā)展與演替規(guī)律等具有重要意義。

鴨腳木（Schefflera octophylla），別名鵝掌柴，為五加科（Araliaceae）鵝掌柴屬（Schefflera）植物，為常綠喬木或灌木，既有觀賞價值也有藥用價值。廣布于中國臺灣、福建、西藏、廣西、云南、浙江、廣東和海南等地，越南、日本和印度均有分布。鴨腳木為熱帶及亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林常見植物，或為優(yōu)勢種（張坤洪，2009），生于海拔100～2 100 m。在海南分布較為廣泛，從沿海地區(qū)的森林到中部五指山山頂矮林均有分布（楊小波，1994，1995）。在海南文昌沿海地區(qū)銅鼓嶺國家級自然保護(hù)區(qū)的熱帶濱海森林（常綠季雨矮林）中，鴨腳木為重要值位于首位的主要優(yōu)勢種（車秀芬等，2007）。種群是群落的基本組成單位，種群結(jié)構(gòu)不僅能對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接影響，還能客觀反映群落的發(fā)展、演變趨勢（汪殷華，2011）。優(yōu)勢物種在森林群落中，對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性起著不可代替的作用，通過研究群落優(yōu)勢物種種群結(jié)構(gòu)動態(tài)，可為揭示種群更新及群落演替機制提供理論支撐?，F(xiàn)階段，越來越多學(xué)者通過對優(yōu)勢物種的研究來揭示群落結(jié)構(gòu)特征。龍成等（2015）通過對熱帶常綠闊葉林內(nèi)優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)動態(tài)和種間關(guān)聯(lián)分析研究，以揭示該群落的主要植物組成及生態(tài)規(guī)律;劉貴峰等（2014）探討大青溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同群落類型的優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)動態(tài)特征，并為沙地溝壑植物生態(tài)系統(tǒng)的研究提供了理論依據(jù);戴文壇等（2017）對青嶂山亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)群落物種多樣性和不同優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，探討群落穩(wěn)定性與演替進(jìn)程;吳邦利等（2018）對梓葉槭種群結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動態(tài)規(guī)律進(jìn)行分析，并為退化的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供了理論依據(jù);陳青等（2019）在對鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落中的優(yōu)勢種荷木的種群動態(tài)研究中，結(jié)合徑級和生境來分析荷木種群的死亡分布特征，并探討了該群落的構(gòu)建機制;王進(jìn)等（2019）結(jié)合常綠落葉闊葉混交林內(nèi)優(yōu)勢種翅柃的種群結(jié)構(gòu)特征和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行研究，闡明了該種群的生存現(xiàn)狀和未來發(fā)展趨勢。

研究優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)動態(tài)特征，有利于深入了解和掌握我國森林群落更新和演替進(jìn)程、群落構(gòu)建和恢復(fù)機制，以及生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律等。近年來，針對植物優(yōu)勢種開展種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的研究案例日漸豐富，但對熱帶濱海森林優(yōu)勢種的相關(guān)生態(tài)學(xué)研究大多集中在植物群落資源分布、物種多樣性、種間聯(lián)結(jié)等方面（王牌等，2018），而對鴨腳木種群動態(tài)特征的研究鮮有報道。在沿海的自然森林群落中，鴨腳木種群的發(fā)展動態(tài)及趨勢規(guī)律等問題還需進(jìn)一步揭示。因此，本文以鴨腳木種群為對象，在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合徑級法、靜態(tài)生命表、生存函數(shù)、動態(tài)量化指標(biāo)及時間序列模型等分析方法，定量分析該種群各齡級的生存現(xiàn)狀、種群結(jié)構(gòu)特征及未來發(fā)展趨勢，有利于了解該種群所處的演替階段和在熱帶濱海森林群落中的作用與地位，為這一類型的植被研究和資源保護(hù)提供基本資料。

1 研究區(qū)概況

銅鼓嶺國家級自然保護(hù)區(qū)位于海南省東北部的文昌市內(nèi)（110°58′30″—111°03′00″ E，19°36′54″—19°41′21″ N），東臨南海，西接大陸，總面積約為44 km2，其中海域面積為30.67 km2，陸地面積13.33 km2。銅鼓嶺是海南島東北部的最高峰，海拔約338.2 m。銅鼓嶺地區(qū)的地質(zhì)以花崗石為主。銅鼓嶺屬熱帶海洋性島嶼季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫度為23.9 ℃，年均降雨量為1 721.6 mm，全年日照時長為2 137 h。全年無霜凍，四季常青。土壤為磚紅壤，迎海面土壤較濕潤，背海面土壤含水量低且?guī)r石裸露面積較大。銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)森林資源豐富，從丘陵至沿海依次分布有濱海森林以及局部人工林、山麓灌木林、濱海沙生植被、半紅樹林、紅樹林。其中頂級植被類型為熱帶濱海森林（龍成等，2015）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2011年在銅鼓嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置160 m×160 m的固定大樣地，并劃分64個20 m×20 m的方形樣方。本研究于2018年對樣地進(jìn)行復(fù)查，結(jié)合文昌銅鼓嶺保護(hù)區(qū)熱帶濱海森林一類森林資源相關(guān)數(shù)據(jù)，進(jìn)行了野外樣地調(diào)查，調(diào)查總面積為2.56 hm2。通過對樣方內(nèi)植株的實地調(diào)查，分別記錄樹木的樹種、樹高、株數(shù)、冠幅、胸徑、坐標(biāo)、海拔、地貌、坡度、坡向等因子及其他相關(guān)信息。且在復(fù)查的基礎(chǔ)上選取出群落優(yōu)勢種群鴨腳木進(jìn)行種群動態(tài)研究，并統(tǒng)計鴨腳木數(shù)量及生長情況。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 徑級劃分 為了保護(hù)森林資源，本研究利用徑級法代替取木芯的方法，對調(diào)查的植株胸徑（diameter at breast height， DBH）由小到大進(jìn)行分級。將DBH≤3 cm個體均歸到第I 齡級，每徑級間距為3 cm，總共劃分12 個齡級：第I 齡級為1

2.2.2 種群動態(tài)量化分析方法 為克服齡級劃分的缺點與不足，且更客觀準(zhǔn)確地進(jìn)行分析，該文參照陳曉德（1998）文獻(xiàn)法，結(jié)合函數(shù)曲線及量化指數(shù)等對植物種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。具體公式分別如下。

式中：n代表齡級;Sn代表第n齡級的種群個體數(shù);k代表種群年齡級數(shù)量;Vn代表種群個體數(shù)的量化動態(tài)指數(shù);Vpi代表種群量化動態(tài)指數(shù);Vpi′代表修正動態(tài)指數(shù)。

2.2.3 種群靜態(tài)生命表編制及存活曲線的繪制 ??靜態(tài)生命表是一種通過反映種群現(xiàn)狀及齡級結(jié)構(gòu)特征來判定種群更新與發(fā)展趨勢以及穩(wěn)定性的有效工具。本研究依據(jù)各徑級株數(shù)等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表。其中所含的參數(shù)及計算公式如下：X. 徑級的大小代替齡級;Nx. 各級存活的個體數(shù);Lx=（Nx+Nx+1）/2;lgLx. Lx取以10為底的對數(shù);Dx=Nx-Nx+1; Qx=Dx/Nx; Tx=∑Lx;Ex=Tx/Nx;Kx=lnLx-lnLx+1。利用GraphPad Prism 5軟件繪制鴨腳木種群相應(yīng)的生存曲線，依據(jù)Deevey（1947）劃分的3個基本模式（I型為凸形曲線;Ⅱ型為對角線;Ⅲ型為凹形曲線）來反映種群存活情況，并通過指數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)式Nx=N0x-b來驗證相應(yīng)的存活曲線類型（Silvertown， 1983）。

2.2.4 種群生存分析方法 按照馮士雍（1983a，b）的方法，結(jié)合生存率函數(shù)S（i）、死亡密度函數(shù)f（i）、累計死亡率函數(shù)F（i）、危險率函數(shù)λ（i）進(jìn)行討論，公式如下。

2.2.5 種群數(shù)量的時間序列預(yù)測 參考申仕康等（2008）和薛瑤芹（2008）的方法，對鴨腳木種群數(shù)量的未來3、6、9個齡級時間序列預(yù)測。具體公式如下。

3 結(jié)果與分析

3.1 鴨腳木種群齡級結(jié)構(gòu)

對銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群的胸徑大小進(jìn)行等級劃分，繪制出齡級結(jié)構(gòu)圖（圖1）。樣方內(nèi)鴨腳木植株共2 814株。其中，第I齡級株數(shù)最多，共1 427株，占總數(shù)41.4%;第Ⅱ齡級共560株，占總株數(shù)的16.2%;第Ⅲ齡級共267株，占總株數(shù)的9.5%;齡級越高的鴨腳木，個體數(shù)量越少，第IV至第Ⅷ齡級株數(shù)分別占總數(shù)的7.7%、5.7%、3.7%、 2.6%、1.6%;而第IX至第Ⅶ齡級總株數(shù)只占總數(shù)的1.7%?？梢钥闯鲢~鼓嶺保護(hù)區(qū)鴨腳木種群幼齡級株數(shù)明顯多于高齡級株數(shù)，符合植物生長規(guī)律。其中I級、Ⅱ級共1 987 株，占總體的70.6%; Ⅲ～I(xiàn)X級782株，占總體的27.8%;X～Ⅻ級45株，占總體的僅為1.6%。從第Ⅱ齡級開始，鴨腳木植株數(shù)量持續(xù)減少，第Ⅷ至第Ⅻ齡級株數(shù)較為稀少，總比僅有2.6%。

3.2 鴨腳木種群數(shù)量動態(tài)特征分析

對銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群各相鄰齡級間的個體數(shù)量動態(tài)變化進(jìn)行分析，結(jié)果見表1。從表1可以看出，各徑級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vn分別為60.76%、52.32%、26.22%、35.53%、28.35%、40.66%、40.74%、56.25%、7.14%、23.08%、-54.55%，整個鴨腳木種群結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù) Vpi=30.685>0（不考慮外界環(huán)境干擾）;種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)Vpi′=0.236>0（受隨機干擾時），表明種群屬增長型且相對穩(wěn)定。

3.3 種群靜態(tài)生命表與存活曲線分析

由表2和圖1可知，隨著齡級的增長，鴨腳木種群的存活個體數(shù)大致呈現(xiàn)單調(diào)遞減趨勢。鴨腳木種群個體數(shù)從第Ⅱ齡級開始呈現(xiàn)出單調(diào)遞減的趨勢，從第Ⅶ齡級到第XI 齡級，鴨腳木種群個體存活數(shù)總體呈下降趨勢且個體存活數(shù)量少。但Ⅶ齡級的存活數(shù)又出現(xiàn)增長。另外，個體存活數(shù)和死亡率在第I、第Ⅱ齡級都處于小高峰值。

存活曲線是對生命表的反映，可以表示種群數(shù)量的變化過程并直觀地表達(dá)種群個體在各齡級的存活過程。Deevey（1947）將存活曲線劃分為三種類型，分別是I型（又稱 a 型）、Ⅱ型（又稱 b 型）和Ⅲ型（又稱 c 型）。據(jù)Deevey的劃分，鴨腳木存活曲線（圖2）接近對角線型，符合Deevey-Ⅱ型，種群各徑級的死亡率基本相接近且齡級結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定型種群。由表2可知，鴨腳木種群的第Ⅱ齡級的幼樹存活率最高且從該齡級開始存活率逐漸下降，從XI齡級開始呈現(xiàn)略有上升的態(tài)勢。在整個鴨腳木的種群中，幼齡級的存活率顯著高于老齡級的存活率，這與前面對靜態(tài)生命表的分析結(jié)果相吻合。

3.4 種群生存分析

根據(jù)銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群的4個生存函數(shù)值（表3）繪制成曲線圖（圖3）。從圖3可以看出，鴨腳木種群的生存函數(shù)曲線與累積死亡率曲線表現(xiàn)出軸對稱，前者單調(diào)遞減而后者與之相反，但兩者變化幅度基本一致。鴨腳木種群生存函數(shù)曲線顯示，第I至第V 齡級區(qū)間下降幅度較大，S（i）指數(shù)由2.240下降到0.143，第VI至第Ⅶ齡級區(qū)間便呈緩慢下降趨勢。而鴨腳木種群累積死亡率在I～V 齡級區(qū)間的增長的幅度較大，F(xiàn)（i）指數(shù)從-1.240 上升0.857，第VI至第Ⅶ齡級區(qū)間則呈緩慢上升的趨勢?？傊?，生存率和累積死亡率曲線呈現(xiàn)相互對應(yīng)，相互互補的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明鴨腳木種群結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。

從銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群來看，該種群的死亡密度曲線和危險率曲線變化趨勢大致相近，死亡密度曲線表現(xiàn)為先下降后平緩，但整體大致平穩(wěn)，在第I齡級時出現(xiàn)峰值（圖4），其值為f（i）=0.4537，且各齡級f（i）值都小于0.5，表明該種群的幼齡級死亡密度相較大齡級的高。從圖4可以看出，鴨腳木危險率曲線整體表現(xiàn)出波浪式浮動現(xiàn)象。其中，危險率函數(shù)在Ⅷ～I(xiàn)X齡級和X～XI齡級呈明顯下降趨勢，從I～I(xiàn)X齡級變化幅度緩慢，危險率曲線的高峰值出現(xiàn)在I、Ⅷ齡級，其值分別為0.564和0.539;危險率曲線的低估值出現(xiàn)在IX、XI 齡級，其值分別為0.092 和-2.560。再次論證了前面靜態(tài)生命表的分析結(jié)果。

3.5 時間序列預(yù)測分析

基于鴨腳木種群各齡級株數(shù)，按照一次平均推移法，預(yù)測出該種群各齡級在未來的3、6和9 a后的個體數(shù)（表4）。表4結(jié)果顯示，在未來的3、6、9個齡級時間后的總體個體數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢，在經(jīng)歷未來3齡級后， 除了第Ⅶ和Ⅻ齡級個體數(shù)量分別減少了22.2%、81.8%。其他各齡級個體數(shù)均表現(xiàn)為增加。其中，鴨腳木第Ⅱ齡級在個體從560株增加到875株，個體數(shù)量增長了56.3%，鴨腳木第Ⅲ齡級在經(jīng)歷未來3齡級時間后，個體數(shù)從原來的267株增加到751株，個體數(shù)量增加了181.3%。另外，鴨腳木VI齡級后各齡級在經(jīng)歷未來6齡級后，個體數(shù)量分別增加了322%、389%、300%、300%、514.3%、323.1%、260%和9.1%。鴨腳木第IX齡級后各齡級在經(jīng)歷未來9齡級后，個體數(shù)量分別增加了1078.1%、2100%、1061.5%、790%和181.8%。

4 討論與結(jié)論

種群的齡級結(jié)構(gòu)是反映種群動態(tài)信息的重要基礎(chǔ)，利用植株的胸徑大小來表達(dá)種群的齡級結(jié)構(gòu)可以簡化種群生態(tài)學(xué)的研究過程（金慧等，2017），而分析種群齡級結(jié)構(gòu)是揭示種群生存狀況和更新策略的重要途徑之一。在森林群落中，喬木優(yōu)勢種的動態(tài)變化不僅能直接反映群落的演替狀況，而且能夠決定群落的構(gòu)建和特征（Dharmalingam et al.，2017）。本研究以海南文昌銅鼓嶺濱海森林內(nèi)主要優(yōu)勢種鴨腳木為研究對象，采用徑級法對該種群進(jìn)行齡級劃分并編制種群靜態(tài)生命表，結(jié)果顯示鴨腳木種群總株數(shù)為2 814株，其中幼樹比例最高，占總體的70.6%;中樹次之，占總體的27.8%;而大樹僅占總體的1.6%，種群徑級分布整體呈現(xiàn)倒J字型，由此說明該種群幼苗資源豐富，更新狀態(tài)較為理想。范玉龍等（2014）、戴文壇等 （2017） 在對熱帶常綠季雨林群落內(nèi)優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)研究中，發(fā)現(xiàn)該群落內(nèi)優(yōu)勢種幼苗個體數(shù)較多且徑級分布呈現(xiàn)倒J字型分布。一個種群中的幼年個體數(shù)量相對老年個體數(shù)較多，則說明環(huán)境條件對該種群很有利，且種群正在發(fā)展之中（劉貴峰等，2014;鄭振杰等，2018）。而大齡級植株個體數(shù)量稀少，這除了受自然或人為因素的干擾，也與植物本身的生理代謝減退、對營養(yǎng)需求較高有著相應(yīng)聯(lián)系。但對于幼苗數(shù)量比例高，是由于土壤種子萌發(fā)率高，還是由植物所產(chǎn)生的種子數(shù)量多導(dǎo)致，仍需進(jìn)一步研究探討?；谇叭藨T用的徑級法，本次研究還結(jié)合存活曲線、動態(tài)量化指數(shù)、生存函數(shù)及時間序列模型等方法，進(jìn)一步深入分析種群動態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)鴨腳木種群各徑級的死亡率幾乎相同且存活曲線接近對角線型，符合Deevey-Ⅱ型曲線，該種群表現(xiàn)穩(wěn)定增長趨勢;整個鴨腳木種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)（不考慮外界的環(huán)境干擾）Vpi=30.685>0， 種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)（受隨機干擾）Vpi′=0.236>0，可見該區(qū)生境有利于鴨腳木種群的生長，也進(jìn)一步表明該種群屬于增長并趨于穩(wěn)定型;但鴨腳木種群第XI齡級的動態(tài)指數(shù)值小于 0，說明該齡級的個體數(shù)量低于相鄰齡級個體數(shù)，且呈現(xiàn)出衰退的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系;Vpi的正值為30.685，也反映出鴨腳木種群具有在非完全隨機干擾下的增長潛力，對外界環(huán)境干擾做出的反映較為敏感且能很好地適應(yīng)該區(qū)的生長環(huán)境，形成了良好的生存策略，這與張萱蓉（2017）、常文峰和焦?。?018）等對森林群落優(yōu)勢種的量化分析中，得到相類似的結(jié)果。

種群的齡級結(jié)構(gòu)不僅能反映種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系，還能表現(xiàn)其在群落中的地位和作用，Coomes et al.（2008）認(rèn)為若樹木死亡主要是由競爭所驅(qū)動，則小徑級樹木死亡率相較于大徑級樹木的高;張興旺等（2011）在研究安徽瑯琊山青檀種群結(jié)構(gòu)中表明，由于林內(nèi)光照條件較差，加上與同層植物生存競爭激烈，而導(dǎo)致青檀幼苗數(shù)量減少;周賽霞等（2019）對廬山黃山松種群動態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)，該種群在第4至第9齡級保持穩(wěn)定，是由于植株對環(huán)境的選擇達(dá)到一定高度后受到較小的競爭所致;李娟等（2019）認(rèn)為植物從幼齡階段到中齡階段，種群生長發(fā)育受限可能是其自身生理機制造成的。本研究也得到相似的結(jié)果，據(jù)存活曲線分析發(fā)現(xiàn)該區(qū)鴨腳木種群前期出現(xiàn)種內(nèi)和種間競爭，致使存活個體數(shù)從第Ⅱ齡級開始逐漸遞減。而由于種群隨著年齡的增長，其生理功能衰退而對環(huán)境的要求變高，加之人為因素的干擾，導(dǎo)致大齡級鴨腳木存活數(shù)相對偏少，這符合Coomes et al.（2018）認(rèn)為大樹死亡率高是由于繁殖消耗和自然衰老所導(dǎo)致的觀點。但鴨腳木種群存活數(shù)在第Ⅻ齡級又出現(xiàn)增長，可以解釋為后期經(jīng)種內(nèi)競爭及自然篩選后留下的成年樹對環(huán)境的生存適應(yīng)能力逐漸變強使得存活個體數(shù)又出現(xiàn)增長趨勢。雖然鴨腳木種群幼樹存活個體數(shù)頗多，但在低齡級階段其生長和競爭能力都較弱，環(huán)境適應(yīng)能力也較差，故該種群個體存活數(shù)和死亡率均在第I、第Ⅱ齡級出現(xiàn)了峰值。此外，鴨腳木種群的生存函數(shù)曲線和累積死亡率曲線變化近軸對稱，而死亡密度、危險率曲線變化幅度整體上較為平緩，基本趨近穩(wěn)定，其動態(tài)變化特點表現(xiàn)為前期衰退-中期增長-后期趨于穩(wěn)定?？傮w而言，鴨腳木種群的徑級結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)和生存函數(shù)的研究結(jié)果均一致。鴨腳木種群前期由于幼樹自身抗性弱及生存競爭激烈而出現(xiàn)高死亡率，發(fā)展到中期便具備一定的競爭和適應(yīng)能力，而后期種群為了獲得更好的環(huán)境資源便保留了相對穩(wěn)定的老樹個體數(shù)。韓路（2014）、常文峰和焦?。?018）、趙陽（2018）等對種群結(jié)構(gòu)分析時，發(fā)現(xiàn)對于增長型種群，時間序列模型預(yù)測未來個體數(shù)量基本呈現(xiàn)增長趨勢。本研究也得到了相同結(jié)果，在未來的3、6、9 a內(nèi)，鴨腳木種群各齡級的個體數(shù)整體呈增加趨勢，且隨著齡級的增加，對應(yīng)的齡級個體數(shù)量也隨之增加且幅度越大，充分反映出銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)的鴨腳木種群低齡樹個體數(shù)量較多，可以及時地補充各齡級個體自然死亡產(chǎn)生的損失，同時也說明未來該林區(qū)的鴨腳木中齡林對往后齡級個體的更新將持續(xù)保持在一個較好的水平。即便如此，為保證該區(qū)鴨腳木種群持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展，應(yīng)不斷保持和加強對保護(hù)區(qū)生境的有效保護(hù)。

綜上所述，現(xiàn)階段該保護(hù)區(qū)內(nèi)的生境條件有利于鴨腳木種群的生長，種群自我更新能力強，生存質(zhì)量較高且正處于穩(wěn)定發(fā)展階段，未來仍將會是該區(qū)域森林群落的優(yōu)勢種。因此，鴨腳木作為海南銅鼓嶺濱海森林的主要優(yōu)勢種，對銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)濱海森林群落的構(gòu)建與恢復(fù)起著重要作用，通過研究優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)不僅能夠反映種群存活現(xiàn)狀、未來發(fā)展動態(tài)和演替趨勢，還能表現(xiàn)植物與生境的適合度，為保護(hù)區(qū)內(nèi)其他種群生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)研究資料，且對進(jìn)一步了解我國熱帶次生林植物演替規(guī)律及維持生物多樣性有著重要意義。

參考文獻(xiàn)：

CHANG WF， JIAO J， 2018. Study on the population size dynamics of Quercus aliena var. acuteserata populations in the mountain forest of Xiaolongshan [J]. J Green Sci Technol， （11）：21-24. ?[常文峰， 焦健， 2018. 小隴山山門林區(qū)銳齒櫟種群數(shù)量動態(tài)研究 [J]. 綠色科技， （11）：21-24.]

CHE XF， YUE P， YANG XB， et al.， 2007. Structural characteristics of tropical evergreen monsoon elfin forest in Tongguling National Nature Reserve [J]. J Fujian For Sci Technol， （3）：87-91. [車秀芬， 岳平， 楊小波， 等， 2007. 銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)熱帶常綠季雨矮林的群落結(jié)構(gòu)特征 [J]. 福建林業(yè)科技， （3）：87-91.]

CHEN Q， LI MJ， LI Y， et al.， 2019. Population dynamics of Schima superba in a lower subtropical evergreen broad-leaved forest [J]. Guihaia，39（3）：403-410. ?[陳青， 李萌姣， 李瑤， 等， 2019. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林荷木種群動態(tài)變化 [J]. 廣西植物， 39（3）：403-410.]

CHEN XD， 1998. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics [J]. Acta Ecol Sin， （2）：3-5. ?[陳曉德， 1998. 植物種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報， （2）：3-5.]

COOMES DA， AFKA D， SHEPHERD J， et al.， 2018. Airborne laser scanning of natural forests in New Zealand reveals the influences of wind on forest carbon [J]. For Ecosys， 5（2）：126-139.

DAI WT， CHEN WL， MIAO SY， et al.， 2017. Analysis on the composition and structure of dominant species within an evergreen broadleaved forest in Qingzhangshan， Nanxiong [J]. For Environ Sci， 33（2）：8-13. ?[戴文壇， 陳偉霖， 繆紳裕， 等， 2017. 南雄青嶂山常綠闊葉林優(yōu)勢物種組成與結(jié)構(gòu)分析 [J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)， 33（2）：8-13.]

DEEVEY ES，1947. Life tables for natural populations of animals [J]. Quart Rev Biol， 22（4）：283-314.

DHARMALINGAM M， MASON J， CAMPBELL， et al.， 2017. The effect of altitude， patch size and disturbance on species richness and density of lianas in montane forest patches [J]. Acta Oecol， 83.

FAN YL， HU N， DING SY， et al.， 2014. Spatial pattern of herbs dominant species at Funiu Mountain National Natural Reserve [J]. J Henan Agric Univ， 48（5）：590-595. [范玉龍， 胡楠， 丁圣彥， 等. 2014. 伏牛山國家級自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)草本優(yōu)勢種空間分布格局 [J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 48（5）：590-595.]

DEEVEY ES，1947. Life tables for natural populations of animals [J]. Quart Rev Biol， 22（4）：283-314.

FENG SY， 1983a. Survival analysis（Ⅲ） [J]. Math Prac Theory， （1）：70-76. ?[馮士雍， 1983a. 生存分析（Ⅲ） [J]. 數(shù)學(xué)的實踐與認(rèn)識， （1）：70-76.]

FENG SY， 1983b. Survival analysis（Ⅳ） [J]. Math Prac Theory， （2）：65-70. ?[馮士雍， 1983b. 生存分析（Ⅳ） [J]. 數(shù)學(xué)的實踐與認(rèn)識， （2）：65-70.]

HAN L， WANG JQ， WANG HZ， et al.， 2014. The population structure and dynamics of Populus euphratica at the upper reaches of the Tarim River [J]. Acta Ecol Sin， 34（16）：4640-4651. ?[韓路， 王家強， 王海珍， 等， 2014. 塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報， 34（16）：4640-4651.]

JIANG ZM， HE ZS， SU H， et al.， ?2018. Population structure and dynamic characteristics of endangered Syringa pinnatifolia Hemsl [J]. Acta Ecol Sin， 38（7）：2471-2480. [姜在民， 和子森， 宿昊， 等， 2018. 瀕危植物羽葉丁香種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 38（7）：2471-2480.]

JIN H， YIN H， ZHAO Y， et al.， 2017. Analysis on population structure and quantitative characteristics of wild Acanthopanax senticosus in Changbai Mountain [J]. J Jilin For Sci Technol ， 46（5）：1-5. ?[金慧， 尹航， 趙瑩， 等， 2017. 長白山區(qū)野生刺五加種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征分析 [J]. 吉林林業(yè)科技， 46（5）：1-5.]

LI FF， JOAN BC， TERESAEM， 2018. Espinal single negation interpretations in sentences with multiple negative expressions in Mandarin Chinese：An experimental investigation [J]. Lingua， （210-211）：65-78.

LI J， ZOU L， L YM， et al.， 2019. Population structure and dynamic characteristics of narrowly distributed endemic species Jasminum yuanjiangense [J]. Guihaia， 39（9）：1271-1280. ?[李娟， 鄒琳， 呂亞媚， 等， 2019. 狹域特有植物元江素馨的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征 [J]. 廣西植物， 39（9）：1271-1280.]

LIU GF， CHENG WY， LIU YP， et al.， 2014. Population structure and dynamics of dominant species of main forest community in Daqinggou Nature Reserves [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 34（4）：843-850. ?[劉貴峰， 程偉燕， 劉玉平， 等， 2014. 大青溝自然保護(hù)區(qū)主要森林群落優(yōu)勢種的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 西北植物學(xué)報， 34（4）：843-850.]

LONG C， YANG XB， LONG WX， et al.， 2015. Population structure and spatial patterns of five syzygium species in tropical evergreen monsoon elfin forest， Tongguling [J]. Sci Silv Sin， 51（2）：18-27. ?[龍成， 楊小波， 龍文興， 等， 2015. 銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林5種蒲桃屬植物的種群結(jié)構(gòu)及空間格局 [J]. 林業(yè)科學(xué)， 51（2）：18-27.]

SHEN SK， MA HY， WANG YH， et al.， 2008. The structure and dynamics of natural population of the endangered plant Euryodendron excelsum H. T. Chang [J]. Acta Ecol Sin， （5）：2404-2412. [申仕康， 馬海英， 王躍華， 等， 2008. 瀕危植物豬血木（Euryodendron excelsum H. T. Chang）自然種群結(jié)構(gòu)及動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報， （5）：2404-2412.]

SILVERTOWN JW， HARVEY PH， COLWELL RK， et al.， 1983. Null models in ecology [J]. Ann Rev Ecol Syst， 14（1）：189-211

WANG J， AI XR， ZHU J， et al.， 2019. Population structure and spatial distribution pattern of dominant species Eurya alatain Mulinzi Nature Reserve， Hubei Province [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 39（11）：2053-2063. ?[王進(jìn)， 艾訓(xùn)儒， 朱江， 等， 2019. 木林子保護(hù)區(qū)優(yōu)勢種翅柃種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局 [J]. 西北植物學(xué)報， 39（11）：2053-2063.]

WANG P， GOU ZH， NONG SQ， et al.， 2018. Interspecific association of Schefflera octophylla secondary forest communities in the central part of Hainan [J]. J Trop Biol， 9（4）：409-417. [王牌， 茍志輝， 農(nóng)壽千， 等， 2018. 海南中部丘陵區(qū)鴨腳木次生林群落種間的關(guān)聯(lián)性 [J]. 熱帶生物學(xué)報， 9（4）：409-417.]

WANG YH， 2011. Dynamics of community structure and regeneration characteristics of major populations in an evergreen broad-leaved forest in Gutianshan National Natural Reserve East China [D]. Hangzhou：Zhejiang University. ?[汪殷華， 2011. 古田山常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)和主要種群更新特征研究 [D]. 杭州：浙江大學(xué).]

WU BL， LONG CL， QIN ST， 2018. Community composition and regeneration types of dominant species in evergreen and deciduous broad-leaved mixed karst forest in Maolan National Nature Reserve， Guizhou Province [J]. J Trop Subtrop Bot， 26（6）：651-660. ?[吳邦利， 龍翠玲， 秦隨濤， 2018. 茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林群落組成和優(yōu)勢種更新類型 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報， 26（6）：651-660.]

XUE YQ， 2008. Study on population dynamics and community characteristics of Pinus tabulaeformis f. shekannesis [D].Yangling：Northwest A & F University [薛瑤芹. 2008. 柴松種群動態(tài)與群落學(xué)特征研究 [D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué).]

YANG XB， LIN Y， LIANG SQ， 1994. Hainan wuzhishan forest vegetation Ⅰ. Distribution and numerical classification of forest vegetation in Wuzhishan [J]. J Hainan Univ（Nat Sci Ed）， （3）：220-236. [楊小波， 林英， 梁淑群， 1994. 海南島五指山的森林植被Ⅰ.五指山的森林植被類型 [J]. 海南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， （3）：220-236.]

YANG XB， LIN Y， LIANG SQ， 1995. Hainan wuzhishan forest vegetation Ⅲ. Distribution and numerical classification of forest vegetation in Wuzhishan ?[J]. J Hainan Univ（Nat Sci Ed）， （1）：22-28. [楊小波， 林英， 梁淑群， 1995. 海南島五指山的森林植被Ⅲ.五指山森林植被的分布與數(shù)值分類 [J]. 海南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， （1）：22-28.]

ZHANG KH，LIANG YN， YANG JW， et al.， 2009. Structure and spatial patterns of dominant populations in the conifer and broadleaf mixed forest in middle-lower reaches of Xijiang River [J]. For Environ Sci， 25（4）：1-6. [張坤洪， 梁遠(yuǎn)楠， 楊俊偉， 等， 2009. 西江中下游針闊混交林優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)及分布格局研究 [J]. 廣東林業(yè)科技， 25（4）：1-6.]

ZHANG XR， LI D， YANG XB， et al.， 2017. Structure and dynamic characteristics of wild longan population in Dongfang City， Hainan [J]. Guihaia， 37（4）：417-425. ?[張萱蓉， 李丹， 楊小波， 等， 2017. 海南省東方市野生龍眼種群動態(tài)特征研究 [J]. 廣西植物， 37（4）：417-425.]

ZHAO Y， 2018. Population structure characteristics of Picea purpurea in the upstream of Taohe River [D]. Lanzhou：Gansu Agricultural University. ?[趙陽， 2018. 洮河上游紫果云杉種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征 [D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué).]

ZHENG ZJ， WANG TY， KONG LL， et al.， 2018. Community composition and structural characteristics of Ulmus elongata， an endangered plant in Gutian Mountain， Zhejiang [J]. Guizhou Agric Sci， 46（9）：103-107. ?[鄭振杰， 王騰毅， 孔琳玲， 等， 2018. 浙江古田山瀕危植物長序榆的群落組成與結(jié)構(gòu)特征 [J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 46（9）：103-107.]

ZHOU SX， PENG YS， ZHAN XH， et al.， 2010. Population structure and numeric dynamics of Pinus taiwanensis in Lushan Mountain of Jiangxi Province [J]. Guihaia， 40（2）：247-254. [周賽霞， 彭焱松， 詹選懷， 等， 2020. 廬山黃山松種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)研究 [J]. 廣西植物， 40（2）：247-254.]

（責(zé)任編輯 何永艷）