劉贊, 胡立志, 楊露, 文亮

1. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081；

2. 四川省林業(yè)勘察設計研究院，四川 成都 610081

楨楠（Phoebe zhennan)為樟科（Lauraceae)楠屬（Phoebe）植物，屬亞熱帶常綠闊葉高大喬木，為我國特有的珍貴用材樹種，是國家二級重點保護樹種[1]，也是優(yōu)良的城市（鄉(xiāng)）園林綠化樹種。其樹干通直，材質堅實，花紋美觀，木味香馥，耐腐性強，種子可榨油[2]。楨楠木材因其耐腐蝕性強，埋在土里幾千年不腐爛，在光照下顯現(xiàn)出絲絲的金色條紋，故被稱作金絲楠木,又名楠木、湖南楠、雅楠、光葉楠、巴楠和小葉楠[3]。主要分布在四川、湖北西部及貴州西北部，野生多散生于海拔1 500 m以下的亞熱帶常綠闊葉林中[4]，氣候溫暖濕潤，年平均氣溫17 ℃，1月平均氣溫7 ℃，年降水量約1 300 mm，土壤為紫色砂頁巖與石灰?guī)r風化而成的黃壤。

楨楠是四川常綠闊葉林中喬木樹種的典型代表，也為寺廟、古建、名勝及其周邊常見的觀賞木，但由于人為濫采亂伐和環(huán)境因素的影響，致使其樹種資源日漸枯竭[5]。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，高檔家具市場對優(yōu)質上等木材需求日益增加，楨楠人工林的發(fā)展與栽培受到社會各界的廣泛關注。為了解決木材供應對森林珍稀資源保護產(chǎn)生的壓力，近年來開始了楨楠等鄉(xiāng)土樹種的苗木培育及人工林栽培技術研究工作，但相關的報道還不多見。

光合作用是綠色植物吸收太陽能，同化二氧化碳并以生物量的形式加以儲存的過程，是植物物質生產(chǎn)的基礎[5-7]；也是生物界獲取食物、能量以及氧氣的根本途徑[8]。樹木經(jīng)濟產(chǎn)量的高低，與光合作用密切相關，植物的生長速度也與光合生理特性密切聯(lián)系[9]，因此，測定植物的光合生理指標有助于了解其生長規(guī)律。此外，土壤是植物吸收營養(yǎng)和水分的場所，土壤因子直接或間接地影響植物的生態(tài)學特性[10]。由于土壤類型不同，其理化性質等差別很大，對于植物的生長發(fā)育也會產(chǎn)生不同影響[11]。因此，在林木培育過程中，應準確掌握土壤的宜林特性，將苗木種植在適宜的土壤上，以充分發(fā)揮生產(chǎn)潛力。如豆科植物適于栽植在富含Ca、P、K的紫色土；烏桕、栗、油桐等適宜于中性至石灰性的紫色土和石灰土，即選擇適生土壤類型是人工造林是否存活的關鍵。目前依據(jù)土壤類型對楨楠生長進行研究的資料較少，如陳淑容研究了不同立地因子對楠木生長的影響[12]，彭龍福對不同立地條件楠木人工林養(yǎng)分研究[13]，而對于栽培在不同土壤中楨楠的形態(tài)生長和光合生理特性差異的研究未見報道。

樹木對某一地區(qū)的生態(tài)適應情況，是它對該區(qū)域內(nèi)各種環(huán)境條件的生理反應和生態(tài)反應的綜合表現(xiàn)，研究樹木的光合生理特性及其生長規(guī)律，對科學地培育林木，促進其生長并加快成林成材具有重要的現(xiàn)實意義[14]。本課題通過盆栽控制試驗，將2年生楨楠幼樹移植于3種不同土壤中進行培育，對其形態(tài)生長和光合生理特性進行為期1年的觀測和分析，盡管這樣把不同區(qū)域的幾種土壤置于一種氣候環(huán)境條件下進行栽植試驗，不能完全反映一個樹種在這些土壤原所在地區(qū)的多種環(huán)境因子的綜合作用，但探討楨楠幼樹對3種不同理化因子土壤上的生長適應性，對于這一珍稀樹種培育的立地選擇，科學管理仍具有一定的參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)，位于東經(jīng)103°41′，北緯30°36′，平均海拔579 m，屬亞熱帶濕潤氣候，≥10 ℃的積溫5 231 ℃，多年平均氣溫15.8 ℃，月平均最高氣溫為30.7 ℃（7月），月平均最低氣溫為3.7 ℃（1月），年均日照時數(shù)1 104.5 h，無霜期298 d，多年平均降雨量896.1 mm，平均濕度79%～84%。

1.2 試驗材料

1.2.1 苗木

選擇生長健康長勢一致的2年生楨楠幼樹，共15株。

1.2.2 栽植土壤與容器

采用統(tǒng)一規(guī)格的聚乙烯塑料桶（口徑29 cm、底徑17 cm、盆高25 cm），土壤取自于四川盆地邊緣低山區(qū)闊葉林腐殖土（雅安雨城區(qū)）、盆地丘陵區(qū)紫色大土（成都市青白江區(qū)）、成都平原岷江流域沖積土（成都市溫江區(qū)），分別簡稱為：腐殖土（HS）、紫色土（PS）和沖積土（AS）。試驗前對其土壤pH值、有機質、全氮、全磷、全鉀等基本理化性質進行測定，測定結果見表1。

表1 試驗土壤理化性質Tab.1Physical and chemical properties of experimental soils

1.3 試驗設計

于2015年10月23日在四川農(nóng)業(yè)大學科研園區(qū)內(nèi)選擇生長健康長勢一致的2年生楨楠幼樹（平均苗高：55 cm、平均地徑：0.65 cm），帶土移植于裝有3種不同土壤的塑料桶中央并澆適量水，每種土壤設置5次重復試驗，共計15盆。植苗初期隔日少量澆水，以保證苗木存活，之后按栽培措施進行常規(guī)的水肥管理。采用HH2土壤水分測定儀（ML2x，GBR）監(jiān)測土壤水分情況，使土壤體積含水量保持在18%左右（即田間持水量的70%～80%）。

1.4 測定指標及方法

于2015年11月完成幼樹植苗，進行2個月適應性生長后于2016年初進行施肥。分別于2016年5月、7月、10月，測定各處理幼樹的形態(tài)指標和光合生理指標。

1.4.1 形態(tài)指標

分別采用卷尺和電子游標卡尺測定于2015年12月和2016年12月測定，兩次測定的總生長量的差值即為樹高和地徑的年凈生長量。

1.4.2 光合色素

光合色素含量采用分光光度法[15]測定。剪取各處理植株成熟健康功能葉洗凈剪成小碎片稱量0.05 g加提取液（80%丙酮與無水乙醇1∶1混合）8 mL。待光合色素提取結束后，分別在470，646和663 nm處測定待測液吸光度。每個處理重復測定3次。各色素含量的計算公式如下：

1.4.3 光合生理指標的測定

① 光合速率與氣體交換參數(shù) 分別在5月、7月、10月選擇晴天，對各處理楨楠幼樹自頂端向下第一輪成熟功能葉片，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀（Li-Cor) inc.USA)進行測定,人工控制光照強度、CO2濃度為400 μmol·mol?1,溫度為25 ℃，相對濕度為45%～65%，測定楨楠幼樹的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣 孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），每種土壤每個重復測定5片葉子，每片葉子記錄10個數(shù)據(jù)。

② 光合-光響應曲線 選取相同部位的葉片，采用Li-6400光合儀測定。葉室溫度設為30 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol?1。光合有效輻射（PAR）梯度從低到高設定為0、25、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2000 μmol·m?2·s?1，

③ 測定光合-CO2響應曲線 選用儀器和測定葉片選擇部位同上，光照強度設為1 200 μmol·m?2·s?1，葉室溫度設為30 ℃，CO2濃度梯度設定為0、50、75、100、150、200、400、800、1 200、1 200、1 600、2000 μmol·mol?1。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用非直角雙曲線模型進行光響應曲線擬合，用直角雙曲線模型進行CO2響應曲線擬合[16]，并進行相關特征參數(shù)的計算。采用SPSS20.0統(tǒng)計軟件進行試驗數(shù)據(jù)的單因素方差分析（One-way ANOVA），并用最小顯著差數(shù)法（LSD法）進行多重比較，最后用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理、制圖。

2 結果與分析

2.13 種土壤對楨楠幼樹形態(tài)指標的影響

從各處理楨楠幼樹生長過程發(fā)現(xiàn)，其頂端生長勢明顯，主干茁壯，抽梢次數(shù)多。如表2所示，3種土壤處理下的楨楠幼樹第一次抽梢（2016年4月23日）平均長度依次為紫色土（PS，以下均用處理表示）12.5 cm、腐殖土（HS）18.9 cm、沖積土（AS）10.9 cm，HS中的幼樹平均抽梢長度明顯高于PS和AS中的幼樹的平均抽梢長度，而PS處理與AS處理的幼樹梢長增長量差異不顯著（P>0.05）。如圖2所示，隨著培育時間的增加，各幼樹間株高增長量呈上升趨勢且差異均顯著（P<0.05），HS處理株高顯著高于PS處理幼樹株高，而PS處理幼樹株高顯著高于AS處理。此外，如圖3所示，不同土壤類型其理化性質各不相同，對楨楠幼樹地徑生長量也產(chǎn)生不同的影響，HS處理地徑增長量為0.83 cm，與PS、AS差異均顯著，但后兩者之間差異未達到顯著水平。以上表明，楨楠幼樹生長在腐殖土（HS）上的效果較好。

2.23 種土壤對楨楠葉片色素含量變化

由表3可見，在5月份，楨楠葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Car）均以腐殖土（HS）處理的幼樹葉片的含量高于紫色土（PS）處理和沖積土（AS）處理。Chl a/Chl b 的測定結果表明，HS處理較高，PS處理次之，AS處理最低，這可以反映出同一樹種幼樹在3種土壤上光合活性的強弱[17]。7月份測定的楨楠葉片色素含量由高到低為：HS≈PS>AS，PS與HS中幼樹各葉綠素含量差異甚微。10月份的測定結果與7月份測定總體表現(xiàn)基本一致，原因可能是后期腐殖土的蓄水、保水能力有所降低，從而影響植株的光合作用?？傮w結果表明，HS處理的楨楠幼樹葉片光合色素含量總體較高。

2.33 種土壤對楨楠幼樹光合指標的影響

由表4可知，栽培在3種不同土壤上的楨楠幼樹，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）在3次測定中總體表現(xiàn)為HS>PS>AS的關系。在5月份測定時，這些光合指標間的差異不明顯。在7月第2次測定時，3種土壤中的Pn差異顯著（P<0.05）尤其是HS處理幼苗在最熱月生長更加旺盛，Pn達到全年最高水平；HS處理與PS處理中幼樹葉片Gs差異不顯著，但在最熱月二者顯著高于AS；Tr的表現(xiàn)與Gs大致相同。10月份3種土壤上Pn則有較大幅度回落，HS處理與PS處理幼樹之間Pn差異不顯著，而AS處理幼樹Pn顯著低于前兩種處理，而Gs與Tr在三者之間則表現(xiàn)為無明顯差異。以上說明腐殖土（HS）和紫色土（PS）對幼樹的光合作用有明顯的促進效果。

表23 種不同土壤下楨楠幼樹第一次抽梢、總株高凈增長和地徑凈增長情況Tab.2Total plant height and net ground diameter of saplings in three different soils

表33 種土壤對楨楠葉片光合色素含量變化的影響Tab.3Photosynthetic pigment content in Phoebe zhennan saplings leaves in three different soils

表43 種土壤對楨楠幼樹光合指標的影響Tab.4Effects of three types of soil conditions on photosynthetic indicators of Phoebe zhennan saplings

2.43 種土壤對楨楠葉片光合-光響應曲線及其特征參數(shù)的影響

3種土壤處理的楨楠的光響應曲線變化趨勢如圖1所示。幼樹凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射的增大而上升并逐步趨于平緩，3種土壤上楨楠幼苗Pn總體呈現(xiàn)出腐殖土（HS）>紫色土（PS）>沖積土（AS）的趨勢，但隨著時間的延長,不同土壤之間的光響應曲線變化幅度逐漸拉大。說明，隨著培育時間的增加，不同土壤對楨楠幼樹生長發(fā)育產(chǎn)生的促進效果不同。同時，由表5可知，最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）與光響應曲線的變化趨勢一致（HS>PS>AS），而光補償點（LCP）則呈現(xiàn)相反趨勢（HS>PS>AS），表明HS中的楨楠幼樹光合效率更高，積累的光合產(chǎn)物更多，而PS和AS效果次之。

圖13 種土壤處理的楨楠幼樹的光響應曲線Fig.1Light response curve of photosynthesis in Phoebe zhennan saplings leaves in three different soils

表53 種土壤處理的楨楠幼樹的光響應參數(shù)Tab.5Light response parameters of Phoebe zhennan saplings in three different soils

2.53 種土壤對楨楠葉片光合-CO2響應曲線及其特征參數(shù)的影響

由圖2可知，在3次測定結果中，3種土壤處理下的楨楠幼樹的Pn-CO2響應曲線規(guī)律均表現(xiàn)為：在低CO2濃度范圍內(nèi)（0～600 μmol·mol–1），隨著CO2濃度的增加，葉片Pn迅速上升，最終趨于穩(wěn)定。而腐殖土中的楨楠幼樹始終保持著最高的CO2響應能力。同時，由表6可知，最大凈光合速率（Pnmax）、CO2飽和點（CSP）呈現(xiàn)出腐殖土（HS）>紫色土（PS）>沖積土（AS）的現(xiàn)象，CO2補償點（CCP）呈現(xiàn)相反的現(xiàn)象。

2.63 種土壤對楨楠葉片光合日變化的影響

圖23 種土壤處理的楨楠幼樹的CO2響應曲線Fig.2CO2 response curve of photosynthesis in Phoebe zhennan saplings leaves in three different soils

表63 種土壤處理的楨楠幼樹的CO2響應參數(shù)Tab.6CO2 response parameters of Phoebe zhennan saplings in three different soils

圖33 種土壤條件下楨楠幼樹光合速率日變化Fig.3Diurnal variation of photosynthetic rate of Phoebe zhennan saplings in three different soils

由圖3可知，本試驗當天測定的楨楠幼樹光合速率日變化呈單峰型，沒有出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象?？赡苁且虼耗┫某踔唬绾螅?4:00左右）時分的光照輻射強度還不夠大。因此其凈光合速率日變化曲線沒有呈現(xiàn)出雙峰型曲狀態(tài)。但由圖4可以看出，腐殖土（HS）處理楨楠幼樹的光合速率總體上大于紫色土（PS）處理和沖積土（AS）處理，而一天中葉片的光合產(chǎn)量決定于光合曲線覆蓋面積的大小[18]，從曲線可以看出，腐殖土上栽培的楨楠幼樹光合曲線覆蓋面積最大，說明其腐殖土中光合日產(chǎn)量最高，紫色土次之，沖積土最少。

3 討論

不同類型的土壤，理化性質不同，其肥力特性也不同，不同種類的林木，生物學特性各異，而土壤類型與林木生長密切相關，因此，林木栽培要講究適地適樹[19]。如小青楊（清西陵地區(qū)稱唐柳）（Populus pseudo-simohii）在0～50 cm的砂質和砂礫質土壤上生長不良，而在相同條件下，加楊（Populus×canadensis）則生長旺盛。這主要是因為小青楊根系較淺，側根比較發(fā)達，而砂質土保水、保肥的能力差，不能滿足它的生長需求；相反，由于加楊主根比較發(fā)達，可以從深層吸收營養(yǎng)和水分，滿足其生物學特性，因此能正常生長。所以選擇合適的栽培土壤，不僅能使樹種順利生長，而且還可以帶來一定的經(jīng)濟價值和生態(tài)效益。本試驗表明，楨楠幼樹在疏松肥沃，有機質、營養(yǎng)元素含量高，pH值呈酸性的腐殖土（HS）中長勢好，在保肥能力、回潤力強的紫色土（PS）上生長較好，而在土壤黏重、通氣透水性差的沖積土（AS）上則生長較差。

形態(tài)指標可直觀反映不同土壤類型下植物的生長效果。本試驗發(fā)現(xiàn)，楨楠幼樹一年中有多次抽梢，尤以春梢最明顯。移植栽培進行適應性生長后，第一次抽梢結果表明，高肥力的腐殖土（HS）對幼樹生長中有明顯的促進作用，顯著高于紫色土（PS）和沖積土（AS），而后兩者中幼樹的生長指標和光合生理指標測定值差距較小，可能是栽植前期兩種土壤的礦質元素含量差異不大，供肥能力水平相當，植株長勢差異不明顯。而隨著培育時間的增加，到后期測定時，各處理間楨楠幼樹的株高和地徑生長量差異才凸顯出來，這可以說明，土壤肥力高有利于楨楠幼樹養(yǎng)分的積累，促進植株的營養(yǎng)生長[20]，3種土壤肥力各不相同，而HS能為植株提供較多的養(yǎng)分，從而促使其抽出更長新梢，長勢更加旺盛。

光合作用是植物生長的生理基礎，而光合色素是衡量植物進行光合作用時對光能吸收能力的指標之一[21]。本試驗中，3種土壤中，同樣是培育在腐殖土(HS)中的幼樹葉片內(nèi)葉綠素合成量多，而Chl a/Chl b 的比值由高變低，利于植物吸收更多的光能，從而增加了光合作用，延長葉片的功能期，積累了更多的有機物質，獲得較好長勢。另外，光合速率作為衡量葉片光合功能的重要生理指標，一直備受重視[22]。在本研究中發(fā)現(xiàn)，栽培在3種不同土壤中的楨楠幼樹，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率(Tr)在測定中總體表現(xiàn)為腐殖土(HS)>紫色土(PS)>沖積土(AS)。7月份測定時，3種土壤間Pn表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05），HS中幼樹葉片Gs與PS中幼樹Gs差異不顯著，而AS顯著低于前兩者，其原因可能是AS黏性強，土壤內(nèi)部排水困難，通氣透水性差，植株根系生長受阻，從而影響光合速率。氣孔導度表示氣孔張開的程度，對光合作用和蒸騰作用都有直接的影響，Tr的表現(xiàn)規(guī)律與Gs大致相同。10月份測定時，HS與PS中幼樹間Pn幾乎沒有差異，AS中幼樹Pn與HS、PS具有極顯著差異（P<0.01）。說明培育后期，板結的AS對楨楠幼樹光合生長產(chǎn)生了不良的影響。此外，光合-光響應曲線和光合-CO2響應曲線描述的是CO2濃度和光照強度與植物凈光合速率之間的關系，能較好的解釋植物對環(huán)境中CO2濃度和光照2種影響因子變化的適應能力[23]。本試驗中，HS中幼樹的光飽和點（LSP）、CO2飽和點（CSP）均高于PS和AS，而光補償點（LCP）、CO2補償點（CCP）則低于PS和AS，具有較高的光合效能，從而能積累更多的有機物，同樣表明HS對楨楠幼樹生長的促進作用最為突出。

綜上所述，不同土壤類型對楨楠幼樹的生長影響效果不同。土層深厚、水肥條件好的土壤有利于楨楠幼樹的生長發(fā)育，能夠滿足幼樹生態(tài)學特性。研究結果表明，楨楠幼樹在腐殖土上長勢最好，在紫色土上長勢較好，而在沖擊土上生長效果明顯低于前兩者。因此，在楨楠幼苗培育或移植栽培時，應積極貫徹適地適樹這一原則，優(yōu)先選擇溫暖濕潤、疏松肥沃、土壤pH偏酸性的土壤條件，以促進其成林成材，最大限度發(fā)揮地、樹生產(chǎn)潛力。