解文麗，郭俊南，王 暉，何小剛

(1.黎明職業(yè)大學(xué)輕工學(xué)院，福建 泉州 362000；2.廈門大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院，福建 廈門 361005；3.安佑生物科技集團(tuán)股份有限公司，江蘇 蘇州 215400)

蝦青素原先從龍蝦中分離獲得(Kuhn等，1938)，純品為粉紅色。蝦青素分子結(jié)構(gòu)主要由中央多聚烯鏈和兩側(cè)的芳香環(huán)兩部分組成，芳香環(huán)上的羥基和酮基構(gòu)成了α-羥基酮，這種結(jié)構(gòu)決定了它具有強(qiáng)大的抗氧化能力(王鳴等，2006；Lin等，2016)。此外，蝦青素還具有改善動(dòng)物體色(王軍輝等，2019；張春燕等，2021)、提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能(Yuan等，2019；姚金明等，2019)、增強(qiáng)機(jī)體免疫力(Keng等，2019)等生理功能。

一、蝦青素的結(jié)構(gòu)

蝦青素的化學(xué)式為C40H52O4，化學(xué)名稱是3，3'-二羥基-4，4'-二酮基-β，β'-胡蘿卜素。蝦青素獨(dú)特的結(jié)構(gòu)使其具有多種同分異構(gòu)體。一方面，蝦青素分子結(jié)構(gòu)有3種旋光異構(gòu)體；另一方面，多烯鏈中的共軛雙鍵使得蝦青素存在幾何異構(gòu)體，包括反式異構(gòu)體、9-順式異構(gòu)體、13-順式異構(gòu)體、15-順式異構(gòu)體(Henry等，2008)。在高溫、光照、酸或者有機(jī)溶劑等條件下，蝦青素的全-反式和順式異構(gòu)體可相互轉(zhuǎn)化(Jian等，2001；Wen等，2020)。

蝦青素分子中央是一條不飽和雙鍵鏈，很容易被氧化物、熱和光等破壞(何璞等，2012；Bustos G等，2013；Martinez D等，2017)。自然界中的蝦青素存在游離態(tài)和酯化態(tài)兩種形式，前者穩(wěn)定性差，后者穩(wěn)定性好，蝦青素主要以酯化態(tài)或者與蛋白質(zhì)結(jié)合形式存在(Turujman等，1997；Keng等，2018)。蝦青素的酯化態(tài)是指蝦青素分子與脂肪酸結(jié)合生成蝦青素酯，單個(gè)羥基與脂肪酸結(jié)合稱為單酯，兩個(gè)羥基與脂肪酸結(jié)合稱為雙酯(Ambati等，2014)。

二、蝦青素的來(lái)源與代謝

蝦青素的來(lái)源主要有天然蝦青素和化學(xué)合成蝦青素。天然蝦青素主要來(lái)源于藻類(如雨生紅球藻、小球藻)、微生物(如紅法夫酵母)、鮭魚(yú)、蝦蟹殼等。其中，動(dòng)物體內(nèi)的蝦青素是通過(guò)食物鏈獲得，自身無(wú)法合成(王鳴等，2006；Keng等，2018)。迄今為止，開(kāi)發(fā)價(jià)值大的天然蝦青素來(lái)源是雨生紅球藻和紅法夫酵母(Liu等，2008；陳丹等，2021)，其中雨生紅球藻蝦青素含量占其細(xì)胞干重的3%～5%(Keng等，2018)。野生紅法夫酵母中蝦青素含量占其細(xì)胞干重的0.2%～0.4%，基因突變菌株E5042蝦青素含量占其細(xì)胞干重的2.512%(Liu等，2008)?；瘜W(xué)合成蝦青素的方法包括全合成法和半合成法。天然蝦青素在吸收效果、著色能力、生產(chǎn)成本和安全性等方面明顯優(yōu)于化學(xué)合成蝦青素。

蝦青素屬于疏水性葉黃素，它在腸道的水環(huán)境中溶解度很低，無(wú)法被腸道上皮細(xì)胞很好地吸收。研究表明，食物中添加膽固醇、脂肪酸、VE和脂肪等可以提高生物體對(duì)蝦青素的吸收和代謝(Olsen等，2005；Peng等，2011；Keng等，2018)。具體原因?yàn)椋菏澄镏械闹?、膽鹽、膽磷脂等可以很好地幫助蝦青素等類胡蘿卜素在胃腸道中分散，隨后溶解在由磷脂、游離脂肪酸、膽鹽、單酰基甘油組成的混合膠束中。之后類胡蘿卜素通過(guò)自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)移到腸道上皮細(xì)胞，然后經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送至肝臟。肝臟是蝦青素主要的儲(chǔ)存和代謝場(chǎng)所(呂宏偉等，2019)。在肝臟中，蝦青素可以與多種脂蛋白結(jié)合，經(jīng)由體循環(huán)運(yùn)送到皮膚、肌肉和性腺等部位。

三、蝦青素的生理功能和作用機(jī)理

1.抗氧化作用

過(guò)量的氧化因子可能引起生物體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的氧化以及DNA的損傷，導(dǎo)致各種疾病(Ambati等，2014)。天然抗氧化劑有VE、VC、類胡蘿卜素等，其中，類胡蘿卜素中的蝦青素表現(xiàn)最優(yōu)，其抗氧化能力是VE的數(shù)百倍(馬建，2011)。蝦青素多烯鏈上有豐富的雙鍵，每一個(gè)紫羅酮環(huán)上都有羰基和羥基官能團(tuán)，這些結(jié)構(gòu)能有效地猝滅單線態(tài)氧、清除自由基(Yoshimi等，2010；Dose等，2016)。此外，蝦青素的疏水鏈和親水端結(jié)構(gòu)使其垂直于細(xì)胞膜方向橫跨在磷脂雙分子層上，這樣的分布使得蝦青素分子的兩極能夠充分暴露在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜外部的水環(huán)境中，從而有效地促進(jìn)電子沿著蝦青素分子主鏈的雙鍵轉(zhuǎn)移，清除細(xì)胞膜表面和內(nèi)部的自由基(Fredric等，2008；Wen等，2020)。

2.著色作用

眾所周知，顏色是評(píng)價(jià)水產(chǎn)品品質(zhì)的重要因素之一。蝦青素作為有效的著色劑可以提高水產(chǎn)動(dòng)物皮膚或肌肉典型的粉紅色(Keng等，2018)。類胡蘿卜素合成的終點(diǎn)是蝦青素，因此，蝦青素可以不加修飾地沉積在組織中(金征宇等，1999)。蝦青素主要通過(guò)兩種方式發(fā)揮著色作用，第一種，當(dāng)蝦青素與蛋白質(zhì)形成復(fù)合物時(shí)，其化學(xué)鍵的扭曲角度會(huì)發(fā)生明顯的變化，表現(xiàn)出藍(lán)灰色；第二種，蝦青素與蛋白質(zhì)結(jié)合形成烯醇化合物，該化合物兩端的氫鍵遇到高溫時(shí)會(huì)發(fā)生斷裂，呈現(xiàn)出紅色(呂宏偉等，2019)。

3.生長(zhǎng)性能和存活率

在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，開(kāi)發(fā)飼料的營(yíng)養(yǎng)成分促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)和存活以降低生產(chǎn)成本是十分必要的。蝦青素在水產(chǎn)動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的中間代謝中發(fā)揮重要作用(Viswanath，2012)，它通過(guò)改善動(dòng)物的生理功能，提高動(dòng)物體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，最終提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能(Amar等，2001；Keng等，2019；劉明哲等，2021)。

此外，蝦青素能夠提高動(dòng)物的存活率可能與它的抗氧化功能密切相關(guān)，它能夠保證細(xì)胞在各種壓力條件下保持正常的生理功能(Keng等，2019)。也有一些研究表明蝦青素對(duì)動(dòng)物體生長(zhǎng)性能影響不顯著(Fei等，2016；余小君等，2018)。一種解釋是蝦青素只有在氧化損傷、擁擠等應(yīng)激條件下才會(huì)對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能產(chǎn)生顯著影響；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為蝦青素發(fā)揮促生長(zhǎng)作用與動(dòng)物種類、生長(zhǎng)階段和實(shí)驗(yàn)條件等因素有關(guān)(Minh等，2014)。

4.免疫力

集約化養(yǎng)殖下水產(chǎn)動(dòng)物面臨擁擠、動(dòng)物糞便和殘餌增加、化學(xué)消毒劑等各類環(huán)境因子的脅迫，不僅影響動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)還可能導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物患病(沈振華，2017)。研究表明，適量蝦青素能夠顯著增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物免疫力，減少患病概率(Yuanxia等，2019；Li等，2020)。免疫系統(tǒng)的細(xì)胞容易受到自由基的氧化傷害，蝦青素的抗氧化功能則可以清除自由基、保護(hù)免疫系統(tǒng)(Ambati等，2014)。然而，也有研究人員指出過(guò)量的蝦青素可能會(huì)造成體內(nèi)VA的合成過(guò)多，導(dǎo)致機(jī)體中毒(王軍輝等，2019)。

四、蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

蝦青素主要在水產(chǎn)養(yǎng)殖中被用作著色劑(Pashkow等，2008)，在食品產(chǎn)業(yè)被用作膳食補(bǔ)充劑，并且還被應(yīng)用在保健品和藥品中。目前，圍繞蝦青素的主要功能已有較多的應(yīng)用研究在水產(chǎn)動(dòng)物中開(kāi)展，詳見(jiàn)表1。

表1 蝦青素在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

蝦青素能顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力，其適宜添加量與水產(chǎn)動(dòng)物的品種、生長(zhǎng)階段、飼料配方等因素密切相關(guān)(崔惟東等，2009；張立穎等，2021)。關(guān)于蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物著色作用的研究主要集中在兩個(gè)方面，分別是食用水產(chǎn)動(dòng)物和觀賞水產(chǎn)動(dòng)物。研究表明，二者均能夠有效地利用蝦青素著色(Nicholas等，2017；Tao等，2018；Wei等，2018)。此外，觀賞魚(yú)體內(nèi)的蝦青素在魚(yú)皮中的沉積通常是最多的，不同種類魚(yú)體內(nèi)的蝦青素沉積情況不同(李小慧等，2008；李小兵等，2013)。研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響存在顯著和不顯著兩種情況，推測(cè)蝦青素促生長(zhǎng)作用可能與動(dòng)物種類、生長(zhǎng)階段和實(shí)驗(yàn)條件等因素有關(guān)。研究表明，蝦青素提高水產(chǎn)動(dòng)物免疫力具有劑量依賴性，適量的蝦青素能夠顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力(溫為庚等，2011；Xiao等，2020；Li等，2020)。

五、小結(jié)

蝦青素作為水產(chǎn)飼料添加劑安全且高效(Roche，1987；Ambati等，2014)，它能夠顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力和產(chǎn)品品質(zhì)(劉建國(guó)，2020)。為推進(jìn)蝦青素在水產(chǎn)飼料中的進(jìn)一步應(yīng)用，今后應(yīng)繼續(xù)開(kāi)展以下研究：第一，高穩(wěn)定性、高生物利用率以及低成本的蝦青素有待進(jìn)一步開(kāi)發(fā)；第二，安全、高效、綠色、低成本的天然蝦青素提取技術(shù)有待進(jìn)一步發(fā)展；第三，蝦青素作為水產(chǎn)飼料添加劑的適宜添加量和作用機(jī)制等方面需要更系統(tǒng)、更深入地研究。隨著相關(guān)研究的不斷深入，相信蝦青素一定會(huì)在促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮更大作用。