趙琦琳,田文斌,鄭 忠,史青茹,3,由文輝,閻恩榮,*

1 云南省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 昆明 650034 2 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/浙江普陀山海島生態(tài)系統(tǒng)研究站, 上海 200241 3 上海福山外國(guó)語(yǔ)小學(xué), 上海 200120

垂直分層是森林群落的基本結(jié)構(gòu)特征之一,是植物對(duì)垂直空間微環(huán)境資源的生態(tài)位分化結(jié)果。不同垂直層次植物為充分利用光、水資源,在水分生理和解剖結(jié)構(gòu)方面會(huì)形成一系列的適應(yīng)特征[1]。一般而言,群落不同垂直層次植物的植株高度、樹冠疏密度、枝葉關(guān)系等構(gòu)型性狀[2],以及光合速率和蒸騰速率等生理性狀完全迥異[3],反映了植物對(duì)光水資源利用方面的功能差異。研究植物的光和水分利用功能在群落不同高度層的屬性,有助于理解植物群落垂直層次結(jié)構(gòu)的成因。

除光照影響外,水分運(yùn)輸是決定植物生長(zhǎng)高度的最主要限制性因素[4]。植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸途徑包括根系吸收、邊材木質(zhì)導(dǎo)管輸送、葉片氣孔蒸騰等環(huán)節(jié)[5]。其中,植物體內(nèi)水分長(zhǎng)距離輸送的動(dòng)力來源于葉片蒸騰拉力和根壓的共同作用[6]。根據(jù)蒸騰拉力-內(nèi)聚力-張力理論,植物在向樹冠輸送水分過程中,其葉片蒸騰拉力和水分子內(nèi)聚力顯著高于水柱張力,使得水分不間斷地向冠層運(yùn)輸[7]。

水力限制是解釋植物水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)牧硪粋€(gè)重要科學(xué)假說,其認(rèn)為：隨植物高度上升,水分運(yùn)輸距離增長(zhǎng),運(yùn)輸阻力和水分重力也會(huì)增大。在此情況下,植物必須在輸水效率和安全性方面發(fā)生權(quán)衡,一方面通過增大木質(zhì)部導(dǎo)管而提高水分運(yùn)輸效率,另一方面,為了克服高處植物體內(nèi)由重力引起的水分較大張力,而引起管道氣穴化,高大植物從基部向上運(yùn)輸管道逐漸變細(xì),提高水分運(yùn)輸安全性[4, 8]。因此,植物在生長(zhǎng)高度、導(dǎo)管直徑大小和水分傳輸速率間的權(quán)衡作用,使得植物高度不可能無限增大[9-12]。從以上推理可以看出,植物的水分傳導(dǎo)與調(diào)配方式是影響植物高度和群落層片配置的主要因素。例如：大量的研究通過植物潛在高度與比葉面積、導(dǎo)管數(shù)量和干材密度等性狀間的異速關(guān)系揭示其內(nèi)在機(jī)制[2, 10, 13-15],但是,關(guān)于群落內(nèi)不同高度植物水分動(dòng)力特征及其影響因素的理解仍然不夠深入。

本研究聚焦森林群落內(nèi)部生長(zhǎng)于不同垂直層次的木本植物,主要探討木質(zhì)部水力導(dǎo)度和導(dǎo)管大小等水力結(jié)構(gòu)特征在不同高度植物間的差異。根據(jù)以上論述,我們提出以下科學(xué)預(yù)測(cè)：群落不同垂直層次植物的木質(zhì)解剖和相關(guān)的水分動(dòng)力特征具有顯著差異,高大植物比低矮植物具有更大的水力導(dǎo)度(比導(dǎo)率)。與之匹配,高大植物導(dǎo)管性狀組合策略為疏松排列的大導(dǎo)管,而低矮植物為緊密排列的小導(dǎo)管。為驗(yàn)證以上預(yù)測(cè),本研究以浙江天童木荷群落中生長(zhǎng)于不同垂直層次的25個(gè)木本植物個(gè)體(喬木11株、灌木14株)為研究對(duì)象,通過對(duì)每株植物木質(zhì)導(dǎo)管解剖性狀、枝條物理性狀和水分比導(dǎo)率等性狀特征的測(cè)量,以期揭示木質(zhì)部比導(dǎo)率在不同高度植物間是否存在差異,以及植物高度變化引起的導(dǎo)管大小特征是否可以解釋其水力結(jié)構(gòu)特征變化。

1 材料與方法

1.1 研究樣地和樹種選擇

研究地位于浙江寧波天童國(guó)家森林公園(29°52′N, 121°39′E),該地屬浙東低山丘陵,土質(zhì)為紅黃壤,成土母質(zhì)為中生代的沉積巖、部分酸性火成巖以及石英砂巖和花崗巖的殘積風(fēng)化物。土壤厚薄不一,一般在1 m以下。氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,雨量充沛,年平均氣溫16.2℃,年平均降雨量1389.7 mm,年無霜期230—240 d。主要植被類型為常綠闊葉林,其中木荷(Schimasuperba)林分布面積最多[16]。

本研究對(duì)象為位于天童國(guó)家森林系統(tǒng)觀測(cè)研究站西側(cè)100 m處的長(zhǎng)期固定樣地外圍的木荷群落。樣地海拔167 m,東北坡向,坡度25°。群落垂直分層明顯,喬木層高度16 m左右,蓋度80%；優(yōu)勢(shì)種為木荷,另有少量石櫟(Lithocarpusglaber)。灌木層最大高度5 m,蓋度60%；主要種類有馬銀花(Rhododendronovatum)和連蕊茶(Camelliafraterna)等。草本層主要為里白(Hicriopterisglauca)等。

為探索群落內(nèi)不同垂直層次共生木本植物的水力結(jié)構(gòu)特征,本研究在該樣地選擇了高度不同的25個(gè)木本植物個(gè)體,其隸屬于9個(gè)物種,高度大于10 m以上的個(gè)體11株,小于10 m的個(gè)體14株(多數(shù)集中在5.5m以下),詳細(xì)情況見表1。

表1 浙江天童木荷群落研究樹種特征及其邊材面積和胸徑的回歸模型Table 1 Characteristics of selected species and regression equation between sapwood area (A) and diameter at breast height (DBH) for each species in Schima superba community in Tiantong, Zhejiang Province

1.2 植株高度、枝條導(dǎo)水率和比導(dǎo)率的測(cè)定

野外和室內(nèi)測(cè)量于2014年7—9月開展。植株高度利用樹木高度測(cè)量?jī)x(Vertex—IV, Hagl?f, Dalarna, 瑞典)完成。枝條比導(dǎo)率測(cè)量選擇晴朗天氣進(jìn)行。測(cè)量期內(nèi),于7:00采集待測(cè)植株樹冠頂部生長(zhǎng)良好的枝條。為消除樹冠不同受光方向枝條間的差異,采集枝條時(shí),從3個(gè)不同方位剪取具有多級(jí)分枝的枝條,作為重復(fù)[9]。在后續(xù)的水力和解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)測(cè)量時(shí),從多級(jí)分枝中專門挑選二年生枝作為對(duì)象,這是由于二年生枝條木質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)育較為完整,其強(qiáng)度也滿足后續(xù)各測(cè)試環(huán)節(jié)操作需要。為盡量減少不同部位枝條大小差異的影響,所選擇的枝條直徑大小保持一致[12]。在野外,待枝條剪去后,立即將其浸沒于水桶,并在水下切口,以防止氣泡進(jìn)入枝條導(dǎo)管而發(fā)生空穴化。同時(shí),用黑色塑料袋罩住待測(cè)枝條,以減少光照輻射,避免蒸騰。完成以上程序后,立即將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。

在室內(nèi),將選取的枝條在水下分割為10—20 cm的枝段,首先采用HPFM—Gen3植物導(dǎo)水率高壓測(cè)量?jī)x測(cè)定導(dǎo)水率。測(cè)量前,先用去氣蒸餾水注入高壓測(cè)量?jī)x,然后用大排水管和毛細(xì)管,在450 kPa恒定壓力下排氣12 h以上。樣品測(cè)量開始時(shí),將壓力調(diào)零,連接枝段末端與壓力耦合器,以壓強(qiáng)10 kPa為起點(diǎn),按5—10 kPa/s的速率,逐漸加壓到500 kPa左右,從而得到壓強(qiáng)和流速變化關(guān)系的回歸曲線,枝條導(dǎo)水率用該曲線的斜率來表征。

完成以上工作后,用刀片刮去樹皮,測(cè)量枝段半徑。之后,對(duì)其進(jìn)行有色溶液染色,在顯微鏡下測(cè)量邊材直徑,進(jìn)而推算邊材面積(有效輸導(dǎo)面積)。最后,根據(jù)導(dǎo)水率除以邊材橫截面積得到比導(dǎo)率[17]。

1.3 木質(zhì)導(dǎo)管大小和枝條密度測(cè)定

帶回實(shí)驗(yàn)室的預(yù)留枝條用于導(dǎo)管直徑測(cè)量。首先,將枝條切割為2—4 cm的片段,并立刻保存在FAA固定液中。導(dǎo)管測(cè)量前,用滑走切片機(jī)將保存的小枝段橫向切割為厚度20—30 μm的切片,選取完好的移至表面皿中。然后,用蒸餾水充分清洗,再用乙醇逐級(jí)多次脫水,根據(jù)苯胺番紅—苯胺固綠雙重染色法充分染色。最后,再用95%酒精洗去切片浮色,進(jìn)一步進(jìn)行乙醇脫水,完成二甲苯透明后,將切片小心固定在載玻片上,利用中性樹膠封存載玻片。

完成以上步驟后,將載玻片安裝在數(shù)字照相顯微鏡(Olympus DP73, 日本)中測(cè)量導(dǎo)管的分布和尺寸。測(cè)量時(shí),將顯微鏡放大20倍,首先選擇一個(gè)視野,根據(jù)木質(zhì)射線邊界和導(dǎo)管管腔影像確定導(dǎo)管大小和數(shù)量,然后依次增加觀察視野數(shù),直至記錄到40個(gè)導(dǎo)管為止。以上過程中,每個(gè)視野都進(jìn)行拍照保存,然后使用自動(dòng)分析軟件(Image—Pro Plus 7.0C, America)統(tǒng)計(jì)平均導(dǎo)管直徑、平均管腔面積與給定視野面積中的導(dǎo)管數(shù)量。最后,根據(jù)平均導(dǎo)管直徑、給定視野面積中的導(dǎo)管數(shù)量和枝條橫截面積的乘積,得到枝內(nèi)腔面積,該參數(shù)一定程度上也能反映了枝條的導(dǎo)水效率[18]。

另外,選取帶回的大枝測(cè)量材質(zhì)密度。每個(gè)植株也測(cè)量3個(gè)枝條作為重復(fù)。測(cè)量時(shí),先刮除樹皮,稱量鮮重后,采用排水法測(cè)量體積。之后,將其置于70℃烘箱中烘干至恒重(一般48 h),稱量干重。枝條密度為單位體積的干物質(zhì)份數(shù)[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由于研究個(gè)體的高度界限明顯,為了探索是否上層木和下層木類別的水力結(jié)構(gòu)特征具有顯著差異,因此首先將25個(gè)個(gè)體以10 m為界歸為兩組,各層所有個(gè)體的測(cè)量參數(shù)取平均,按照配對(duì)樣本T檢驗(yàn)(Paired-Ttest),分析了枝條比導(dǎo)率、導(dǎo)管密度、直徑和內(nèi)腔面積,以及枝內(nèi)腔面積、枝密度、枝直徑和邊材面積在上層和下層木間差異顯著性。其次,利用一元線性回歸,分析各水力結(jié)構(gòu)性狀和物理性狀是否隨樹高而顯著變化；同時(shí),分析比導(dǎo)率是否與其他解剖學(xué)性狀和物理性狀間具有顯著關(guān)聯(lián)性。

2 結(jié)果

2.1 植物水力結(jié)構(gòu)和物理性狀與樹木大小的關(guān)系

上層木的比導(dǎo)率顯著高于下層木(表2),表明前者的水分傳導(dǎo)效率顯著大于后者。干材密度和木質(zhì)導(dǎo)管密度在兩者間的差異不顯著(P>0.05)(表2)。下層木的導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積、枝直徑和內(nèi)腔面積以及邊材面積均顯著小于上層木(P<0.01)(表2)。

表2 上層和下層木植物枝條比導(dǎo)率、木質(zhì)導(dǎo)管和邊材性狀的差異Table 2 Differences in specific conductivity of twigs and xylem vessel and sapwood traits between overstory and understory plants

線性回歸分析顯示,導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積、枝條直徑和內(nèi)腔面積和邊材面積,以及枝條最大導(dǎo)水率均與樹高間顯著正相關(guān)(圖1)。

圖1 枝條物理和水力性狀與植物高度的回歸關(guān)系Fig.1 Regression of plant height with each of physical and hydraulic traits

2.2 植物枝條比導(dǎo)率與木質(zhì)解剖和物理性狀的關(guān)系

比導(dǎo)率與導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積、枝直徑和內(nèi)腔面積、邊材面積以及枝條最大導(dǎo)水率均顯著正相關(guān)(圖2)。干材密度和導(dǎo)管密度均與比導(dǎo)率無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

3 討論

3.1 森林群落不同垂直層次植物水力結(jié)構(gòu)特征的分化

以浙江天童木荷群落內(nèi)的25株生長(zhǎng)于不同高度的木本植物為對(duì)象,通過分析枝條水分比導(dǎo)率等水力結(jié)構(gòu)參數(shù)和木質(zhì)導(dǎo)管等性狀與樹高的關(guān)系,本研究結(jié)果表明,上層木的枝條水分比導(dǎo)率顯著高于下層木,導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積、枝條直徑和內(nèi)腔面積,以及枝條邊材面積和最大導(dǎo)水率均隨樹高增大而增加。因此,該結(jié)果與本研究的科學(xué)假說一致,即：對(duì)生長(zhǎng)于木荷群落不同垂直層次的木本植物,其木質(zhì)部導(dǎo)水性能及其相關(guān)聯(lián)的木質(zhì)導(dǎo)管性狀也具有顯著的差異。本研究中的木荷群落處于常綠闊葉林演替中后期[16],群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,植物枝條水力結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出的明顯垂直梯度變化規(guī)律,反映了不同垂直層次植物的多樣化水力結(jié)構(gòu)策略[19]及其水分生態(tài)位分化過程[20]。

喬木層個(gè)體多數(shù)為木荷,作為演替亞頂極種,占據(jù)群落上木層,樹冠開闊緊湊,枝葉濃密,垂向枝條比例遠(yuǎn)大于橫向枝比例,具有極大的獲取空間和光水資源的優(yōu)勢(shì)[1]。與之相比,處于林下的物種多為常綠闊葉林耐蔭灌木,比如馬銀花和連蕊茶等,其潛在最大生長(zhǎng)高度在5 m左右,垂向水分運(yùn)輸成本較低[21]；其次,這些物種一般冠形松散,橫向枝比例較大,其在捕獲林下光斑方面具有優(yōu)勢(shì),但不利于垂向的水分運(yùn)輸[2, 22]。另外,相較于林下灌木,處于森林上木層的個(gè)體在獲取光資源方面占據(jù)優(yōu)勢(shì)的同時(shí),其必然也要付出較高的生理代謝和水分利用效率成本[23-24],這樣的需求必然需要依靠更大的木質(zhì)部水分比導(dǎo)率[25]和更大的導(dǎo)管內(nèi)腔面積來維持[18, 26]。

更為重要的是,在水分運(yùn)輸距離方面,生長(zhǎng)于群落上木層的植物要比下木層植物付出更大的代價(jià)[27-28]。垂向水分運(yùn)輸動(dòng)力來自蒸騰拉力和根壓的共同影響[6]。通常,對(duì)于高大喬木,根壓的貢獻(xiàn)相對(duì)較小,蒸騰拉力是驅(qū)動(dòng)水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿ΑＱ芯勘砻?樹高與樹冠總的蒸發(fā)量成正比[29],蒸騰作用會(huì)通過葉表氣孔蒸發(fā)消耗大量水分,從而在葉片、枝條、樹干直至根部形成一個(gè)極大的水勢(shì)梯度[30],從而保障水分有效運(yùn)輸?shù)礁叽髥棠镜臉涔诓课籟4, 8]。保障水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)钠渌麆?dòng)力還有水柱與管壁間的附著力以及水分子間的內(nèi)聚力[31-32]。

3.2 不同高度植物水分比導(dǎo)率與導(dǎo)管解剖特征的關(guān)聯(lián)性

在本研究中,干材密度在喬灌木間差異不顯著。但是,決定干材密度的導(dǎo)管大小和內(nèi)腔面積在喬灌木間差異顯著,該現(xiàn)象與加利福尼亞州207個(gè)木本植物導(dǎo)管差異的比較結(jié)果一致[33],即：與灌木相比,喬木具有大的導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積。另外,本研究也發(fā)現(xiàn),導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積對(duì)不同高度植物枝條水分比導(dǎo)率的差異具有較高的解釋率(圖2)。過去的研究表明,在植物的不同發(fā)育階段,導(dǎo)管直徑會(huì)隨個(gè)體發(fā)育而增加,這樣,導(dǎo)管寬度的增大可以抵消植株高度增大帶來的水力阻力[9-10, 27-28]。與灌木相比,喬木擁有大的導(dǎo)管直徑則有利于克服長(zhǎng)距離水分運(yùn)輸?shù)纳镂锢硐拗?。以上研究綜合表明,群落不同垂直層次個(gè)體水分比導(dǎo)率等水力結(jié)構(gòu)的差異可從其木質(zhì)導(dǎo)管的大小變化得以解釋[3, 25, 33]。

喬灌木導(dǎo)管大小變化的可能原因如下。喬木比灌木的水分運(yùn)輸距離更長(zhǎng),需要克服的運(yùn)輸阻力和重力更大,那么就需要更大的導(dǎo)管來提高水流通量來抵消。這個(gè)水力學(xué)機(jī)制可從泊肅葉定律(Poiseuille′s law)得到證明,即：植物液流通量與導(dǎo)管的半徑四次方成正比,而與水分輸導(dǎo)距離為反比。對(duì)于任何植株而言,要維持一個(gè)固定的液流通量,那么,每增加1個(gè)單位的水分運(yùn)輸距離,就需要導(dǎo)管半徑按四次方的倍數(shù)增加才可達(dá)到平衡。由于植物液流通量與枝條水分比導(dǎo)率顯著正相關(guān)[31],顯然,這就可以理解為什么高大植物傾向于選擇更大的導(dǎo)管直徑。

需要特別提及的是,本研究發(fā)現(xiàn)導(dǎo)管直徑和內(nèi)腔面積與比導(dǎo)率顯著正相關(guān),而導(dǎo)管密度與水分輸導(dǎo)性狀無顯著關(guān)系。一般而言,導(dǎo)管密度反映了木質(zhì)部維管系統(tǒng)的疏密程度,排列緊密的導(dǎo)管不利于增強(qiáng)導(dǎo)水率,但有利于減少空穴化和栓塞化[31,33]。研究表明,雖然導(dǎo)管大小可影響導(dǎo)水率[7],但導(dǎo)管密度對(duì)邊材導(dǎo)水率影響較小[32],其具體原因還有待進(jìn)一步研究。

總之,本研究通過研究一個(gè)局域群落內(nèi)共存于不同垂直高度的植物個(gè)體的水力學(xué)和導(dǎo)管解剖學(xué)特征,揭示了樹高是影響是植物水分利用、運(yùn)輸策略的重要因素,其中,木質(zhì)導(dǎo)管大小變化是決定不同高度層植物水力結(jié)構(gòu)的重要因素。本研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了群落不同層片植物水力結(jié)構(gòu)策略的權(quán)衡是維持不同垂直層次物種共存的重要機(jī)制。另外,由于各方面的限制,本研究所涉及的群落和物種數(shù)較少,未來還需要進(jìn)一步擴(kuò)大研究對(duì)象的樣本數(shù),力求得到更加普遍性和更深入的結(jié)論。