白嵐,田佳玲,彭羽
中央民族大學生命與環(huán)境科學學院,北京 100081
植物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,有助于維持草原所提供的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,并對系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性及其抗干擾能力至關重要(Yann et al.,2017;Prieto et al.,2015)。近年來,將遙感技術應用于植物多樣性監(jiān)測,已成為生物多樣性研究的最新趨勢。目前,使用遙感數(shù)據(jù)提取物種豐富度或多樣性信息總體上分為兩種方法(Nagendra,2001):(1)直接法,從遙感數(shù)據(jù)中直接識別物種和物種分布,這對遙感數(shù)據(jù)的光譜和空間分辨率提出很高的要求;(2)間接法,由遙感數(shù)據(jù)衍生的環(huán)境參數(shù)或者生物學模型,結合一定的實地調研數(shù)據(jù)對植物多樣性進行間接評估(Turner et al.,2003;Levin et al.,2007;Rocchini et al.,2007)。
光譜多樣性(Ustin et al.,2010)是指通過光學遙感檢測光譜反射率變化。植物物種之間的光譜差異反映出植物在化學、解剖和形態(tài)特征等方面的分類差異。因此,光譜多樣性可以作為物種多樣性的指示指標(Schweiger et al.,2018)。許多遙感指數(shù)被用于估算植物多樣性(Wang et al.,2018)。例如,植被反射率指數(shù)的空間變異性(Carlson et al.,2007;Gould,2000;Wang et al.,2016;Wang et al.,2018),歸一化植被指數(shù)NDVI的均值和標準差被用來研究物種豐富度或其他多樣性指標(胡海德等,2012)。beta多樣性是生物多樣性不可或缺的重要組成部分,對于揭示植物多樣性維持機制具有重要意義。beta多樣性為理解物種與其環(huán)境之間的關系提供了關鍵環(huán)節(jié)(Christian et al.,2016),能夠反映物種多樣性變化的空間異質性。通過植被光學性質的空間變化評估beta多樣性,已有在森林、草原等有較多應用。我們前期開發(fā)了164個高光譜指數(shù)用于估算渾善達克沙地草原植物物種beta多樣性指數(shù),結果驗證了高光譜遙感對于估算植物物種beta多樣性的潛力(彭羽等,2020)。本研究中我們利用遙感數(shù)據(jù)計算植物光譜beta多樣性指數(shù),從而估測研究區(qū)植物beta多樣性的時空變化。
在草原生態(tài)系統(tǒng)中,植物多樣性受地理地形、土壤、放牧以及氣候變化等環(huán)境因素影響(趙峰俠等,2019)。其中,氣候因素成為解釋物種多樣性變化的主要機制(張樹斌等,2018;沈芳芳等,2019)。氣候對植物多樣性的影響會隨著植被類型以及生態(tài)系統(tǒng)的不同而表現(xiàn)出空間和時間上的異質性(馬明國等,2006)。研究發(fā)現(xiàn),平均溫度的變化會直接降低物種豐富度,而總降水量的變化直接破壞了群落穩(wěn)定性(Boulangeat et al.,2014)。不同類型草原的物種豐富度、多樣性的驅動因素存在差異。對吉林灌木群落物種多樣性研究發(fā)現(xiàn),物種豐富度與降水呈負相關關系,而與冬季低溫沒有顯著相關性(張樹斌等,2018)。在南非的克魯格國家公園和美國堪薩斯州東北部的高草草原,年降水量的減少造成了物種豐富度的喪失(Hoover et al.,2014)。白永飛等(2000)對錫林河流域草原群落植物多樣性沿水熱梯度變化的研究發(fā)現(xiàn),物種多樣性與年降水量呈正相關,而與年平均溫度呈負相關。孫小麗等(2015)發(fā)現(xiàn),水熱因子與內蒙古荒漠草原區(qū)物種多樣性的相關性最高。穆少杰等(2012)發(fā)現(xiàn)在年際尺度上,內蒙古草原植被區(qū)受降水的影響;而荒漠植被區(qū)在年際、月際尺度上均與降水有較強的相關性。
現(xiàn)有的關于植物物種多樣性與氣候因子之間的關系研究,更多的集中在年際尺度,很少對草原植物beta多樣性年內變化驅動因子的研究。不同月度的草原植物數(shù)量特征和多樣性變化趨勢與同時間段的溫度和降水等關鍵氣候因子的不同配置密切相關。為了進一步闡明中國北方不同草原植物多樣性年內變化的主要驅動因子,本研究提取了1982—2017年衛(wèi)星數(shù)據(jù)集的植物光譜beta多樣性指數(shù),結合月度和年度氣候數(shù)據(jù),對中國北方4種不同類型草原beta多樣性年內變化特征與水熱條件之間的相互關系進行了探討,并確定影響草原植物多樣性的關鍵氣候因子。本研究為揭示中國北方草原植物多樣性年內變化趨勢及其與氣候變化的關系、植物多樣性維持機制,以及草原植物多樣性的可持續(xù)利用提供參考。
沿著氣候梯度,選取中國北方4個草原自然保護區(qū):安西、西鄂爾多斯、錫林郭勒和圖牧吉自然保護區(qū),分別代表4種不同類型的草原生態(tài)系統(tǒng):草原化荒漠、荒漠草原、典型草原和草甸草原。安西自然保護區(qū)(94°45′—97°00′E,39°52′—41°53′N)位于甘肅省瓜州縣境內,是中國唯一以保護極旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性為主的多功能綜合性自然保護區(qū),地形特征南高北低,海拔1 300 m以上;保護區(qū)氣候屬溫帶大陸性干旱氣候,降水極少,蒸發(fā)量大;植被類型主要為礫石荒漠植被、沙質荒漠植被等。西鄂爾多斯自然保護區(qū)(106°40′—107°44′E,39°13′—40°11′N)位于內蒙古自治區(qū)西部,以保護古老孑遺瀕危植物及草原向荒漠過渡的植被帶和多樣的生態(tài)系統(tǒng)為主要對象,屬典型的暖溫帶大陸性氣候,有野生植物335種,其中國家級珍稀瀕危保護植物7種。錫林郭勒草原自然保護區(qū)(115°32′—117°12′E,43°26′—44°33′N)位于內蒙古自治區(qū)錫林郭盟境內,主要保護對象為典型草原生態(tài)系統(tǒng)及各生態(tài)系統(tǒng)中繁衍生息的生物多樣性,屬中溫帶半干旱、干旱大陸性季風氣候。圖牧吉自然保護區(qū)(122°44′13″—123°10′24″E,46°04′12″—46°25′47″N)地處松嫩平原西側,內蒙古自治區(qū)與黑龍江省、吉林省三省區(qū)的交匯地帶,生物多樣性十分豐富,屬于溫帶大陸性季風氣候,生境類型豐富,構成了草原、濕地、灌叢相間分布的多樣的生態(tài)系統(tǒng)。
在地理空間數(shù)據(jù)云中(http://www.gscloud.cn/),下載1982—2017年的Landsat系列產(chǎn)品的遙感影像數(shù)據(jù)。剔除云量超過10%的遙感影像,時間為每年的4、7、10月。遙感影像需要進行包括幾何校正、輻射糾正和地形影響去除等一系列的預處理。結合當年土地利用類型,在保護區(qū)中進一步篩選草原化荒漠、荒漠草原、典型草原和草甸草原進行植物多樣性分析。計算遙感影像1—7波段的變異系數(shù)之和,作為區(qū)域植物光譜beta多樣性的指標(Wang et al.,2016;Gholizadeh et al.,2018):
σ(ρλ)和μ(ρλ)表示波段λ的標準差和平均值。在ERDAS IMAGINE 2015和ArcGIS 10.4軟件中進行計算。
本研究從中國氣象數(shù)據(jù)服務中心獲取全國2 400多個氣象觀測站點的月值溫度和降水數(shù)據(jù),時間跨度與Landsat遙感影像數(shù)據(jù)完全一致?;谘芯繀^(qū)及其周邊氣象站點的氣候數(shù)據(jù),利用ArcGIS 10.4中克里金插值法處理得到各研究區(qū)氣候數(shù)據(jù)。該方法在氣象、氣候、生態(tài)和環(huán)境領域得到廣泛應用。最終將氣候數(shù)據(jù)歸類為7個氣候變量:年高溫(ATmax)、年低溫(ATmin)、月平均溫度(MMT)、月最低溫度(MTmin)、月最高溫度(MTmax)、年降水(AP)以及季降水等共計186種變量(詳見表1)。
表1 本文所選氣候因子及其含義表1 Alternative climate factors and their implications
采用多元逐步線性回歸(MSLR)方法分析186個氣候變量和植物光譜beta多樣性之間的關系,通過比較R2、P值和方程冗余度值篩選出關鍵氣候因子。采用SSR方法比較年內4、7、10月beta多樣性變化差異。采用1982—2017年間植物光譜beta多樣性的變異系數(shù)來表示變化程度,變異系數(shù)CV表示植物beta多樣性變異程度,可以用來衡量植被多樣性變化的穩(wěn)定性。公式如下:
續(xù)表1 本文所選氣候因子及其含義Continued table 1 Alternative climate factors and their implications
S和分別表示1982—2017年beta多樣性變化的標準差和平均值。
圖1 北方草原植物光譜beta多樣性變化Fig.1 Variation of spectral beta diversity of grassland plants in northern grasslands
由圖1可知,各保護區(qū)草原植物多樣性年內變化趨勢存在較大差異。在安西,植物多樣性在10月達到最高,其次是7月,最后是4月。10月與其他2個月份之間存在顯著性差異(P<0.05)。在西鄂爾多斯,總體上7月植物多樣性略低于4、10月植物多樣性,3個月之間多樣性差異不顯著(P>0.05)。在錫林郭勒和圖牧吉保護區(qū)內,總體上植物多樣性年內變化趨勢較為一致,均為4月植物多樣性最高,其次是10月,而7月植物多樣性最低。7月與其他2個月份之間存在顯著性差異(P<0.05)。
多元逐步回歸分析表明(表2),安西自然保護區(qū)4月草原beta多樣性回歸方程引入的氣候因子是當年年低溫(X4)、前1年7月月低溫(X26)(AdjustedR2=0.030);7月植物beta多樣性回歸方程引入的氣候變量是前1年10月月低溫(X′32)(AdjustedR2=0.017);10月多樣性回歸方程引入的是當年8月月低溫(X″45),當年6月月均溫(X″22),前1年8月月低溫(X″33),前1年12月月高溫(X″58)(AdjustedR2=0.728)。
3個方程均引入了月度最低溫因子作為重要的氣候變量,且與植物多樣性呈負相關關系,即月最低溫越高,植物beta多樣性越低。由此可以看出,安西不同季節(jié)的植物beta多樣性主要受與低溫有關的氣候變量的影響。相比于10月,4、7月的植物多樣性與氣候因子回歸方程中調整后R2都較低,說明除了氣候變量,其他社會、環(huán)境因素對該地區(qū)產(chǎn)生一定的影響。但本研究我們只關注氣候變量對植物beta多樣性的影響,結果會有一定的偏差。我們將各月份的植物beta多樣性與相對應的重要氣候變量進行回歸分析(圖2)。當年年低溫X4作為4月植物多樣性的第一驅動力,在一定溫度范圍內年低溫越低,植物beta多樣性越高。前1年10月月低溫X′32,溫度保持在-7— -4范圍內,7月的植物多樣性較高。而超過或低于這一溫度范圍,植物多樣性都會降低。而隨著當年8月月低溫X″45溫度升高,10月植物多樣性降低。
在西鄂爾多斯,4月草原植物beta多樣性回歸方程(表3)引入的氣候因子是前1年12月月高溫(X46),前1年6月月低溫(X25),前1年2月月高溫(X36)以及前1年4月月低溫(X23)(AdjustedR2=0.868);7月多樣性回歸方程引入的是前1年3月月高溫(X′43),當年2月月高溫(X′54),前1年1月月高溫(X′41),前1年2月月高溫(X′42)(AdjustedR2=0.986);10月多樣性回歸方程引入的氣候變量為前1年1月月高溫(X″47),前1年3月月高溫(X″49)(AdjustedR2=0.931)。
圖2 安西4、7和10月植物多樣性與溫度變量之間的關系Fig.2 Relationship between plant beta diversity and temperature variables in Anxi in April, July and October
相比于其他3個地區(qū),西鄂爾多斯荒漠草原各月植物beta多樣性與氣候因子回歸方程的調整后R2最高,均超過0.8,表明氣候因素,尤其是溫度能解釋該地區(qū)各月植物beta多樣性85%以上的變化。3個方程均引入了前1年月度最高溫因子作為第一驅動力,其中4月beta多樣性與前1年12月月高溫呈正相關,而7、10月beta多樣性分別與前1年3月月高溫、前1年1月月高溫呈負相關關系。特別的是,7、10月回歸方程引入的氣候變量均為月度最高溫因子。由此看出,西鄂爾多斯荒漠草原不同季節(jié)的植物beta多樣性主要受月度高溫因子的影響。
表2 安西保護區(qū)草原植物beta多樣性與氣候因子回歸方程Table 2 Regression equation of beta diversity of grassland plants and climate factors in Anxi Reserve
表3 西鄂爾多斯保護區(qū)草原植物beta多樣性與氣候因子回歸方程Table 3 Regression equation of beta diversity of grassland plants and climate factors grassland in West Ordos reserve
在錫林郭勒,4月草原beta植物多樣性回歸方程(表4)引入的氣候因子是前1年8月月低溫(X27)(AdjustedR2=0.010);7月引入的是當年年高溫(X′2)(AdjustedR2=0.017);10月引入的是前1年8月月均溫(X″12),當年6月月高溫(X″64)以及前1年11月月高溫(X″57)(AdjustedR2=0.018)。
根據(jù)回歸模型,我們發(fā)現(xiàn)溫度并不是該地區(qū)植物beta多樣性變化的主控因素,可能與當?shù)亻_展的生態(tài)保護和恢復工程使得草地覆蓋得到明顯改善有關(蘇日古格,2016)。我們將各月份的植物beta多樣性與相對應的關鍵氣候變量進行回歸分析(圖3),發(fā)現(xiàn)4和7月份植物beta多樣性方程分別引入了前1年8月月低溫X27以及當年年高溫X′2作為第一驅動力,且均呈負相關關系,溫度升高會降低植物多樣性。10月植物beta多樣性與其第一驅動因子,前1年8月月均溫X″12,并無相關性。10月多樣性的影響因子比較復雜,受多種氣候因子的綜合影響。
在圖牧吉保護區(qū),4月草原植物beta多樣性回歸方程(表5)引入的氣候因子是當年年高溫(X2)以及前1年10月月低溫(X29)(AdjustedR2=0.049);7月引入的是當年4月月高溫(X′56)(AdjustedR2=0.083);10月引入的是當年5月月高溫(X″63)(AdjustedR2=0.052)。
圖3 錫林郭勒4、7和10月植物多樣性與溫度變量之間的關系Fig.3 Relationship between plant beta diversity and temperature variables in Xilingol in April, July and October
3個方程均引入了最高溫因子作為第一驅動力。我們將各月份的植物beta多樣性與相對應的重要氣候變量進行回歸分析(圖4)。4月植物beta多樣性受當年年高溫X2的負面影響,溫度越高,多樣性越低。7月植物多樣性與當年4月月高溫X′56并無顯著關系,溫度變化較為穩(wěn)定。而10月與當年5月月高溫X″63呈負相關,溫度升高,多樣性降低。由此看出,圖牧吉草甸草原不同季節(jié)的植物多樣性主要受與高溫相關的氣候變量的影響。
表4 錫林郭勒保護區(qū)草原植物beta多樣性與氣候因子回歸方程Table 4 Regression equation of beta diversity of grassland plants and climate factors grassland in Xilingol reserve
表5 圖牧吉保護區(qū)草原植物beta多樣性與氣候因子回歸方程Table 5 Regression equation of beta diversity of grassland plants and climate factors grassland in Tumuji reserve
圖4 圖牧吉4、7和10月植物多樣性與溫度變量之間的關系Fig.4 Relationship between plant beta diversity and temperature variables in Tumuji in April, July and October
研究通過用1982—2017年植物光譜beta多樣性變化的變異系數(shù)來衡量各研究區(qū)植被多樣性空間變化的穩(wěn)定性。變異系數(shù)越大,多樣性的離散趨勢越大,多樣性的穩(wěn)定性越差。反之,穩(wěn)定性越好。圖5顯示4類草原植物光譜beta多樣性在1982—2017年間發(fā)生了顯著的變化。安西保護區(qū)的西部和西南部(圖5A)、西鄂爾多斯保護區(qū)的西北部(圖5B)、錫林郭勒保護區(qū)的西部和西北部(圖5C)均發(fā)生了顯著變化,而圖牧吉保護區(qū)因為生態(tài)系統(tǒng)交錯分布,beta多樣性變化區(qū)域為北、中、南交錯分布(圖5D)。
不同類型草原植物多樣性年內變化差異顯著,說明群落類型不同,各研究區(qū)物種多樣性變化也不相同。即使在同一草原,同一植被型類型,由于植物自身生物學特性以及不同生長階段對水熱等氣候因子的響應不同,所以在月際尺度上的植物beta多樣性變化也會有所差異。物候是影響植物物種多樣性格局的主要時間因子。草原植物物候對氣候變化的響應也會影響植物多樣性。此外,不同類型草原植物多樣性變化的氣候驅動因子也存在差異。然而,相比于年際尺度,月際尺度上的氣候因子對草原植物多樣性影響更大。在引入的7個氣候變量里,4個保護區(qū)均未引入降水變量(包括年降水和季降水);溫度變量成為植物beta多樣性年內變化的主要驅動因子。
西鄂爾多斯荒漠草原4、7和10月的植物beta多樣性差異不顯著,比較穩(wěn)定,表明年內不同月份的群落具有較高的相似性,物種替換速率較少,即植物beta多樣性較低。已有研究表明,在西鄂爾多斯荒漠草原,相鄰群落間或者相似生境的不同群落間物種均表現(xiàn)出較高的相似性和較低的beta多樣性(王樂等,2015)。在過去35年間西鄂爾多斯保護區(qū)所有月份的beta多樣性呈增加趨勢,最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在10月,表明研究區(qū)生長季春季提前、秋季推遲趨勢較明顯(額爾敦格日樂等,2016)。而安西草原化荒漠4月植物beta多樣性較低,尚未有明顯植物返青。對這兩個地區(qū)4月植物beta多樣性氣候驅動力進行分析發(fā)現(xiàn),安西4月beta多樣性與年低溫呈負相關,從1982—2017年年低溫變化較穩(wěn)定,呈緩慢的升高趨勢(圖6),因而植物beta多樣性總體上也會有所降低。而在西鄂爾多斯,12月月高溫是影響4月植物beta多樣性的關鍵氣候因子,兩者之間呈現(xiàn)顯著正相關。但35年來,12月月高溫呈降低趨勢(圖7),進而植物beta多樣性減少。
圖5 4個草原保護區(qū)植物光譜beta多樣性在1982—2017年間的變化Fig.5 Plant beta diversity changes in four different types of grasslands from 1982 to 2017
圖6 安西保護區(qū)1982—2017年月最低溫度和年低溫變化Fig.6 Monthly minimum temperature (MTmin) change in Anxi reserve from 1982 to 2017
安西和西鄂爾多斯7月和10月植物beta多樣性變化具有相同的趨勢,即溫度升高造成植物beta多樣性降低。隨著全球變暖,最高溫和最低溫的增加,適應較高溫度的植物物種逐漸占優(yōu)勢,適應性趨向一致,物種分布均質化,beta多樣性降低。在西鄂爾多斯,月度高溫因子是影響7月和10月植物beta多樣性變化的第一驅動力。由圖7可知,從1982—2017年,西鄂爾多斯3月月高溫和1月月高溫均逐步升高。而溫度的升高造成了7月和10月群落物種具有較高的相似性,植物beta多樣性的降低。同樣地,在安西,10月月低溫和8月月低溫分別與7月和10月植物beta多樣性呈顯著負相關,隨著8月和10月最低溫度不斷升高,植物beta多樣性逐漸減少。Marcilio-Silva et al.(2017)也強調了溫度對巴西大西洋森林木本植物多樣性的重要性,發(fā)現(xiàn)其多樣性與最冷月份的最低溫度呈負相關。夏季和秋季較高的溫度會對植被生長起到限制作用(杭玉玲等,2014),尤其是夏季較高的溫度可能會引起干旱加劇,草原植物可利用水減少。
圖7 西鄂爾多斯保護區(qū)1982—2017年月最高溫度變化Fig.7 Monthly maximum temperature (MTmax) change in West Ordos reserve from 1982 to 2017
錫林郭勒典型草原和圖牧吉草甸草原植物beta多樣性年內變化趨勢基本一致:beta多樣性以氣候變化劇烈的4月較高,10月次之,7月最低(圖1)。對這兩種類型的草原來說,植被生長季春季提前和秋季推遲趨勢十分明顯。苗百嶺等(2016)發(fā)現(xiàn)內蒙古不同類型草原物候變化趨勢基本一致,即生長季長度均有不同程度的延長。典型草原和草甸草原植物返青期提前以及黃枯期推后趨勢最大;而荒漠草原植物返青期提前以及黃枯期推后趨勢較小。因此,圖牧吉和錫林郭勒保護區(qū)植物beta多樣性顯著高于物候期變化較小的安西和鄂爾多斯保護區(qū)。
吳佳佳等(2020)研究發(fā)現(xiàn),錫林浩特典型草原的一二年生植物功能群對氣溫、地表溫度變化相對敏感,易受環(huán)境溫度的干擾。植物種對溫度變化的響應差異會進一步引起在月際尺度上原有群落的物種多樣性改變。錫林郭勒與圖牧吉7月植物beta多樣性顯著低于4、10月。7月水熱條件充足,植物長勢相似,草原物種組成相接近,造成beta多樣性較低(圖1)。有研究發(fā)現(xiàn)錫林郭勒典型草原7月及夏季的蒸散發(fā)(ET)達到最大值,是水分流失的主要途徑。水分流失較多會進一步加劇草原干旱,對植被正常生長產(chǎn)生不利影響(張巧鳳等,2017)。對7月植物beta多樣性主要氣候驅動因素分析,發(fā)現(xiàn)錫林郭勒7月主要受當年年高溫(圖8)的影響,年高溫越高,植物beta多樣性越低。這與其他自然保護區(qū)植物物種響應氣候變暖而產(chǎn)生的物種組成趨同效應的趨勢是一致的。而圖牧吉7月植物beta多樣性主要受4月月高溫(圖8)的影響,溫度越高,植物beta多樣性越高。但溫度有可能超出植被生長的閾值,反而限制植被的生長,造成植物beta多樣性降低。
圖8 1982—2017年錫林郭勒年高溫變化以及圖牧吉4月月高溫變化Fig.8 Annual maximum temperature change in Xilingol and monthly maximum temperature in April change in Tumuji from 1982 to 2017
草原植物多樣性不僅受氣候因素的影響,還受地形、土壤、空間異質性等諸多因素的影響(沈芳芳等,2019)。本研究優(yōu)先考慮了氣候對草原植物多樣性的影響,因為同一研究地點的土壤理化性質、土壤類型等一般較為穩(wěn)定,不會有太大的變化。另外,植物多樣性還受人為干擾。本文研究區(qū)均位于自然保護區(qū)內,所以未考慮放牧、耕地、人口等人為干擾問題。以往的研究大多是從氣候年際尺度出發(fā),探究植物多樣性對氣候變化的響應。但由于水熱條件時空分配不均勻,使用氣候月際尺度變量能更好地了解植被在不同生長條件下多樣性的變化(Miao et al.,2015;丁勇等,2014)。研究各月份草原植物beta多樣性變化趨勢,對明確影響各月份植被多樣性變化的主要氣候驅動因子,以及對春季和秋季生長季提前或延長與否等具有重要意義。
本研究利用1982—2017年遙感和氣象數(shù)據(jù),系統(tǒng)分析了中國北方4種不同類型草原植物beta多樣性的年內變化趨勢,并探討了其對月際、年際溫度和降水的響應特征。西鄂爾多斯荒漠草原4、7、10月植物beta多樣性變化差異不顯著,說明在月際尺度上不同月份的群落具有較高的相似性。安西草原化荒漠4月植物beta多樣性較低,10月最高,表明尚未有明顯的植物返青,且秋季生長季有推遲。錫林郭勒典型草原和圖牧吉草甸草原4月和10月beta多樣性較高,植被生長季春季提前和秋季推遲趨勢十分明顯。這種表現(xiàn)多與植物物候期表現(xiàn)相一致。中國北方草原年內植物beta多樣性對環(huán)境溫度變化十分敏感。溫度對研究區(qū)植物beta多樣性的影響因地區(qū)和季節(jié)而異。總體上,溫度升高對植物beta多樣性的增加產(chǎn)生了限制作用。
利用遙感數(shù)據(jù)可快速有效地估算植物物種beta多樣性,但兩者間關系模型的建立方法仍存在一些問題,例如,物候期-植物多樣性對氣候變化的協(xié)同效應、植物多樣性響應氣候變化的空間尺度依賴性、植物多樣性alpha、beta及gamma成分之間的關系及其對氣候變化的響應,這些都是未來待揭示的問題。