趙小云 趙元龍 陳婉怡 蘭天 蔣宗凱

摘 要：大型雙瓣殼節(jié)肢動物耙肢蝦Occacaris Hou， 1999是僅產(chǎn)于我國云南及貴州的地區(qū)性生物屬種，主要特征是殼長幾毫米到幾厘米不等，呈卵圓形。Occacaris共3個種： Occacaris oviformis Hou， 1999、Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng，2017和Occacaris magnus （Yao， 2009）。該3個種在貴州劍河皆有產(chǎn)出。O. oviformis、O. lazizhaiensis和O. magnus的殼體長寬比有明顯分異。O. magnus是優(yōu)勢種。貴州Occacaris的發(fā)現(xiàn)提供了該屬從云南筇竹寺組（寒武紀第3期）東遷進入貴州凱里組（烏溜期）的連續(xù)地層產(chǎn)出證據(jù);從杷榔組（陸棚斜坡相區(qū)較深水沉積）到凱里組（大陸斜坡沉積）均有發(fā)現(xiàn)，充分說明Occacaris適應(yīng)了更寬的地理和生態(tài)環(huán)境。凱里組的Occacaris常與腕足類、三葉蟲、軟舌螺及始海百合等生物共存，為研究其生態(tài)及埋藏特征提供了重要材料。

關(guān)鍵詞：耙肢蝦;寒武系第4階;烏溜階;“清虛洞組”;凱里組;貴州

中圖分類號：Q915.4

文獻標識碼： A

文章編號?1000-5269（2020）05-0026-09???DOI：10.15958/j.cnki.gdxbzrb.2020.05.05

大型雙瓣殼節(jié)肢動物耙肢蝦Occacaris Hou， 1999最早發(fā)現(xiàn)于云南澄江筇竹寺組玉案山段下部，由侯先光首先報道并建立耙肢蝦科（Occacarididae），模式種卵形耙肢蝦（Occacaris oviformis Hou， 1999）[1]，殼體呈卵形，殼前擁有一對柄狀眼，一對觸角，一對大附肢以每節(jié)成對出現(xiàn)長刺為特征，但只有一塊標本[2-3]（圖1）。凱里生物群中大型雙瓣殼節(jié)肢動物化石豐富，包括我國西南地區(qū)寒武系第2統(tǒng)、第3統(tǒng)特有化石分子耙肢蝦Occacaris Hou， 1999[4]。

趙元龍（2005）首次系統(tǒng)整理凱里生物群標本時發(fā)現(xiàn)有Occacaris存在，其數(shù)量僅次于吐卓蟲Tuzoia，因其外形與云南的耙肢蝦模式種Occacaris oviformis Hou， 1999有差別，暫定為疑問耙肢蝦（未定種）？ Occacaris sp.[5]。姚路（2009）詳細研究凱里生物群 Occacaris 后，將凱里組的Occacaris定為新種Occacaris magnus （Yao， 2009）[6]，但未正式發(fā)布。后蔣宗凱繼續(xù)對凱里組的Occacaris進行研究，認為其形態(tài)豐富，存在兩種不同的形態(tài)，定為疑問耙肢蝦（未定種）？Occacaris sp. 及疑問卵形耙肢蝦（相似種）Occacaris cf. oviformis，后者腹邊緣前部劇烈下拱[7]。2018年陳婉怡、趙元龍在趙元龍發(fā)現(xiàn)的貴州八郎寒武系“清虛洞組”劍河生物群也發(fā)現(xiàn)有Occacaris產(chǎn)出，將其歸為Occacaris magnus （Yao， 2009）[8]。同時文榮琴、彭進等在劍河革東辣子寨杷榔組中也發(fā)現(xiàn)了Occacaris標本，定為辣子寨耙肢蝦Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng，2017[9-10]。至此，近10年來貴州陸續(xù)在凱里組、“清虛洞組”及杷榔組發(fā)現(xiàn)Occacaris共計3個種及1個未定種。本文重點討論“清虛洞組”及凱里組Occacaris標本，重新測量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris 為2種：即卵形耙肢蝦Occacaris oviformis Hou， 1999與大型耙肢蝦Occacaris magnus （Yao， 2009）。貴州地區(qū)發(fā)現(xiàn)的3種Occacaris不僅增加了該屬新的化石地理分布和屬種特征，也為研究該屬的生態(tài)及演化進程提供了化石研究材料。

1?地質(zhì)背景

研究區(qū)位于貴州省劍河縣革東向斜西北翼，寒武紀都勻期至烏溜期處于淺水的揚子區(qū)與深水的江南區(qū)之間的過渡帶[11]，屬于較深水的陸棚沉積為主的環(huán)境[12 ]，區(qū)內(nèi)寒武系發(fā)育，由老至新出露有留茶坡組、牛蹄塘組、九門沖組、變馬沖組、杷榔組、“清虛洞組”、凱里組、甲勞組、婁山關(guān)組[13]（圖2）。其中，“清虛洞組”時代為寒武紀黔東世都勻期中晚期即寒武紀第2世第4期，厚272 m，下部為灰色中厚層至厚層細晶灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r，偶夾層間泥頁巖，中上部為灰色中厚層灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r及灰黃色泥頁巖，頂部為白巖[14-16]。凱里組是一個穿時的巖石地層單元，下部屬于寒武系第2統(tǒng)第4階頂部，中上部屬于苗嶺統(tǒng)烏溜階（第3統(tǒng)第5階）[17 ]。其中苗板坡剖面凱里組厚約 156 m，主要由粉砂質(zhì)泥巖組成，底部保存不全，為灰色薄層粉砂質(zhì)泥灰?guī)r、灰?guī)r夾鈣質(zhì)泥巖，與下伏“清虛洞組”中厚層白云巖呈斷層接觸;頂部為灰色薄至中厚層細晶灰?guī)r夾泥灰?guī)r，與上覆地層甲勞組灰、灰綠色中厚層白云質(zhì)、鈣質(zhì)砂巖，粉砂巖和泥質(zhì)粉砂巖呈整合接觸[18， 11，19]。近10年趙元龍及其團隊研究了劍河八郎地區(qū)杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的三葉蟲地層，由下而上劃分6個三葉蟲帶：1.Oryctocarella duyunensis帶;2.Arthricocephalus chauveaui-Oryctocarella duyunensis組合帶;3.Protoryctocephalus arctiaus帶[17];4.Bathynotus kuichouensis -Ovatoryctocara sinensis 組合帶;5.Oryctocephalus indicus帶;6.Peronospis taijiangensis帶 [20-21]。其中，1帶占據(jù)杷榔組下部，2帶占據(jù)杷榔組中上部至“清虛洞組”下-中部，3帶占據(jù)“清虛洞組”上部，4帶占據(jù)凱里組下部，5帶占據(jù)凱里組中部及中上部，6帶占據(jù)凱里組上部。杷榔組的Occacaris 主要產(chǎn)自Arthricocephalus chauveaui-Oryctocarella duyunensis組合帶中部[22]，“清虛洞組”的Occacaris采自Protoryctocephalus arcticus帶的中上部（圖3），凱里組Occacaris化石主要產(chǎn)自苗板坡剖面，Oryctocephalus indicus帶（圖4）。本文主要描述了“清虛洞組”及凱里組的Occacaris oviformis Hou， 1999和Occacaris magnus （Yao， 2009），共1屬2種。

2?系統(tǒng)古生物學(xué)

屬征 雙瓣殼，殼長幾毫米到幾厘米不等，殼體卵形或近圓形，前腹邊緣較后腹邊緣膨脹，呈前擺狀;前部具有一對柄狀眼、一對觸角和一對大附肢。大附肢內(nèi)側(cè)具成對出現(xiàn)的長刺，似耙狀;僅有最后兩節(jié)體節(jié)和一尾節(jié)伸出殼外;外肢近似橢圓形，具剛毛邊緣呈細長槳狀，尾節(jié)寬大。

時代分布 寒武紀第2、3世;云南、貴州。

卵形耙肢蝦 Occacaris oviformis Hou， 1999（圖5 a—d）

1999 Occacaris oviformis， Hou， p.103～105

2004 Occacaris oviformis， Hou， p.130～131

2015 Occacaris sp.， Jiang et al.， p.27， plat Ⅰ.2， 4～8

材料 20塊保存完整或較為完整的標本。

特征 殼體較大，近卵圓形，背緣拱曲，兩端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，殼腹緣曲度較平緩，殼面平滑。

描述 殼體較大，長22～34 mm， 高15～24 mm（圖5 a—d），長高比值區(qū)間為1.29～1.56，平均長高比為1.31（圖6（a））。殼體均為側(cè)壓保存，狹長近卵圓形;背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前后具鉸突，前鉸突略大于后鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，可以伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，部分體節(jié)及尾節(jié)從此處伸出;殼腹緣曲度較平緩， 殼身最高處大致位于殼體中央;殼面平滑，在背緣附近及靠近前后鉸突的位置常見細微褶皺。

比較 與云南產(chǎn)出的模式種Occacaris oviformis Hou， 1999（圖5 a—d）（Hou，1999，p.103～105，figs.1.1， 1.2， 2）（長高比1.251）相比殼形相似，但殼體普遍大于后者且相對狹長，具有前后鉸突，可能為后者的成年體。

產(chǎn)地層位 貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalus indicus帶。

大型耙肢蝦 Occacaris magnus （Yao， 2009） enemd. Chen et al. （圖5 e—f;圖7 a—e）

2015 Occacaris cf. oviformis， Jiang et al.， p.27， plat Ⅰ.1， 3

材料 40塊保存完整或較為完整的標本。

特征 殼體較大，近圓形，背緣拱曲較大，具前鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后腹殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，殼腹緣曲度明顯。

描述 殼體較大，長20～32 mm，高17～26 mm（圖7 a—e），長高比值區(qū)間為1.18～1.28，平均長高比為1.23（圖6（b））。殼體多數(shù)側(cè)壓保存，個別背壓保存，殼身近似圓形;背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后腹殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，部分體節(jié)及尾節(jié)從此處伸出;前腹緣較后腹緣膨脹，成明顯前擺狀且腹緣曲度大;殼體中部微凸，靠近殼邊緣常見一圈近圓形的褶皺。

比較及討論 姚路曾于2009年在畢業(yè)論文中提出建立新種，但未發(fā)布。后陳婉怡（2018）提出“清虛洞組”標本也應(yīng)歸入此種，但僅在其畢業(yè)論文上討論，未發(fā)布。筆者認為姚路建種是可行的。數(shù)理統(tǒng)計結(jié)果支持凱里組的耙肢蝦Occacaris分為2種，其中Occacaris oviformis較云南模式種個體大，但殼形類似，均呈近卵圓形，背緣拱曲明顯，前腹緣稍較后腹緣膨脹，殼身最高處接近殼體中部;Occacaris magnus殼形近圓形，背緣劇烈拱曲，背緣最高處位于中部靠前的位置，前腹緣較后腹緣膨脹明顯，前鉸突較后鉸突發(fā)育。貴州劍河地區(qū)所產(chǎn)卵形耙肢蝦Occacaris oviformis個體普遍大于云南所產(chǎn)的模式種，且殼形有一定差異，這與模式種可能是幼年個體有關(guān)。杷榔組Occacaris殼體較大，呈近圓形，背緣拱曲強烈。“清虛洞組”僅見2塊較完整的右殼，殼體約15 mm，背緣稍有拱曲，后鉸突發(fā)育，背緣附近見有細微褶皺，未見殼體前部與下腹邊緣。與辣子寨耙肢蝦（Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng，2017）相比，前者殼形呈橢圓形，后者外輪廓為亞圓形，前者殼體長高比值略大于后者長高比值（1.04～1.27）[9];后者背緣及前腹緣凸起度更高，后腹緣尾部凹陷結(jié)構(gòu)明顯比后者更寬更深。

產(chǎn)地層位 貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalus indicus帶，松山剖面“清虛洞組”Protoryctocephalus arcticus帶。

3?討論

經(jīng)研究及討論，本文認為貴州寒武系杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的Occacaris比較豐富，其數(shù)量在大型雙瓣殼節(jié)肢動物中僅次于吐卓蟲Tuzoia。經(jīng)重新測量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris 為2種：即卵形耙肢蝦Occacaris oviformis Hou， 1999與大型耙肢蝦Occacaris magnus （Yao， 2009），認為凱里組部分耙肢蝦和云南的卵形耙肢蝦形態(tài)相似，個體大小有別，云南的耙肢蝦可能為幼年個體，凱里組的標本為成年個體，而大型耙肢蝦Occacaris magnus （Yao， 2009）確為新種。而蔣宗凱所定的疑問耙肢蝦（未定種）？Occacaris sp. 雖前邊緣大凸，但經(jīng)測量仍屬于Occacaris magnus （Yao， 2009）。從已發(fā)現(xiàn)的Occacaris 4個產(chǎn)地5個層位來講，Occacaris主要產(chǎn)于貴州地區(qū)寒武系第4階及第5階地層中，為典型的地區(qū)性屬種。云貴地區(qū)Occacaris的發(fā)現(xiàn)形成了Occacaris的演化鏈（表1），Occacaris起源于云南中部玉案山組淺水相，隨著時間推移向東至水體較深的黔東陸棚斜坡相區(qū)遷移且形態(tài)呈現(xiàn)多樣化，個體逐漸增大，殼體由卵圓形變化為正圓形，殼形變?yōu)榍罢髮?，前背角逐漸變小甚至不發(fā)育，這樣的身形有利于減少Occacaris在水中行動的阻力，使得Occacaris適應(yīng)更寬的地理、生態(tài)環(huán)境，也為其演化的研究提供材料。

凱里組Occacaris還與一些其他門類化石如腕足類、佩奇蟲、始海百合及軟舌螺等形成共存關(guān)系：數(shù)量最多為腕足類乳房貝Acrothele，有個別個體固著于殼面之上（圖5，e、f），形成共生關(guān)系，這樣的共生關(guān)系顯示Occacaris magnus可能生活在海底;以Pagetia為主的SS小型三葉蟲頭、尾肢解分離，有分選現(xiàn)象，這種保存特征朱茂炎（1999）曾推測是正常死亡的三葉蟲尸體在沉積物表面包括耙肢蝦尸體累積所致[12]，與其他形成共埋關(guān)系的生物如食腐類的軟舌螺、始海百合以及一些遺跡化石（圖7，c、d、e、f），也說明Occacaris死后可能先經(jīng)歷較長時間以懸浮方式遠緣搬運的靜水環(huán)境下的沉積 [12，23-24]，后才被突發(fā)性快速沉積所掩埋。

致謝?楊興蓮教授給予本文寫作的鼓勵，特此感謝。

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（責任編輯：曾?晶）