劉曉收 王曉曉 王璐 張志南

(1 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院,山東 青島 266003;2 中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所,山東 青島 266003)

提要 極地是唯一未被人類活動(dòng)大量影響的地區(qū),而關(guān)于南極潮間帶底棲動(dòng)物的報(bào)道很不充分。為評估小型底棲動(dòng)物的類群組成和分布格局,于2013年1—2月中國第29次南極科學(xué)考察期間,對南極南設(shè)德蘭群島喬治王島的菲爾德斯半島 20個(gè)潮間帶站位的小型底棲動(dòng)物進(jìn)行了定量調(diào)查及其與環(huán)境因子的相關(guān)性分析,以期為揭示人類活動(dòng)和氣候變化對南極潮間帶小型底棲動(dòng)物的影響提供參考資料。結(jié)果表明,小型底棲動(dòng)物平均豐度為256.8 ind.·(10 cm2)?1,平均生物量為370.5 μg·(10 cm2)?1。共鑒定出 9個(gè)小型底棲動(dòng)物類群,包括自由生活海洋線蟲、橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類、腹足類、渦蟲、海螨和其他類。在豐度方面,海洋線蟲占絕對優(yōu)勢,為82.7%。在生物量方面,寡毛類占絕對優(yōu)勢,為41.7%,其次為海洋線蟲,占22.9%。CLUSTER聚類分析結(jié)果表明,小型底棲動(dòng)物類群組成分組主要與底質(zhì)類型有關(guān)。相關(guān)性分析結(jié)果表明,小型底棲動(dòng)物及海洋線蟲的豐度和生物量與沉積物有機(jī)質(zhì)和脫鎂葉綠酸含量顯著相關(guān)。

0 引言

對于南極沿岸淺水區(qū),特別是潮間帶的研究,一直吸引著研究人員的視野。由于冰川活動(dòng)等的影響,這部分區(qū)域的環(huán)境狀況較深海區(qū)域相比,很不穩(wěn)定[1-4]。在潮間帶和潮下帶上部區(qū)域的冰川活動(dòng)一定程度上決定了底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)[5]。目前對南極島嶼底棲動(dòng)物的研究區(qū)域主要集中在南極半島的阿德萊德群島、斯科舍弧中的南喬治亞群島、西格尼群島和南設(shè)得蘭群島等。研究內(nèi)容主要是有關(guān)淺海潮間帶和潮下帶底棲動(dòng)物的種類組成及豐度、生物量、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)與水深、緯度、底質(zhì)類型的變化、季節(jié)變化的關(guān)系和食物網(wǎng)組成等[6-11]。

在對斯科舍弧島嶼的研究中發(fā)現(xiàn)[12],最高的物種豐富性和多樣性分布在高緯度地方,這個(gè)地方由于融冰的沖刷而受到自然界的最高干擾。對南大洋潮間帶底棲動(dòng)物的研究表明[13],隨著緯度變化，群落簡單化和單一動(dòng)物群優(yōu)勢增加。南大洋內(nèi)隨著緯度變化,擾動(dòng)在顯著增加。關(guān)于島嶼周邊海域底棲動(dòng)物的研究,特別是菲爾德斯半島的研究,主要集中在對潮間帶大型底棲動(dòng)物的調(diào)查上[14-17],而小型底棲動(dòng)物的定量研究主要集中在麥克斯韋爾灣和海軍上校灣[11,18]等潮下帶海域。

小型底棲動(dòng)物是底棲生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,是許多經(jīng)濟(jì)魚、蝦和貝類幼體階段的優(yōu)質(zhì)餌料[19],構(gòu)成了底棲食物網(wǎng)的重要一環(huán)[20],在連接碎屑食物鏈、初級生產(chǎn)力以及水層-底棲耦合過程中起到了重要作用。雖然小型底棲動(dòng)物個(gè)體生物量較小,但由于其種類多,數(shù)量大且分布廣,其群落結(jié)構(gòu)、多樣性格局和生物量的變動(dòng)直接控制著大型經(jīng)濟(jì)無脊椎動(dòng)物幼體的補(bǔ)充。小型底棲動(dòng)物的生物量一般很難超過大型底棲動(dòng)物的20%,但在近岸、河口、海灣和深海其生物量大體與大型底棲動(dòng)物相當(dāng),因而在全球生物地化循環(huán)中占有重要位置[19]。小型底棲動(dòng)物具有刺激微生物生產(chǎn)、加速有機(jī)物降解、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)等多方面的作用[21-22]。此外,小型底棲動(dòng)物野外取樣簡便,具有極大的物種豐富度(比大型底棲動(dòng)物高一個(gè)數(shù)量級),具有獨(dú)特的生殖對策(繁殖快、生活史短、無浮游幼蟲期等),使其成為重要的環(huán)境質(zhì)量指示生物,作為海洋生態(tài)監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評估體系的一個(gè)指標(biāo),正日益受到國際學(xué)術(shù)界的重視。依據(jù)東威德爾海的調(diào)查數(shù)據(jù),有研究估算出南極的大型動(dòng)物物種總數(shù)可能在1.1萬～1.7萬之間[23],但對南極小型動(dòng)物特別是海洋線蟲的研究較少。本研究可為極地小型底棲動(dòng)物的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

菲爾德斯半島(Fildes Peninsula)位于喬治王島的西南端,是喬治王島上最大的無冰區(qū),半島南北長約10 km,寬約3 km,面積約為30 km2。長城站位于半島南部的東海岸,瀕臨長城灣。東海岸存在明顯的多級海積階地,多為礫、砂質(zhì)海灘[24]。2013年1—2月中國第29次南極科學(xué)考察長城站夏季考察期間,在菲爾德斯半島東西海岸選取20個(gè)站位進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物定量采樣(圖1,表1)。由于潮間帶較窄,因而沒有進(jìn)行高潮帶、中潮帶和低潮帶的劃分采樣,在每月大潮期間,潮水退至最低時(shí)采樣。現(xiàn)場使用內(nèi)徑為3 cm的注射器采集5 cm 深度的表層沉積物,每個(gè)站位采集3個(gè)平行樣,現(xiàn)場使用5%福爾馬林固定,運(yùn)至國內(nèi)實(shí)驗(yàn)室分選、鑒定、計(jì)數(shù)。同時(shí)各站位取一份沉積物于?20oC 冷凍保存,用于沉積物葉綠素a、脫鎂葉綠酸、有機(jī)質(zhì)含量及粒度分析。使用YSI 600XLM 水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定溫度、鹽度和pH值。

1.2 室內(nèi)分析

使用2 mL 虎紅染液進(jìn)行染色,搖勻后,靜置24 h,以確保染色充分。使用0.5 mm和0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩上下疊置進(jìn)行樣品沖洗,截留小型底棲動(dòng)物(小于0.5 mm,大于0.031 mm)樣品。將截留在0.031 mm 孔徑網(wǎng)篩上的小型底棲動(dòng)物及雜質(zhì)轉(zhuǎn)移到劃線培養(yǎng)皿中,在體視顯微鏡下將小型底棲動(dòng)物按類群計(jì)數(shù)并分選至5 mL 樣品瓶中,加入終濃度為5%的甲醛溶液固定保存[25]。

圖1 南極喬治王島菲爾德斯半島采樣站位圖Fig.1.Map of the sampling sites in the intertidal zone of Fildes Peninsula,King George Island,Antarctica

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析主要使用 Excel和多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER6.0、SPSS 進(jìn)行。

利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)找出影響潮間帶的主要環(huán)境因子。通過等級聚類分析(CLUSTER)研究小型底棲動(dòng)物群落在不同站位之間的差異。以上分析使用PRIMER 6.0 軟件實(shí)現(xiàn)。同時(shí)使用SPSS 19.0 軟件,將小型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

2.1.1 潮間帶水體環(huán)境因子

潮間帶水體環(huán)境因子詳細(xì)數(shù)據(jù)見表1。調(diào)查站位水溫變化范圍為0.69～4.22oC,表層海水的鹽度和pH分別為28.95～36.26、7.33～8.61。

2.1.2 沉積物環(huán)境因子

調(diào)查站位沉積物中值粒徑(Md)變化范圍為0.45～1.60 mm(表1)，底質(zhì)為砂質(zhì)的站位沉積物中值粒徑變化范圍為0.59～1.60 mm，底質(zhì)為碎石的站位沉積物中值粒徑為0.45～1.59 mm。調(diào)查站位沉積物中葉綠素含量范圍為0.17～8.73 μg·g?1,東海岸和西海岸的葉綠素含量平均值分別為1.30 μg·g?1和3.29 μg·g?1。調(diào)查站位沉積物中脫鎂葉綠酸含量為0～2.50 μg·g?1,東海岸和西海岸沉積物脫鎂葉綠酸含量平均值分別為0.52 μg·g?1和3.29 μg·g?1。調(diào)查站位沉積物中有機(jī)質(zhì)的含量為0.41%～1.46%。東海岸和西海岸沉積物中有機(jī)質(zhì)含量平均值分別為0.88%和0.83%。

表1 南極喬治王島菲爾德斯半島潮間帶調(diào)查站位信息和環(huán)境因子Table1.Environmental variables and information of the sampling sites in the intertidal zone of Fildes Peninsula,King George Island,Antarctica

2.1.3 PCA分析

對20個(gè)站位獲得的7個(gè)環(huán)境因子(表1)所做的PCA分析結(jié)果見圖2,主成分軸1(PC1)可解釋環(huán)境變異度的36.4%,主成分軸2(PC2)和主成分軸1(PC1)累計(jì)可解釋環(huán)境變異度的58.0%。對第一主成分量貢獻(xiàn)最大的是OM(?0.572)、Chl-a(?0.548)、Pha(?0.532);對第二主成分量貢獻(xiàn)較大的是pH(?0.723)、SWT(?0.605)、SWS (0.231)。

圖2 菲爾德斯半島采樣站位環(huán)境因子PCA分析結(jié)果Fig.2.PCA of environmental factors for sampling sites in Fildes Peninsula

2.2 小型底棲動(dòng)物類群組成和空間分布

2.2.1 類群組成

共鑒定出9個(gè)小型底棲動(dòng)物類群(圖3),包括自由生活海洋線蟲、橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類、腹足類、渦蟲、海螨和其他類。豐度方面,海洋線蟲占絕對優(yōu)勢,占82.7%,其次為渦蟲,占5.8%。在生物量方面,寡毛類占絕對優(yōu)勢,占41.7%,其次為海洋線蟲,占22.9%。

圖3 菲爾德斯半島小型底棲動(dòng)物的主要類群.a)豐度;b)生物量Fig.3.Main taxa of meiofauna in Fildes Peninsula.a) abundance;b)biomass

2.2.2 小型底棲動(dòng)物豐度與生物量

菲爾德斯半島潮間帶各個(gè)站位小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量不同(圖4a,4b),豐度變化范圍為8～1 699 ind.·(10 cm2)–1,平均為257 ind.·(10 cm2)–1;生物量變化范圍為6.624～2 364.091 μg·(10 cm2)–1,平均為370.547 μg·(10 cm2)–1。東海岸碎石底質(zhì)的豐度和生物量最高:平均豐度為385 ind.·(10 cm2)–1、平均生物量為683.990 μg·(10 cm2)–1;東海岸砂灘平均豐度為18 ind.·(10 cm2)–1、平均生物量為12.786 μg·(10 cm2)–1;西海岸砂灘底質(zhì)平均豐度為176 ind.·(10 cm2)–1、平均生物量為76.097 μg·(10 cm2)–1。

在大部分的采樣站位中,線蟲是最主要的優(yōu)勢種。各個(gè)站位線蟲的豐度和生物量不同(圖4c,4d),豐度變化范圍6～1 557 ind.·(10 cm2)–1,平均為212 ind.·(10 cm2)–1;生物量變化范圍為2.548～622.788 μg·(10 cm2)–1,平均為84.940 μg·(10 cm2)–1。東海岸碎石底質(zhì)的線蟲豐度和生物量最高,平均豐度和生物量分別為298 ind.·(10 cm2)–1、119.264 μg·(10 cm2)–1;東海岸砂灘線蟲平均豐度和生物量分別為16 ind.·(10 cm2)–1、6.511 μg·(10 cm2)–1;西海岸砂灘底質(zhì)線蟲平均豐度和生物量分別為174 ind.·(10 cm2)–1、69.518 μg·(10 cm2)–1。

圖4 菲爾德斯半島潮間帶小型底棲動(dòng)物的豐度(a)、生物量(b)和海洋線蟲的豐度(c)、生物量(d)Fig.4.Meiofaunal abundance (a),biomass (b) and marine nematode abundance (c),biomass (d) in Fildes Peninsula

2.2.3 類群組成分析

CLUSTER聚類分析結(jié)果(圖5)表明,小型底棲動(dòng)物類群組成主要與底質(zhì)類型和東西海岸有關(guān)。小型底棲動(dòng)物類群組成在53%相似度上可以分為兩組:組1 包括W4、W2、W1、W3、E1、E5、E2、W5、W6、W7 共10個(gè)站位;組2 包括E13、E3、E10、E12、E8、E9、E4、E6、E7、E11

圖5 菲爾德斯半島潮間帶小型底棲動(dòng)物類群組成聚類分析Fig.5.CLUSTER analysis of intertidal meiofauna taxa composition in Fildes Peninsula

共10個(gè)站位,其中E13 組成單群落組,其余9個(gè)碎石底質(zhì)組成一個(gè)類群。除線蟲以外,組1中的其他各類小型底棲動(dòng)物如橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類底棲動(dòng)物的豐度及生物量較組2 低。兩組之間底棲動(dòng)物的豐度和生物量有很大的不同,組1 中各站位橈足類豐度及生物量,除W4[豐度為1.42 ind.·(10 cm2)–1,生物量為2.63 μg·(10 cm2)–1]和W7[豐度為0.71 ind.·(10 cm2)–1,生物量為1.31μg·(10 cm2)–1]站位,其他站位均為0;寡毛類豐度及生物量各站位均為0;介形類豐度及生物量除W4站[豐度為0.71 ind.·(10 cm2)–1,生物量為9.91 μg·(10 cm2)–1],其他站位均為0;雙殼類除E5站[豐度為2.1 ind.·(10 cm2)–1,生物量為8.92μg·(10 cm2)–1],其他站位均為0。

2.3 小型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

對小型底棲動(dòng)物總豐度和生物量及海洋線蟲的豐度和生物量與環(huán)境因子進(jìn)行的相關(guān)性分析結(jié)果(表2)表明,小型底棲動(dòng)物總豐度與脫鎂葉綠酸呈顯著正相關(guān);線蟲豐度與脫鎂葉綠酸顯著正相關(guān);線蟲生物量與脫鎂葉綠酸、有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。

表2 菲爾德斯半島小型底棲動(dòng)物豐度和生物量與環(huán)境因子的相關(guān)分析Table2.Correlation analysis between meiofauna abundance,biomass and environmental factors in Fildes Peninsula

3 討論

3.1 與其他潮間帶海域小型底棲動(dòng)物的比較

小型底棲動(dòng)物,尤其是海洋線蟲遍布于各種沉積物底質(zhì),在不同潮間帶海域均有分布,不同的底質(zhì)、海域、氣候環(huán)境中小型底棲動(dòng)物的種類、豐度、生物量和多樣性不同。本研究的菲爾德斯半島潮間帶海域與其他海域相比(表3),小型底棲動(dòng)物豐度低于位于北溫帶的青島第二海水浴場[1 167.3 ind.·(10 cm2)–1]和石老人海水浴場[1 130.2 ind.·(10 cm2)–1][26]。本研究中小型底棲動(dòng)物豐度與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),與以往結(jié)論一致[26]。本研究中小型底棲動(dòng)物豐度較以上兩處海域低,可能是由于兩海域位于北溫帶,與本研究的地理位置差距較大,北溫帶溫度較高,沉積物有機(jī)質(zhì)含量高,小型底棲動(dòng)物有較多的食物來源,因此小型底棲動(dòng)物的豐度較高。本研究也低于西班牙北部潮間帶[300～1 590 ind.·(10 cm2)–1],該地區(qū)潮間帶線蟲豐度與中值粒徑呈極顯著正相關(guān),除此之外該地區(qū)的小型底棲動(dòng)物量隨著沙灘的暴露率呈指數(shù)增長[27]。本研究也低于位于北寒帶的冰島潮間帶[17.2～2 149.1 ind.·(10 cm2)–1],該地區(qū)線蟲豐度與有機(jī)質(zhì)、沉積物底質(zhì)呈正相關(guān),沉積物類型為細(xì)砂、極細(xì)砂[28]。相比菲爾德斯半島碎石,砂質(zhì)的底質(zhì)更有利于線蟲等小型底棲動(dòng)物的生存,因此小型底棲動(dòng)物豐度較高。對比Kongsfjorden海域[29],該海域線蟲、寡毛類、渦蟲為主要類群,其中寡毛類最豐富,與周圍沉積物以及食物含量有關(guān),以往的北極研究中未出現(xiàn)這一現(xiàn)象,該地區(qū)研究顯示隨著沉積物的中值粒徑增加,小型底棲動(dòng)物的豐度明顯降低,較粗的沉積物中有更大的間隙空間,適合更大的底棲動(dòng)物的生存,尤其是渦蟲。這一結(jié)論可以解釋菲爾德斯半島E13站位因碎石底質(zhì)而存在大量的渦蟲。本研究與南大洋的Maxwell Bay海域小型底棲動(dòng)物豐度相近[18],Maxwell Bay 海域與菲爾德斯半島地理位置相近。同時(shí),Maxwell Bay 海域是一個(gè)鑲嵌式的結(jié)構(gòu),巨大的卵石結(jié)構(gòu)被填充或嵌入軟質(zhì)的沉積物中,該結(jié)構(gòu)與本研究的菲爾德斯半島碎石和砂質(zhì)的底質(zhì)環(huán)境相似。在鵝卵石下面和中間的沉積物可以很好地防止極端的非生物環(huán)境,例如直接的冰擾動(dòng),風(fēng)和波的影響,融化的雪和冰的淡水徑流,以及紫外線輻射。在砂質(zhì)基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了大量的被撕裂的褐藻和藻類碎屑,因此,在間隙空間內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)為動(dòng)物的生存提供了合適的食物資源[18]。整體來看,小型底棲動(dòng)物豐度呈現(xiàn)從溫帶到寒帶降低的趨勢。

表3 菲爾德斯半島潮間帶與其他潮間帶海域小型底棲動(dòng)物的比較Table3 Comparison of meiofauna between Fildes Peninsula and other intertidal areas

3.2 影響小型底棲動(dòng)物分布的主要因素

小型底棲動(dòng)物豐度受很多環(huán)境因素的影響,包括季節(jié)、水溫、水深、pH、沉積物粒度、葉綠素a含量、自身繁殖特點(diǎn)等[30-31]。CLUSTER聚類分析顯示小型底棲動(dòng)物類群分為兩組,原因可能是由于這兩組的沉積物類型不同。組1 中各站位沉積物類型為砂質(zhì)底質(zhì),而組2 中各站位沉積物類型為碎石底質(zhì)。除線蟲以外,組1中的其他各類小型底棲動(dòng)物(如橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類等)的豐度及生物量較組2 低。這可能是由于碎石底質(zhì)環(huán)境較砂質(zhì)底質(zhì)環(huán)境更有利于小型底棲動(dòng)物的生存。

相關(guān)性分析表明脫鎂葉綠酸與小型底棲動(dòng)物豐度呈顯著正相關(guān),線蟲生物量與脫鎂葉綠酸、有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)。E4、E5、W1、W5、W6站位脫鎂葉綠酸未檢測到。有機(jī)質(zhì)最高值出現(xiàn)在東海岸的E9站位,脫鎂葉綠酸最高值同樣出現(xiàn)在E9站位,該站位為小型底棲動(dòng)物提供充足的營養(yǎng)物質(zhì),因此有較高的小型底棲動(dòng)物豐度。有機(jī)質(zhì)含量最低值出現(xiàn)在W5站位,該站位脫鎂葉綠酸含量未檢測出,因此該站位除較低的線蟲豐度外,其他小型動(dòng)物類群基本為0。本研究中小型底棲動(dòng)物豐度最高值出現(xiàn)在E7站位,其次是E11站,兩站位橈足類和寡毛類豐度較高,橈足類對有機(jī)質(zhì)的污染比線蟲要敏感,因此提出了通過N/C 比測定有機(jī)質(zhì)的污染程度,N/C值越大代表有機(jī)質(zhì)的污染程度越高,一般認(rèn)為N/C值大于100,表明該地區(qū)受到有機(jī)質(zhì)的嚴(yán)重污染,大于50 小于100表明該地區(qū)富營養(yǎng)化,小于50表明該地區(qū)環(huán)境狀況良好[32]。本研究中E7和E11站位的N/C 比均小于50,表明這兩個(gè)站位環(huán)境狀況良好。E13站位渦蟲較多,渦蟲的豐度與沉積物中值粒徑相關(guān)[33]。一般來說,較粗的沉積物中更大的間隙空間,存在更多的小型底棲動(dòng)物,尤其是渦蟲[29],E13站位碎石底質(zhì)符合這一環(huán)境特點(diǎn),因此小型底棲動(dòng)物生物量最高。研究顯示[34],渦蟲類是海洋環(huán)境的重要組成部分,更適合在砂質(zhì)底質(zhì)環(huán)境中生活,成年渦蟲以小型底棲動(dòng)物為食。因此E13站位因?yàn)榇罅坎妒痴叩拇嬖?導(dǎo)致該站位線蟲和橈足類生物量低。

極地考察研究一直受到科學(xué)界的高度關(guān)注。鑒于海洋線蟲的優(yōu)勢地位,有必要進(jìn)一步開展海洋線蟲的鑒定工作,分析南極海洋線蟲的種類組成、多樣性、群落結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)類型及其與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。

致謝感謝中國第29次南極科學(xué)考察隊(duì)長城站全體隊(duì)友,特別是中國極地研究中心俞勇站長和上海海洋大學(xué)霍元子副教授在野外取樣、后勤保障中提供的無私幫助。