黃橋明,呂茂奎,聶陽意,任寅榜,熊小玲,謝錦升,2,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 350007

森林土壤有機(jī)質(zhì)在全球碳循環(huán)和碳平衡中具有重要作用,也是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力重要物質(zhì)基礎(chǔ)和土壤質(zhì)量與健康的重要指標(biāo)[1- 2]。土壤有機(jī)質(zhì)按密度大小可分為輕組(light fraction,LF)和重組(heavy fraction,HF)。輕組有機(jī)質(zhì)主要由部分分解的植物殘體和動物、微生物殘骸組成,碳和氮含量高[3],周轉(zhuǎn)速度快[4],是易變土壤有機(jī)質(zhì)的主要部分,對植物養(yǎng)分供給、平衡土壤碳庫和保持土壤肥力特性有重要的作用。由于缺乏黏粒等的保護(hù),輕組有機(jī)質(zhì)易受自然與人為干擾的影響[5],因此對環(huán)境的響應(yīng)比總有機(jī)質(zhì)更為敏感和迅速,能較好地反映出土壤有機(jī)碳庫的微小變化[6]。

由于輕組是易變的有機(jī)質(zhì)庫,對耕作措施、作物種植制度、施肥、土地利用變化等變化的響應(yīng)非常敏感。如秸稈覆蓋處理和免耕處理可以顯著提高土壤輕組有機(jī)碳[7]；生物有機(jī)肥與化肥配施和單施有機(jī)肥處理比單施化肥能更大程度上提高了輕組有機(jī)碳(LFOC)含量[8]；有的研究表明輕組有機(jī)碳明顯受土地利用方式的影響,表現(xiàn)為次生林>人工林>灌草叢>坡耕地[9]。已有的研究表明,天然林(次生林)的輕組有機(jī)碳(LFOC)含量大于人工林[10]。人工混交林的輕組有機(jī)碳含量大于人工純林[11- 12]。天然林人工更新后,土壤輕組有機(jī)碳含量及占總碳的比例均有降低趨勢[13]。同一森林類型不同的海拔條件下,輕組有機(jī)碳含量的變化也不相同。如在川西高山冷杉林的研究中發(fā)現(xiàn),有研究表明表層土壤輕組有機(jī)碳在海拔梯度上是隨著海拔升高逐漸增加的[14],也有研究表明隨海拔升高輕組有機(jī)碳表現(xiàn)出雙峰特征[15],甚至有的研究則發(fā)現(xiàn)土壤輕組有機(jī)碳含量在海拔梯度上沒有明顯的變化趨勢[16]。這些不同的分布模式,可能是所處的氣候條件、立地差異,以及微生物[17]的不同而導(dǎo)致的差異,但其主導(dǎo)輕組有機(jī)質(zhì)變化的因子與其來源尚不清楚。借此,本研究選擇武夷山不同海拔的典型森林土壤類型為例,試圖揭示不同海拔森林類型對土壤輕組有機(jī)質(zhì)的影響,為進(jìn)一步認(rèn)識森林土壤有機(jī)質(zhì)及森林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于武夷山國家自然保護(hù)區(qū)(27°33′—27°54′ N、117°27′—117°51′ E),地處福建省西北部,總面積99975 hm2,擁有世界同緯度帶現(xiàn)存面積最大、保存最完整的中亞熱帶常綠闊葉林。區(qū)內(nèi)動植物資源豐富,森林覆蓋率為96.3%。境內(nèi)以黃崗山為主峰,海拔 2158 m,植被垂直帶譜分布完整,沿海拔植被帶依次為常綠闊葉林、針葉林、亞高山矮林和高山草甸,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫垂直變化為19.2—8.5℃,降水量為1600—3303 mm,年平均相對濕度78%—84%,無霜期253—272 d。

依據(jù)植被類型和海拔選擇黃崗山主峰東南坡的常綠闊葉林(Evergreen broadleaf forest,EBF)、針闊混交林(Mixed broadleaf-conifer forest,BCF)和針葉林(Coniferous forest,CF)作為研究對象。常綠闊葉林喬木層主要為米櫧(Castanopsiscarlesii)、甜櫧 (Castanopsiseyrei),林冠較高,郁閉度較大。針闊混交林喬木層主要為黃山松(Pinustanwanensis)、木荷(Schimasuperba),下層以腫節(jié)少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)為主,土層較厚(40 cm左右),表層細(xì)根較多,地表枯枝落葉較厚(3—5 cm)。針葉林喬木層主要為黃山松,灌木層的植被較少。樣地基本情況見表1。

表1 研究樣地概況

2 研究方法

2.1 樣品采集

2016 年11月分別在三個海拔設(shè)置5個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方,共15個。2017年10月在每個樣方內(nèi)使用內(nèi)徑為2 cm 的土鉆“S”型隨機(jī)、多點(diǎn)取表層 0—5 cm 和 5—10 cm 土樣,分別混合,每個海拔土樣5個重復(fù),共30個。隨后迅速將土壤樣品用內(nèi)含冰袋的保溫箱保存,帶回實(shí)驗(yàn)室處理。在室內(nèi),挑走土壤中的細(xì)根和石塊,過2 mm土壤篩混合均勻裝袋放入4℃冰箱保存待分析,并收集土壤中的細(xì)根,洗凈烘干,挑出土壤中<2 mm的細(xì)根,計算細(xì)根生物量。每月從設(shè)置的凋落物框中收集凋落物并計算年凋落量。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

土壤輕組和重組有機(jī)質(zhì)的分離采用相對密度分組方法[18]。將10.00 g風(fēng)干土樣放在100 mL的塑料離心管中,加入50 mL NaI 溶液(密度1.7 g/cm3),蓋緊手動搖晃混勻,并在往復(fù)震蕩機(jī)上震蕩180 min,震速1 min 往復(fù)250次。分散后的懸浮液以轉(zhuǎn)速4000 rpm離心20 min。離心后的上層液通過濾紙抽濾,使輕組物質(zhì)全部過濾在濾紙上。在剩余的重組殘留物中加入25—30 mL NaI,用渦旋儀將離心后聚在底部的土樣,振散混合,再次離心并抽濾,重復(fù)上述步驟直至沒有可見的輕組物質(zhì)。分離出來的輕組物質(zhì)用去離子水進(jìn)行多次沖洗,徹底淋洗掉殘留的NaI溶液,然后將濾紙上的輕組物質(zhì)洗到預(yù)先稱重的小燒杯中,在60 ℃烘箱中烘干,獲得輕組物質(zhì)的干質(zhì)量。用瑪瑙研缽將烘干后的輕組物質(zhì)磨碎,并過100目篩。用碳氮元素分析儀(Elementar Vario EL III,Germany)測定輕組碳氮含量。

土壤微生物生物量碳 (MBC) 用氯仿熏蒸—K2SO4浸提法測定[19]。土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)使用總有機(jī)碳分析儀TOC-VCPN測定。土壤容重使用環(huán)刀法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

表層土壤特定深度的土壤有機(jī)碳和總氮儲量計算方法如下：

S=C×B×D×(1-G)÷10

其中,S為土壤有機(jī)碳(SOC)或總氮(TN)儲量(t/hm2),C為SOC(或TN)含量(g/kg),B為土壤密度(g/cm3),D為土層深度(cm),G為直徑﹥2 mm的石礫所占的體積比例(%)。

運(yùn)用Excel 2013和SPSS22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。單因素方程分析(one-way ANOVA)和LSD多重比較法對不同數(shù)據(jù)間進(jìn)行差異性比較(P<0.05),Pearson進(jìn)行相關(guān)分析,Origin 9.0軟件制圖。所有數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)的平均值。結(jié)果為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤輕組含量

三種林分表層0—5 cm土壤的輕組含量具有顯著差異(P<0.05),其中針闊混交林最大,常綠闊葉林最小；針闊混交林分別是針葉林的2.6倍、常綠闊葉林的10.7倍(圖1)。5—10 cm土層土壤輕組有機(jī)質(zhì)含量的變化趨勢與0—5 cm土層基本一致,但針葉林和常綠闊葉林無顯著差異,并且不同林分間的差異縮小。各林分0—5 cm土層輕組含量均顯著高于5—10 cm土層。

圖1 不同海拔表層土壤輕組有機(jī)質(zhì)含量 Fig.1 Light fraction organic matter contents in surface soil in different stands不同字母表示同一土層,不同林分間差異顯著(P<0.05)

3.2 不同森林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤輕組碳氮含量

0—5 cm土層不同林分輕組的碳含量(LFC)和SOC含量變化規(guī)律均為：針闊混交林﹥針葉林﹥常綠闊葉林(P<0.05)(表2),針闊混交林的輕組的碳含量比針葉林和常綠闊葉林的分別高18.0%和27.6%,SOC含量分別高22.3%和172.4%。在5—10 cm土層,針闊混交林的輕組的碳含量顯著高于針葉林和常綠闊葉林,針葉林和常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05),而SOC含量針葉林顯著高于針闊混交林和常綠闊葉林,針葉林和常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05)?？傮w上,表層土壤(0—10 cm)輕組的平均碳含量針闊混交林較高,SOC則由高海拔向低海拔降低,針葉林與針闊混交林之間無顯著差異(P>0.05)。

在0—5 cm土層,輕組的氮含量(LFN)變化規(guī)律均為：針闊混交林﹥針葉林﹥常綠闊葉林,但林分間的差異不顯著(P>0.05)。針葉林和針闊混交林土壤TN含量顯著高于常綠闊葉林(P<0.05),分別高出108.3%和86.9%。在5—10 cm土層,輕組的氮含量林分之間無顯著差異(P>0.05),而TN含量針葉林海拔顯著高于針闊混交林和常綠闊葉林(P<0.05),分別高出83.6%和72.5%,總體上,表層土壤(0—10 cm)輕組的平均氮含量針葉林較高,但林分間沒有顯著差異(P>0.05),TN則由高海拔向低海拔降低,針闊混交林與常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05)。在所有土層中,輕組C∶N比土壤C∶N大,針闊混交林輕組C∶N和土壤C∶N均大于其他海拔。

表2 不同森林表層土壤輕組碳氮含量

3.3 不同森林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤碳氮儲量變化

在0—5 cm土層中,3種林分的輕組有機(jī)碳儲量(LFOC)具有顯著差異(P<0.05),針闊混交林最高(達(dá)到4.7 t/hm2),分別為針葉林和常綠闊葉林海拔的2.0倍和5.7倍(表3)。SOC儲量針葉林顯著高于針闊混交林和常綠闊葉林,針闊混交林和常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05)。5—10 cm土層,針闊混交林的輕組有機(jī)碳儲量顯著高于針葉林和常綠闊葉林,針葉林和常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05)。SOC儲量變化規(guī)律均：為針葉林﹥常綠闊葉林﹥針闊混交林,各林分之間無顯著差異(P>0.05)?？傮w上,表層土壤(0—10 cm)輕組有機(jī)碳儲量針闊混交林顯著高于針葉林和常綠闊葉林,SOC儲量為針葉林﹥針闊混交林﹥常綠闊葉林,針闊混交林和常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05)。所有土層中,輕組有機(jī)碳儲量占總有機(jī)碳儲量的比重較小,針闊混交林的輕組有機(jī)碳儲量占比值最高(P<0.05)。

在0—5 cm土層,不同林分輕組有機(jī)氮儲量(LFON)變化規(guī)律為：針闊混交林﹥針葉林﹥常綠闊葉林(P<0.05),針闊混交林分別為針葉林和常綠闊葉林的1.9倍和5.7倍(表3)。針葉林土壤TN儲量顯著高于針闊混交林和常綠闊葉林,針闊混交林和常綠闊葉林之間無顯著差異(P>0.05)。而在5—10 cm土層LFON儲量林分間的差異不顯著(P>0.05),TN 儲量與0—5 cm 變化趨勢一致?？傮w上,表層土壤(0—10 cm)LFON儲量與LFOC儲量沿海拔的變化趨勢一致。各林分土壤TN儲量變化趨勢表現(xiàn)為針葉林﹥常綠闊葉林﹥針闊混交林。所有土層中,輕組有機(jī)質(zhì)氮儲量占總氮儲量的比重與輕組有機(jī)碳儲量占總有機(jī)碳儲量的比重規(guī)律類似。

表3 不同森林表層土壤輕組有機(jī)碳氮儲量及其所占總有機(jī)碳與總氮儲量的比例

3.4 土壤輕組有機(jī)質(zhì)碳氮儲量的影響因子分析

如表4所示,表層土壤輕組有機(jī)質(zhì)碳儲量(LFOC)與TN含量、DOC含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與SOC含量、MBC含量、粉粒含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。輕組有機(jī)質(zhì)氮儲量(LFON)與TN含量、DOC含量具有顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與容重呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與SOC含量、MBC含量、粉粒含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),如表5所示,LFOC 和LFON與細(xì)根生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而與年凋落物量、樹高、胸徑密度沒有相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

表4 表層土壤輕組有機(jī)質(zhì)碳氮儲量與土壤理化因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

表5 表層土壤輕組有機(jī)質(zhì)碳氮儲量與林分因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 不同森林類型土壤輕組有機(jī)質(zhì)的變化

本研究表明,武夷山森林土壤輕組有機(jī)質(zhì)含量在不同林分中的分布不同(圖1),其中針闊混交林含量顯著高于針葉林和常綠闊葉林(P<0.05),輕組有機(jī)碳含量與的變化與其一致(表2)。輕組有機(jī)氮的含量各林分間無顯著差異。其他研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果,郭璐璐[20]等發(fā)現(xiàn)川西貢嘎山針闊混交林表層土壤LFC含量均顯著高于常綠落葉闊葉林和暗針葉林。這些研究的不同可能是微生物分解和利用輸入土壤中的植物殘體的碳氮元素的速率和程度不同。本研究發(fā)現(xiàn),三種林分輕組有機(jī)碳、氮儲量均表現(xiàn)出針闊混交林高于其余兩種林分(表3)。上述結(jié)果表明不同樹種組成顯著影響輕組有機(jī)質(zhì)的變化。0—10 cm土壤有機(jī)碳和總氮含量及儲量大體沿海拔的升高而降低。說明氣候?qū)τ袡C(jī)碳和總氮積累具有重要作用。這也從側(cè)面說明輕組有機(jī)碳比土壤有機(jī)碳對環(huán)境的響應(yīng)更為敏感和復(fù)雜。

4.2 影響森林土壤輕組有機(jī)質(zhì)變化的因素

氣候是森林土壤輕組有機(jī)質(zhì)變化的主要影響因素。因?yàn)闅鉁剌^低時,微生物活性低,不同分解程度的動植物殘體、木質(zhì)素等不能及時礦化分解,導(dǎo)致大量有機(jī)物質(zhì)積累,進(jìn)而使輕組含量較高[15,20]。Song[21]等研究表明,降水量的增加刺激了土壤LFC的增加,而增溫降低了土壤LFC含量。所以氣候寒冷、干燥的條件有利于輕組有機(jī)質(zhì)的積累[22]。本研究結(jié)果也表現(xiàn)出這種普遍的模式,高海拔針葉林分解較慢,輕組有機(jī)質(zhì)含量顯著高于低海拔闊葉林(圖1)。未來氣候變暖可能影響不同海拔的水熱條件,導(dǎo)致植物生長習(xí)性及生物量變化[23],甚至整個海拔梯度的林線上移和森林林型的變化[24],從而影響土壤輕組有機(jī)質(zhì)的分布模式。趙華晨[25]等研究表明長白山闊葉紅松林和鄰近楊樺次生林間輕組有機(jī)碳、氮含量與儲量無顯著差異。這反映了氣候的主導(dǎo)作用超過了林分性質(zhì)的差異。

Six[26]等研究發(fā)現(xiàn)表層土壤輕組有機(jī)質(zhì)主要依賴于植被凋落物和細(xì)根輸入。而凋落物和細(xì)根的質(zhì)量和數(shù)量與森林類型十分密切。相關(guān)分析表明,武夷山三種森林類型中,輕組碳儲量與森林年凋落物量沒有顯著關(guān)系(P>0.05),而與細(xì)根生物量有顯著關(guān)系(P<0.05)(表5),并且1000 m海拔針闊混交林地下細(xì)根生物量顯著大于其余兩個海拔(P<0.05)(表1)。這說明輕組有機(jī)碳儲量大小可能受不同森林類型地下細(xì)根的影響。而且1000 m海拔為針闊混交林以黃山松和木荷為主,木荷細(xì)根密集,主要分布在表層土壤中[27]。Sun[28]等研究6年的一級根和凋落葉分解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),一級根的分解速度比凋落物慢,所以植被細(xì)根可能成為土壤輕組的重要來源[29- 30]。而Boone在美國威斯康辛州兩個櫟樹林研究凋落物和根對輕組的相對貢獻(xiàn)時認(rèn)為地上凋落物是土壤輕組的主要來源[31]。這可能是不同森林類型凋落物和細(xì)根的性質(zhì)不同,對輕組的作用和貢獻(xiàn)也不同。

本研究發(fā)現(xiàn),LFOC與MBC之間存在顯著正相關(guān)性(P<0.05)(表4),這與相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果一致[15,17,32]?？赡苁沁@些部分分解的植物殘體為微生物活動提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì),促進(jìn)了微生物的生長繁殖,微生物生物量隨之增加[33- 34]。而孫力[35]等在天山森林的研究表明LFOC與MBC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這些研究表明不同森林類型對輕組形成的作用機(jī)制具有不同的模式。在輕組的形成過程中,土壤菌根真菌具有促進(jìn)作用。葉思源[36]等研究發(fā)現(xiàn)接種外生菌根真菌提高了馬尾松林土壤輕組有機(jī)碳含量。原因可能是根際微生物群落形成的有機(jī)碳庫效率更高,積累更多[37]。這表明了地下細(xì)根與微生物的共同作用對輕組有機(jī)質(zhì)的形成具有重要影響。所以森林類型能通過細(xì)根和與之相關(guān)的微生物群落,影響輕組有機(jī)質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)換。由于木荷同時具有外生菌根和內(nèi)生菌根[38]。因此黃山松與木荷混交林可能更有利于輕組有機(jī)質(zhì)的形成。今后可著重加強(qiáng)菌根對森林土壤輕組有機(jī)質(zhì)的作用機(jī)制的研究。輕組有機(jī)質(zhì)受海拔高度的影響未達(dá)到顯著水平(P>0.05),表明輕組有機(jī)質(zhì)受其他因素的作用超過了海拔因素的影響。輕組有機(jī)質(zhì)的形成轉(zhuǎn)換較為復(fù)雜,模式多變?？傮w上,氣候條件、細(xì)根數(shù)量與性質(zhì)和微生物作用是影響輕組有機(jī)質(zhì)的重要因素。

雖然輕組有機(jī)質(zhì)所占比例較小,對短時間內(nèi)土壤碳氮總儲量的影響較小,但因其不穩(wěn)定性,易周轉(zhuǎn)性與高碳氮比,使其能敏感的對氣候變化與人類干擾做出反應(yīng)[39],從而對森林生態(tài)碳氮循環(huán)具有重要影響。在全球變暖的背景下,對不同海拔森林土壤輕組有機(jī)質(zhì)的變化模式的相關(guān)研究具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

5 結(jié)論

武夷山森林土壤輕組有機(jī)質(zhì)變化表現(xiàn)為：針闊混交林的輕組有機(jī)質(zhì)含量及其碳氮儲量,顯著高于針葉林與闊葉林(P<0.05)。SOC與土壤TN含量及儲量隨海拔降低而減小,但海拔差異不顯著(P>0.05)。表層土壤輕組有機(jī)質(zhì)碳氮儲量與SOC、DOC、MBC含量和細(xì)根生物量具有顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與年凋落物量無關(guān)(P>0.05)。地下細(xì)根可能是土壤輕組有機(jī)質(zhì)的重要來源。