策劃/本刊編輯部 文/本刊記者 鄭慕堯

最近，朋友圈內(nèi)關(guān)于“卡脖”的問題議論很多，大眾范疇來講大家比較了解的可能是國內(nèi)正面臨“芯片斷供”的危機。但是很多行外人可能不知道，在大眾不太關(guān)注的生豬養(yǎng)殖界也面臨“種慌”尷尬。

生豬養(yǎng)殖業(yè)缺少優(yōu)質(zhì)種豬已是不爭的事實，非洲豬瘟過后，國內(nèi)的生豬養(yǎng)殖規(guī)模戶想要快速復產(chǎn)，全都繞不開“引種”這一環(huán)。但2020年國內(nèi)的生豬育種工作跟不上復產(chǎn)節(jié)奏，這讓生豬產(chǎn)業(yè)一度面臨“復產(chǎn)無種，豬業(yè)無芯”的尷尬局面。據(jù)悉，截至今年9 月份，我國引入純種豬進境數(shù)量高達10 637 頭，引種量也破五年來數(shù)據(jù)新高。

中國本土豬種選育刻不容緩

我國每年吃掉約7億頭豬，居全球第一。通常來說，“全球第一”會讓人產(chǎn)生莫名的自豪感。當然吃豬肉第一名也很厲害，但是知情的人卻隱隱感到擔憂。7 億頭，這里面有多少是洋豬？有多少是本土豬？

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，1994年之前，中國本土豬還占據(jù)著市場90%以上的份額。此后，本土豬的生存狀況一年不如一年。到了2007年，本土豬的市場占有率已經(jīng)下滑到2%。根據(jù)全國畜禽遺傳資源調(diào)查的結(jié)果，國內(nèi)90種地方豬超過80%的品種數(shù)量在急速下滑。

杭幫菜中的代表作、大名鼎鼎東坡肉的地道食材是浙江本地豬種——兩頭烏。家喻戶曉的金華火腿的原材料，也是這種豬。就是這樣一個口味、顏值并重的豬種，很長時間以來的規(guī)模在1 萬頭以下。因為這種豬頭部和臀部是黑色的，且數(shù)量較少，因此也被稱為“熊貓豬”。

另外一道享譽全國的名菜——回鍋肉，其地道材料是四川成都的成華豬。這種豬，四肢短小，長得膘肥體壯，曾經(jīng)是四川境內(nèi)的豬肉主力品種。而2013年5月，成華豬僅存100頭左右。成都為此專門成立了成華豬保種場。

湖南長沙的羅代豬，命運比成華豬還要波折。這種豬因為周身黑毛，四肢白色，被稱為“烏云蓋頂、四蹄踏雪”。美食家稱其“肥而不膩、瘦而不硬、肉質(zhì)細嫩”。然而，這種豬數(shù)量最少的時候，僅有8頭，如今也成了國家保護動物。

負重前行的中國生豬育種

從發(fā)展階段來看，在我國生豬養(yǎng)殖還處于初級發(fā)展階段，生豬育種經(jīng)驗更是可想而知。

由于育種是一項投入大、周期長、回報慢的工作，很多企業(yè)投資不起或者不愿投資，其結(jié)果就是長期以來，生豬育種方面的研究投入嚴重不足。有數(shù)據(jù)顯示，美國在生豬品種改良方面的投入占到養(yǎng)殖過程中所有投入的40%，而中國在品種改良方面的投入只有10%左右。

數(shù)據(jù)顯示，目前我國種豬的自給率已達94%的水平，但是種豬工作非常復雜，主要包括“選種和選配”兩個方面。我國肉豬養(yǎng)殖業(yè)中三元（四元）雜交應(yīng)用已較為普遍，在選配方面正快速追平領(lǐng)先水平，但在育種技術(shù)及選種方面，與國外先進水平存在一定差距。

缺乏自主產(chǎn)權(quán)的肉豬品種資源，使得我國整個肉豬產(chǎn)業(yè)的自主性及穩(wěn)定性很差，長期處于引種維持退化再引種的不良循環(huán)（引種周期大約4 年），整個繁育體系受制領(lǐng)先國家的種質(zhì)資源，一旦被抵制，整個產(chǎn)業(yè)會迅速退化。目前，全球種豬主要有5 大品種，又以杜洛克、長白、大約克3 個品種的養(yǎng)殖最為廣泛?？梢哉f，掌控這些種質(zhì)資源的數(shù)家企業(yè)控制了全球的肉豬養(yǎng)殖業(yè)。

目前，國內(nèi)整個肉豬養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的品種結(jié)構(gòu)越來越單一，本地豬種的規(guī)模迅速下滑，導致本地品種的優(yōu)良性狀嚴重退化甚至丟失，逐漸失去自主育種的主動性。另外，肉豬養(yǎng)殖行業(yè)也有微笑曲線，海外領(lǐng)先企業(yè)通過夯實上游研發(fā)達到種質(zhì)資源等領(lǐng)域的優(yōu)勢，不斷加強在全球市場以及我國市場中的話語權(quán)，壓縮了國內(nèi)其他環(huán)節(jié)的利潤空間，使我國肉豬產(chǎn)業(yè)陷入惡性循環(huán)之中。

全基因組選擇技術(shù)提供新思路

遺傳學認為個體所有的遺傳信息都存在于其DNA 中。因此如果可以對個體的整個DNA 信息進行分析，就可以得到所有的影響性狀的效應(yīng)的大小，就可以得到非常準確的個體的育種值。

基于這個思路，國外育種學家在2001年提出了基因組育種策略。理論上講，基因組選擇實際上也是一種標記輔助選擇，但不同之處在于使用的是全基因組標記估計育種值?；蚪M選擇的基本假設(shè)是：影響性狀的每一個基因至少在全部的DNA上有一個位點（稱為標記）處于連鎖狀態(tài)（專業(yè)術(shù)語為連鎖不平衡）。意思就是說，如果我們找到一個對性狀有影響的基因，那么相應(yīng)地就會找到與其連鎖的一個標記位點，反之也是成立的。因此，基因組選擇能夠追溯到所有影響目標性狀的位點，實現(xiàn)對育種值的準確估計（準確率達到80%以上）。理論上來講，基因組選擇使用的位點越多準確率越高，但位點越多的芯片價格也就高。在豬育種實際應(yīng)用中，研究者比較了不同密度芯片的準確率，目前發(fā)現(xiàn)60K（60 000 個位點左右）就可以取得良好效果。目前這個密度的芯片在豬基因組選擇中應(yīng)用較多。

2014 年在國家863 計劃課題“基于高密度SNP芯片的牛、豬基因組選擇技術(shù)研究”支持下，中國農(nóng)業(yè)大學聯(lián)合海南大學、華中農(nóng)業(yè)大學、浙江大學以及廣東溫氏新興育種公司和北京奶牛中心等單位合作攻關(guān)，以杜洛克種豬和荷斯坦奶牛為研究對象，采用全基因組SNP芯片對豬、?；蚪M育種值估計，更準確地對種用家畜進行早期選種，這成為我國首次開展的家畜全基因組選擇技術(shù)研究及應(yīng)用。

研究人員結(jié)合我國種豬和奶牛育種實踐，構(gòu)建了杜洛克公豬和中國荷斯坦奶牛基因組選擇的參考群體，創(chuàng)建了基因組選擇的核心技術(shù)體系和實施條件；依據(jù)研究性狀成功建立了群體表型數(shù)據(jù)庫，以及發(fā)現(xiàn)了更準確、有效的全基因組選擇新方法，提高了gEBV估計準確性，擴大了gEBV估計的適用范圍；基于核基因組和線粒體基因組遺傳變異特性，構(gòu)建了家豬種質(zhì)特性分子鑒定平臺；全面、系統(tǒng)地分析了具有不同種質(zhì)特征豬品種的遺傳變異，實現(xiàn)了種質(zhì)基因資源的高效發(fā)掘及分子標記的突破。

在今年4月29日，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部召開國家畜禽良種聯(lián)合攻關(guān)視頻調(diào)度會。會議強調(diào)，我國畜牧業(yè)正處于轉(zhuǎn)型升級和加快實現(xiàn)現(xiàn)代化的關(guān)鍵階段。畜禽良種聯(lián)合攻關(guān)要聚焦市場需求和畜禽種業(yè)發(fā)展瓶頸，在關(guān)鍵技術(shù)研究和品種培育上加大原始創(chuàng)新力度，提高主要畜種核心種源的生產(chǎn)效率和自給率，掌握畜禽種業(yè)發(fā)展主動權(quán)。關(guān)于這一點，我國相關(guān)部門對生豬生產(chǎn)發(fā)展也做出了規(guī)劃，《全國生豬生產(chǎn)發(fā)展規(guī)劃（2016—2020年）》（以下簡稱規(guī)劃）中明確指出，把建設(shè)現(xiàn)代生豬種業(yè)作為首要任務(wù)，其中第五點明確指出要支持開展生產(chǎn)性能測定和全基因組選擇育種。

新技術(shù)初見成效

為了保護本土特色豬種，改良選育新品種，在我國相關(guān)行業(yè)及相關(guān)部門的努力下，截至2019年6月，我國已建成國家級地方豬遺傳資源保種場55個、保護區(qū)7個、國家家畜基因庫1個，各地也建設(shè)省級地方豬保種場（區(qū)、庫）80余個。地方豬遺傳資源保護能力和保護水平有了較大提高。

不僅如此，近日我國科學家通過基因選擇相關(guān)技術(shù)，育成全球首例具有三種重大疫病抗性的種豬。據(jù)介紹，這種豬可以抵御豬繁殖與呼吸綜合征、豬傳染性胃腸炎病毒、豬德爾塔冠狀病毒等3 種重大疫病，同時保持正常生產(chǎn)性能。該成果將為抗病豬新品種培育提供重要育種材料。相關(guān)研究成果在線發(fā)表于生物學國際期刊《eLife》。研究表明經(jīng)過基因選擇技術(shù)育種，原種豬不光能夠?qū)崿F(xiàn)產(chǎn)能不退化，部分性能還能更好。豬基因組大概有兩萬多個基因，養(yǎng)豬是實打?qū)嵉母呖萍籍a(chǎn)業(yè)。國內(nèi)越來越多的企業(yè)在本土馴化、獨立育種體系方面做了很多努力。

在非洲豬瘟持續(xù)給行業(yè)帶來威脅的大環(huán)境下，堅持育種工作，將會為企業(yè)長久發(fā)展積蓄力量。如何利用好育種新技術(shù)、加快提升種豬水平，顯得愈加重要?；蚪M選擇技術(shù)的全面推廣應(yīng)用，還有很多細節(jié)需要不斷完善。一是加快構(gòu)建復雜性狀測定技術(shù)平臺。目前還沒有完善的肉質(zhì)等復雜性狀表型和基因型數(shù)據(jù)庫，不能開展肉質(zhì)性狀的基因組選擇。二是性狀采集方式方法亟待更新。在當前批次化生產(chǎn)的大背景下完成批次分娩、批次測定等既定的育種操作，工作量較大，導致數(shù)據(jù)準確性降低。因此，亟須開發(fā)便捷式生產(chǎn)或數(shù)據(jù)采集設(shè)備。三是技術(shù)應(yīng)用與生產(chǎn)還需持續(xù)磨合?；蚪M選擇技術(shù)的應(yīng)用是基于選擇指數(shù)來開展選種的，由于不同品種品系選育方向的差異，選擇指數(shù)與選育方向未能完全契合。此外，育種現(xiàn)場對體形、血緣等選種選配要求，需要與基因組選擇指數(shù)有效銜接。四是基因分型成本及效率需持續(xù)改進。當前基于芯片的分型方法，成本還存在降低的空間，轉(zhuǎn)而利用測序的方法，有著更大的成本優(yōu)勢，但是分型時間、基因型填充時間以及準確性需深入研究。成本低、效率高、準確性高、自主性強的分型方法是未來大規(guī)模應(yīng)用的基礎(chǔ)。

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種豬基因組選擇應(yīng)用方案

準確來講，基因組選擇包含兩部分內(nèi)容：基因組育種值預測和個體選擇，即個體遺傳評定和個體選擇。實踐中又可以對全基因組信息的育種應(yīng)用范疇從選種擴展到選配環(huán)節(jié)，即利用基因組信息進行個體選配。因此，全基因組信息在育種中的應(yīng)用可以包含基因組選種和基因組選配兩個層面的工作。

實施基因組選擇從技術(shù)層面上講，需要具備以下幾方面的條件：

1）一定規(guī)模的育種群。

2）性能測定及記錄系統(tǒng)。

3）基因型檢測系統(tǒng)。

4）遺傳評估系統(tǒng)。

基因組選擇實施需首先在育種群中對部分或全部個體開展性能測定并進行基因型檢測，進而通過基因組遺傳評定系統(tǒng)對全部個體實施個體遺傳評定以輔助選種。育種群中既有基因型又有表型的個體數(shù)量越多，最終選種的準確性越高。而性能記錄的準確度、基因組育種值的計算方法、候選個體與參考群之間的遺傳關(guān)系均會影響最終準確性。

基因組選擇常規(guī)實施時與豬育種生產(chǎn)現(xiàn)場的結(jié)合，目前主要體現(xiàn)在以下幾個環(huán)節(jié)：

1）種豬組織樣采集，通常可以安排在產(chǎn)房，小豬出生后直接進行組織樣采集。采集完畢的組織樣按批次送測基因型；

2）測定前選種，保育結(jié)束測定開始前，可根據(jù)反饋的基因組育種值，實施第一輪選種；

3）測定后選種，在性能測定結(jié)束后，根據(jù)新的測定成績重新進行遺傳評估，實施第二輪選種。一次采樣，兩輪選種均與基因組信息相關(guān)。

需要注意的是，此處僅介紹了基因組選擇常規(guī)應(yīng)用時育種現(xiàn)場可能的變化，而在基因組選擇實施前期的參考群構(gòu)建過程中，育種現(xiàn)場的操作與此處描述會有差別。

不同育種企業(yè)因育種基礎(chǔ)條件及需求有差別，針對每個企業(yè)的實際情況應(yīng)制定個性化的基因組選擇實施方案，而且方案需隨著應(yīng)用條件的變化而適時調(diào)整。