楊昌鈺，張芮，高彥婷，張小艷，王引弟，趙霞，藺寶軍

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電工程學(xué)院，蘭州 730070

0 前言

溫室栽培葡萄通過日光溫室的春季避光和冬季增溫調(diào)控，增強(qiáng)土壤的蓄熱、保溫、保濕能力，改善土壤的理化性質(zhì)，提高土壤的質(zhì)量和生產(chǎn)力。溫室內(nèi)空氣溫度和土壤溫度是影響作物生長發(fā)育的重要因子[1]，在土壤水鹽運(yùn)移[2]、碳源代謝[3-4]、氮素轉(zhuǎn)化[5-6]、農(nóng)田溫室氣體排放[7]、土壤酶活性以及微生物[8-9]等方面具有重要意義。土壤溫度是土壤熱狀況的綜合表征指標(biāo)，不同的灌水量能改變溫室作物土壤溫、濕度和物理、化學(xué)及生物學(xué)性狀，進(jìn)而直接或間接的影響植株的生長發(fā)育，最終影響葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)；灌溉水溫度也在一定程度上影響著灌溉后的土壤溫度，對(duì)植物根系水分、營養(yǎng)吸收有重要影響[10]。在控制灌溉條件下，土壤通氣性與地溫都有所提高[11]，而地溫的高低變化對(duì)近地面氣溫、植物根系的生長發(fā)育、微生物的繁殖及其活動(dòng)強(qiáng)度均有很大的影響[12-13]。塔娜[14]等研究表明溫室內(nèi)通過降低土壤含水率能夠有效提高土壤平均溫度。還有研究表明:15 cm土層以上的土壤溫度變化比較活躍，30 cm土層以下的土壤溫度趨于穩(wěn)定，受外界環(huán)境變化的影響很小[15]。而土壤地溫與灌水量密切相關(guān)，當(dāng)灌水量一定時(shí)，土層越淺地溫影響程度越大；灌水量不同時(shí)，土壤地溫和灌水量呈負(fù)相關(guān)；同一土層深度地溫變化趨勢(shì)基本相同[16]。

糖分是調(diào)節(jié)植株代謝工程和基因表達(dá)的信號(hào)因子，對(duì)果實(shí)品質(zhì)起決定性因素。葡萄果實(shí)成熟過程中伴隨著大量可溶性糖的轉(zhuǎn)化、合成與分解，糖分積累主要由轉(zhuǎn)化酶 (Inv)、蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)這三種酶相互協(xié)同調(diào)控。大量研究發(fā)現(xiàn)，植物生長發(fā)育某些階段施加一定的水分脅迫，有利于植株的生殖生長、果實(shí)糖分的積累，提高果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量并且大幅度提高水分利用效率。杜太生、林華[17-18]等人在葡萄滴灌試驗(yàn)中得出，當(dāng)節(jié)水效率為 30%時(shí)能提高 17%的產(chǎn)量以及 1.9%的含糖量。此外，葡萄果實(shí)著色成熟期輕度水分脅迫可使總糖含量提高 22.4%[19]，著色成熟期進(jìn)行中度脅迫，其還原糖含量比生育期正常供水處理高 6.56%，且有效抑制可滴定酸含量的積累[20]。同時(shí)，水分脅迫還會(huì)提高轉(zhuǎn)化酶、SS、SPS的活性[21-22]，從而提高糖含量的積累速率，達(dá)到果實(shí)的充分發(fā)育和優(yōu)質(zhì)優(yōu)產(chǎn)。目前的研究多集中在整個(gè)發(fā)育期(或某一特定生長階段)水分脅迫對(duì)糖分含量的影響，而對(duì)糖分積累狀況關(guān)注較少，極少見到各生育期條件對(duì)葡萄糖分積累及糖相關(guān)代謝酶活性影響的研究報(bào)告。因此，本試驗(yàn)基于前人的研究，以5年栽的‘紅地球’為材料，研究了不同時(shí)期水分調(diào)控對(duì)溫室滴灌葡萄土壤溫度及糖分積累的影響，為進(jìn)一步了解葡萄水分脅迫的生理代謝機(jī)制，完善葡萄的水分調(diào)控模式和加強(qiáng)葡萄栽培管理奠定了一定的實(shí)踐基礎(chǔ)及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年5月—2019年1月在甘肅省蘭州市永登縣設(shè)施葡萄栽培試驗(yàn)基地內(nèi)完成，土壤是容重為1.41 g·cm-3的壤土，田間持水量(θV)為27.2%，土壤全氮為 0.83 g·kg-1，堿解氮為 36.85 mg·kg-1，硝態(tài)氮為 80.67 mg·kg-1，銨態(tài)氮為 14.65 mg·kg-1，供試品種為2014年定植的“紅地球”。試驗(yàn)區(qū)位于東經(jīng) 102o38′，北緯 36o12′，海拔高程為 2005 m，平均氣溫為5.9 ℃，年平均降水量為290 mm，蒸發(fā)量約為 4500 mm，年日照時(shí)數(shù)為 2659 h，平均無霜期為121 d，屬典型的冷涼型半干旱大陸季風(fēng)氣候。

圖1 溫室葡萄各月份室溫及平均濕度(采用型號(hào)為 Watch Dog 2000 Series溫濕度自動(dòng)記錄儀)Figure 1 Greenhouse grapes at room temperature and average humidity in each month

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料采用5年樹齡的歐亞葡萄品種“紅地球”，葡萄的架勢(shì)為矮單籬架，樹形為單臂 Y 型。葡萄栽培設(shè)施為6 m×80 m的土墻草簾塑料溫室大棚，行距2.0 m，株距0.8 m。該試驗(yàn)采用水分單因素脅迫隨機(jī)試驗(yàn)，將試驗(yàn)對(duì)象劃分為新梢生長期(5月25日—6月 22日)，開花期(6月 23日—7月15日)，果實(shí)膨大期(7月16日—9月14日)，著色成熟期(9月14日—12月8日)四個(gè)時(shí)期，參考已有文獻(xiàn)和前幾年該試驗(yàn)點(diǎn)研究資料[23-24]，并結(jié)合當(dāng)?shù)卦O(shè)施栽培葡萄耗水和灌溉經(jīng)驗(yàn)，在每個(gè)生育期依次設(shè)置一個(gè)干旱脅迫水平(土壤含水率下限為田間持水率θf55%的水分脅迫水平)，共4個(gè)干旱脅迫處理；試驗(yàn)均以全生育期土壤含水率下限為θf75%為對(duì)照，重復(fù)3次。

試驗(yàn)采用 1管 1行控制模式的滴灌灌溉形式，滴頭流量q=3 L·h-1，計(jì)劃濕潤層深度為 100 cm，濕潤比 0.5。當(dāng)實(shí)測(cè)土壤含水率降低至下限值時(shí)灌水，灌水定額為270 m3·hm-2，用每個(gè)小區(qū)安裝的閥門和水表控制灌水，灌水后充分供水處理土壤含水率達(dá)到 100%FC，重度脅迫達(dá)到 80%FC。灌水量和灌水時(shí)間由土壤含水率確定，用水表量取。為防止小區(qū)之間土壤水橫向擴(kuò)散，在小區(qū)邊界垂直鋪設(shè)厚度為2 mm的聚乙烯土工膜，鋪設(shè)深度100 cm。所有小區(qū)施肥、修剪等農(nóng)藝措施均相同。

1.3 測(cè)試指標(biāo)及方法

1.3.1 樣品采集

葡萄果實(shí)分別于8月1日、8月22日、9月24日、10月25日進(jìn)行取樣，在每處理小區(qū)東西兩側(cè)選擇長勢(shì)相近、具代表性的葡萄3—4株，每株選取1穗葡萄，每穗上、中、下部隨機(jī)選取1粒果實(shí)，共計(jì)20粒，混勻并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，貯存于-80 ℃待用。

1.3.2 土壤含水率測(cè)定

土壤含水率用烘干法測(cè)定，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)取離根橫向距離20—30 cm、縱深分別為10、20、40、60、80、100 cm 處取樣，雨前和雨后加測(cè)，采用(型號(hào): DHG-9036A)烘箱，105 ℃下烘8小時(shí)。

1.3.3 溫度的測(cè)定

地溫測(cè)定: 地溫計(jì)布設(shè)在每個(gè)小區(qū)離根 20 cm處，測(cè)量深度依次為5、10、15、20、25 cm。自 2018年5月25葡萄新梢生長期開始進(jìn)行地溫讀數(shù)，至12月10日葡萄著色成熟期結(jié)束為止，地溫讀數(shù)每隔2小時(shí)讀數(shù)一次，分別為早晨8: 00、10: 00、中午12: 00下午14: 00、16: 00、18: 00。

室溫與濕度的測(cè)定: 在距地面1.5 m高度，架設(shè)(型號(hào): WatchDog 2000 Series)溫濕度自動(dòng)記錄儀，溫度測(cè)量范圍為-32—100 ℃，精度±0.5 ℃，相對(duì)濕度測(cè)量范圍為 10%—100%(5-50 ℃時(shí))，精度±3%，每0.5 h記錄1次氣溫和濕度。

各月份平均土壤溫度等于該月每天所測(cè)時(shí)間點(diǎn)平均土壤溫度(5個(gè)土層土壤溫度取平均值)的平均值的和。

表1 不同處理的土壤含水率下限(占田間持水率的百分?jǐn)?shù)%)Table 1 Lower limit of soil moisture content of different treatments (percentage of field water holding rate)

積溫: 單生育期平均積溫為該生育期內(nèi)每天所測(cè)時(shí)間點(diǎn)平均土壤溫度(5個(gè)土層土壤溫度取平均值)的平均值的和；全生育期積溫為新梢生長期-著色成熟期4個(gè)生育期平均積溫的和。

1.3.4 葡萄品質(zhì)的測(cè)定

(1) 蔗糖、果糖、葡萄糖采用高效液相色譜法測(cè)定。

(2) SS(蔗糖合成酶)和SPS (蔗糖磷酸合成酶)參照 Rufty[25]等方法測(cè)定，酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性參照許傳強(qiáng)[26]等的方法測(cè)定。

1.3.5 葡萄產(chǎn)量及生長指標(biāo)的測(cè)定

葡萄成熟時(shí)，將小區(qū)所有植株的葡萄果穗全部現(xiàn)場(chǎng)收獲測(cè)產(chǎn)，用感量為0.1 g電子秤稱量葡萄鮮重，之后根據(jù)小區(qū)實(shí)際面積換算為標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量，kg·hm-2。葡萄粒徑用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定，產(chǎn)量以各處理單獨(dú)采收單獨(dú)計(jì)量。

計(jì)算公式為:M=(M1+M2+……+Mn)—(M0×n)式中:M代表每個(gè)小區(qū)的產(chǎn)量(kg)；M0代表箱重(kg)，n代表箱子數(shù)量(個(gè))；M1、M2、……、Mn代表每個(gè)小區(qū)的封箱重量(kg)；然后測(cè)量其每個(gè)處理的產(chǎn)量(kg)，換算為標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量(kg·hm-2)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析 (One-way AVONA) ，多重比較采用最小顯著差異法 (LSD)，顯著水平設(shè)定為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期水分調(diào)控對(duì)溫室滴灌葡萄土壤溫度的影響

2.1.1 水分脅迫對(duì)月平均土壤溫度的影響

各處理2018年5月25日-12月10日在平均土層(5—25 cm)處全天平均氣溫變化如圖2所示，此時(shí)段內(nèi)土壤溫度總體動(dòng)態(tài)變化呈先上升后下降趨勢(shì)，6月份PS處理土壤溫度最高，為17.41 ℃，CS處理最低，與 CK 均無顯著性差異(P＜0.05)；7、8 月份起多陰雨天氣，葡萄葉片生長繁茂，葉面積指數(shù)大，大部分覆蓋根區(qū)地面，根區(qū)地面土壤對(duì)太陽輻射的吸收能力減弱，致使此階段地溫逐漸下降，并且各處理間無顯著性(P＜0.05)差異；9月份開始扣塑料大棚(頂部和底部各留有 50 cm 寬的通風(fēng)處)以延長葡萄漿果成熟期，此時(shí)段 FS處理土壤溫度顯著(P＜0.05)低于CK處理，而10月起全封，此階段地溫基本呈平緩變化，分別為10 ℃左右，各處理間均無顯著性變化(P＜0.05)，12 月份 FS 顯著(P＜0.05)高于ES，但與 CK 無顯著性差異(P＜0.05)。

圖2 2018年不同生育期水分脅迫下月平均土壤溫度變化Figure 2 Monthly mean soil temperature changes under water stress at different growth stages in 2018

2.1.2 水分脅迫對(duì)不同土層平均積溫的影響

水分脅迫對(duì)不同土層平均積溫的影響如圖3所示，新梢生長期PS處理土壤積溫最高，F(xiàn)S次之，顯著(P＜0.05)高于其他處理，依次比CK處理高10.9%、4.0%；進(jìn)入開花期，PS、FS處理土壤積溫分別為350.95 ℃、351.53 ℃，仍顯著(P＜0.05)高于其他處理，CK處理積溫為331.92 ℃，較ES、CS高1.8%、2.7%；果實(shí)膨大期時(shí)，此時(shí)的PS處理積溫仍為最大值 1213.77 ℃，F(xiàn)S次之，兩處理間不存在顯著性差異(P＜0.05)，但顯著(P＜0.05)高于其他處理，CS 處理土壤積溫最小，為1148.04 ℃，相比CK低1.9%，與ES 間無顯著性差異(P＜0.05)。到漿果成熟期，PS、FS、ES處理的土壤積溫不存在顯著性差異，但顯著高于CK處理，依次高2.9%、2.6%、3.5%。綜合全生育期的積溫可以看出，PS為最大值3140.95 ℃，顯著(P＜0.05)比其他處理高4.7%、1.4%、4.4%、5.3%，而其他各處理均無顯著性差異 (P＜0.05)。

圖3 不同生育期水分脅迫下土壤平均累積溫度的變化Figure 3 Changes in average soil cumulative temperature under water stress at different growth stages

2.2 不同時(shí)期水分脅迫對(duì)溫室滴灌葡萄糖分積累的影響

不同生育期水分調(diào)控下葡萄果實(shí)中糖分含量的變化情況如表 2所示，生育期內(nèi)三種糖分積累均呈緩慢增大趨勢(shì)。8月1日(果實(shí)膨大前期)，各處理間蔗糖含量不存在顯著性差異(P＜0.05)，到 8月 24日(果實(shí)膨大后期)，各處理蔗糖含量差異逐漸顯現(xiàn)，此時(shí) ES 處理蔗糖含量僅 0.31 mg·g-1，顯著(P＜0.05)低于其余處理，較CK低9.7%，9月22日(著色成熟前期)，各處理間蔗糖含量仍不存在顯著性差異(P＜0.05)，10月25日(著色成熟后期)，CS處理蔗糖含量達(dá) 0.59 mg·g-1，顯著(P＜0.05)高于其余各處理，較CK 高 25.5%，其余處理間無顯著性差異(P＜0.05)；8月1日FS處理的果糖含量(0.95 mg·g-1)最高，PS處理(0.92 mg·g-1)次之，顯著(P＜0.05)高于其余處理，較CK依次高20.3%、16.5%，8月24日和9月22日，ES處理均顯著(P＜0.05)低于其余各處理，較CK依次低6.3%、5.1%，其余各處理間無顯著性差異(P＜0.05)，10 月 25 日，CS 處理果糖含量最高，為 8.08 mg·g-1，較 CK 高 7.6%，但兩者之間不存在顯著性差異(P＜0.05)，ES 依舊最低，僅為 6.70 mg·g-1；ES 處理的葡萄糖含量在四個(gè)時(shí)間段均最低，8月1日較CK顯著(P＜0.05)低 28%，其余時(shí)間段均無顯著性差異(P＜0.05)，10月25日，CS處理葡萄糖含量明顯高于其余處理，但與 CK 間不存在顯著性差異(P＜0.05)，其含量達(dá) 8.41 mg·g-1，較其他處理依次高 13.3%、17.5%、5.0%、18.8%?？偺鞘窃u(píng)價(jià)葡萄果實(shí)品質(zhì)，決定其風(fēng)味的關(guān)鍵因素之一，其含量隨著時(shí)間推移含量逐漸積累，但各處理間積累規(guī)律不盡相同，ES處理的總糖含量在四個(gè)生育期內(nèi)均最低，8月24日、9月 22日顯著(P＜0.05)低于 CK，較對(duì)照依次低17.6%、8.3%，8月1日、8月24日、9月22日FS處理總糖均最大，分別為 2.43 mg·g-1、12.40 mg·g-1、13.06 mg·g-1，10 月 25 日 CS 處理顯著(P＜0.05)高于其余各處理，依次高10.9%、12.6%、9.1%、20.1%。說明果實(shí)膨大期虧水抑制葡萄蔗糖、果糖、葡萄糖積累，但復(fù)水后由于復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)能夠恢復(fù)增長，著色成熟期虧水均能夠顯著提升蔗糖果糖、葡萄糖含量積累。

表2 不同生育期水分脅迫對(duì)葡萄果實(shí)糖分含量的影響(mg·g-1)Table 2 Effect of water stress at different growth stages on sugar content of grape fruit.

2.3 水分脅迫對(duì)不同時(shí)期葡萄果實(shí)內(nèi)糖相關(guān)代謝酶活性的影響

表3反映了從果實(shí)膨大前期至著色成熟后期水分脅迫對(duì)葡萄果實(shí)生長過程中糖相關(guān)代謝酶活性的影響，果實(shí)發(fā)育過程中，中性轉(zhuǎn)化酶(NI)呈先上升后下降趨勢(shì)，8月1日FS顯著(P＜0.05)較CK高36.6%，而著色成熟期各處理間均無顯著性差異(P＜0.05)。8月1日ES處理酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)顯著(P＜0.05)低于其他處理，但與CK間無顯著性差異(P＜0.05)；8月24日，F(xiàn)S 達(dá)最大值 93.35 mg (g·h·FW)-1，顯著高于 CS處理(P＜0.05)，但 CS 處理并非最小值，與 CK、PS、ES 間都不存在顯著性(P＜0.05)；到 9 月 22 日，此時(shí)PS 最小，ES 處理最高，顯著(P＜0.05)高于其他處理，依次高8.1%、26%、11.9%、15.7%；到10月25日，CS最小，顯著(P＜0.05)低于ES和CK處理。蔗糖磷酸合成酶(SPS)在8月1日和9月22日各處理間均無顯著性差異(P＜0.05)；8月24日，CS處理SPS達(dá)到最大值 1.83 mg·(g·h·FW)-1，顯著(P＜0.05)高于 FS 與對(duì)照處理，依次高 31.7%、52.5%；到 10 月 25 日，CS為最大值 2.95 mg·(g·h·FW)-1，顯著(P＜0.05)高于其他處理。蔗糖合成酶(SS)在8月1日各處理間無顯著性差異；8月24日和9月 22日 ES最小且顯著(P＜0.05)低于他處理，分別較CK 低43.8%、11.9%；到10月25日，此時(shí)CS處理為最大值31.43 mg·(g·h·FW)-1，PS為最小值 24.54 mg·(g·h·FW)-1，CS 顯著高于 FS(P＜0.05)，但 CS、FS 與 CK 無顯著性差異(P＜0.05)。

2.4 不同生育期水分脅迫對(duì)葡萄產(chǎn)量的影響

表4反映不同生育期水分脅迫對(duì)葡萄產(chǎn)量的影響，PS 處理產(chǎn)量最高，為 26038.89 kg·hm-2，CS 次之，均顯著(P＜0.05)高于 CK，但二者之間不存在顯著性(p＜0.05)差異，ES 減產(chǎn) 9.7%；單個(gè)處理穗數(shù) CS、PS均顯著(P＜0.05)高于 CK，依次高 13.9%、10.9%，其他處理間不存在顯著性差異(P＜0.05)；單穗粒數(shù) PS處理最高，達(dá)到 98.33 顆，顯著(P＜0.05)高于 CK 處理，而其他處理間均無顯著性差異；單粒重各處理依次為 8.9、10.29、9.96、8.03、10.02 g，PS、CS 處理顯著(p＜0.05)高于 CK，ES 顯著(p＜0.05)低于 CK。

2.5 基于通徑分析的葡萄總糖含量影響因素

通徑分析表明，積溫和AI對(duì)總糖含量直接和間接作用很小，可忽略不計(jì)，剩余4個(gè)自變量中，AI負(fù)直接作用最大，通徑系數(shù)為-0.744，SS直接作用次之，SPS直接作用最??；通過分析各間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，灌溉定額通過 NI、AI、SS對(duì)總糖均起負(fù)間接作用，合計(jì)達(dá)-0.535，且由于直接作用較小為 0.277，使得二者的簡單相關(guān)系數(shù)為-0.338，說明減少灌溉定額(即適當(dāng)水分脅迫)有利于糖分積累，此外，NI通過灌溉定額對(duì)總糖起一定負(fù)間接作用，但它通過AI、SS的間接作用較大，因此 NI與總糖的簡單相關(guān)系數(shù)達(dá)0.857，同理，雖然SS通過AI對(duì)總糖產(chǎn)生一定的負(fù)間接作用，但是由于SS對(duì)總糖直接作用較大(通徑系數(shù)達(dá)0.658)因此與總糖的簡單相關(guān)系數(shù)的達(dá)0.549，說明NI和SS活性對(duì)葡萄總糖含量積累有一定積極作用；相反，AI通過灌溉定額、NI、SS對(duì)總糖的間接作用較小，對(duì)總糖含量影響不大，合計(jì)為-0.01，可不必考慮其間接作用，但它對(duì)總糖的負(fù)直接作用顯著，說明AI對(duì)總糖含量積累有抑制作用。

表3 不同生育期水分脅迫對(duì)葡萄果實(shí)內(nèi)糖相關(guān)代謝酶活性的影響 (mg·(g·h·FW)-1)Table 3 Effect of water stress at different growth stages on sugar-related metabolic enzyme activities in grape fruit

表4 不同生育期水分脅迫對(duì)葡萄產(chǎn)量的影響Table 4 Effects of water stress at different growth stages on grape yield

表5 相關(guān)系數(shù)及檢驗(yàn)輸出結(jié)果Table 5 correlation coefficient and test output

表6 回歸系數(shù)輸出結(jié)果Table 6 Output results of regression coefficient.

表7 簡單相關(guān)系數(shù)分解結(jié)果Table 7 Results of simple correlation coefficient decomposition

3 討論

本試驗(yàn)通過研究不同時(shí)期水分調(diào)控對(duì)溫室滴灌葡萄土壤溫度的影響發(fā)現(xiàn): 各生育期水分脅迫均能提高土壤積溫，新梢生長期和開花期對(duì)本生育期土壤積溫影響最為明顯，并且該影響具有連續(xù)性和持久性；何釗全[27]等也研究表明土壤含水率與釀酒葡萄地積溫呈負(fù)線性相關(guān)，與本研究結(jié)果相似。

葡萄果實(shí)糖分的積累趨勢(shì)與糖相關(guān)代謝酶不同，蔗糖、果糖、葡萄糖含量從果實(shí)膨大期開始逐漸積累，糖相關(guān)代謝酶積累趨勢(shì)呈現(xiàn)出先增大后減少的變化趨勢(shì)，在著色成熟前期達(dá)到峰值。果實(shí)膨大后期為葡萄生長的關(guān)鍵期，此時(shí)虧水影響植物正常代謝以及同化物的積累與轉(zhuǎn)化，從而抑制于蔗糖、葡萄糖、果糖的積累。張芮[28]、何岸镕[29]等人試驗(yàn)均證明著色成熟期虧水處理下糖分含量積累有明顯優(yōu)勢(shì)，本研究發(fā)現(xiàn)著色成熟期水分脅迫蔗糖、果糖、葡萄糖含量顯著高于其余處理，研究結(jié)果與其相似。NI、SPS、AI、SS作為糖分代謝的關(guān)鍵，對(duì)糖分積累起決定性作用，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，NI活性在果實(shí)發(fā)育過程中呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢(shì)，果實(shí)膨大期虧水不利于NI的提高，這與趙建華[30]對(duì)枸杞進(jìn)行水分脅迫研究結(jié)果相似。葡萄果實(shí)NI持續(xù)增加，著色成熟前期達(dá)到峰值，隨后，AI含量逐漸下降，著色成熟期水分脅迫會(huì)抑制AI活性，與齊紅巖[31]等人研究結(jié)果-水分脅迫降低了成熟期轉(zhuǎn)化酶的活性相相似。果實(shí)膨大期和著色成熟期水分脅迫均會(huì)促進(jìn)SPS活性，徐迎春[32]等人研究表明，蘋果果實(shí)在水分脅迫作用下，果實(shí)中SPS活性高于對(duì)照，有利于SPS活性的提高，這與本研究結(jié)論相似；但張萍[33]等人在枸杞果實(shí)虧水灌溉研究中表明，隨著水分脅迫的減少，SPS顯下降趨勢(shì)；這可能源于水分脅迫程度、持續(xù)時(shí)間、虧水生育期不同。SS含量在果實(shí)膨大前期相對(duì)較高，膨大后期SS活性降低，進(jìn)入著色成熟期，SS含量呈上升趨勢(shì)；果實(shí)膨大期水分脅迫抑制 SS活性，而著色成熟期促進(jìn)SS活性。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)新梢生長期和著色成熟期虧水處理葡萄產(chǎn)量分別提高44.6%、42.5%，而果實(shí)膨大期水分脅迫處理產(chǎn)量降低9.7%。何岸镕[29]等研究表明，著色成熟期輕度水分虧缺可增產(chǎn) 7.20%，紀(jì)學(xué)偉[34]等對(duì)釀造葡萄調(diào)虧灌溉研究表明，釀酒葡萄果實(shí)膨大期虧水比對(duì)照處理減產(chǎn) 28.7%；而 Ojeda[35]等也證實(shí)水分虧缺會(huì)影響果實(shí)開花期至著色成熟期葡萄果皮細(xì)胞的擴(kuò)大進(jìn)而導(dǎo)致果粒直徑減小。均與本試驗(yàn)研究結(jié)果相似。

通徑分析表明，SS對(duì)總糖含量積累的直接作用最大，AI負(fù)直接作用最大；灌溉定額通過NI、AI、SS對(duì)總糖含量負(fù)間接作用最大，且灌溉定額對(duì)總糖也產(chǎn)生一定負(fù)直接作用，說明減少灌溉定額(即適當(dāng)水分脅迫)對(duì)葡萄總糖含量積累產(chǎn)生直接積極作用，且適當(dāng)水分脅迫還可以通過調(diào)控 NI、AI、SS活性促進(jìn)總糖含量積累。

基于本試驗(yàn)研究成果，建議當(dāng)?shù)卦O(shè)施栽培葡萄在其著色成熟期進(jìn)行水分脅迫以達(dá)到節(jié)水和促進(jìn)糖分積累的作用，其水分調(diào)控模式為土壤水為田間持水率的55%-80%，灌水定額為270 m3·hm-2。