歐樹穎，劉厚誠

(華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642)

引言

光對植物生長發(fā)育的影響主要體現(xiàn)在光質(zhì)、光照強度和光周期3方面。光質(zhì)及其組成比例對蔬菜營養(yǎng)品質(zhì)、功能成分的影響發(fā)揮著重要的作用[1]。紅光能促進生菜的地上部生長，藍光有利于根系生長，適當?shù)募t藍光質(zhì)配比能有效提高產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)[2]。補充紅光有利于增加生菜可溶性糖含量[3]，降低菠菜硝酸鹽含量[4]。補充藍光有利于生菜葉綠素的合成、VC和可溶性蛋白含量的增加[5]；促進煙葉氮代謝，增加總氮和氨基酸含量[6]。藍光受體隱花色素在光敏色素的參與下可以調(diào)控花色苷合成，藍光是誘導(dǎo)番茄果實花色苷合成最有效的光質(zhì)[7]。補充遠紅光有利于生菜VC含量的增加，但對類胡蘿卜素和葉綠素積累有抑制作用[8,9]。

生菜(Lactucasativa) 屬菊科萵苣屬，又稱葉用萵苣。生菜因其生長周期短，產(chǎn)量高，營養(yǎng)品質(zhì)較高，成為植物工廠最廣泛栽培的園藝作物。紫葉生菜相較于綠葉生菜顏色更加鮮艷且有更加高的營養(yǎng)價值，保健功效更佳，越來越受到市場歡迎，目前關(guān)于綠葉生菜的光環(huán)境管理研究較多，但對于紫葉生菜的光環(huán)境管理研究則比較少。在紅藍光(660 nm、460 nm)下生菜定植22 d后添加綠光(530 nm)照射72 h可以顯著增加生菜地上部干鮮重、多酚含量和DPPH自由基清除率，降低硝酸鹽含量[10]；紅藍光(638和662 nm、452 nm)下在生菜苗期或成熟期藍光(452 nm)比例增高，或者用綠光(530 nm)、UV-A(390 nm)分階段處理一定時間可以顯著改變生菜的葉面積、光合速率、碳水化合物含量[11]；在紅藍(661 nm、 447 nm)光的基礎(chǔ)上補充遠紅光(732 nm)或在紅光基礎(chǔ)上補充遠紅光顯著增加生菜幼苗期的地上部鮮重，根系干鮮重前者有增加后者則顯著降低，在補充遠紅光后兩者的葉綠素含量(SPAD)都顯著降低[12]?？梢娫谏嗣缙诨虺墒炱诘姆蛛A段補光均影響生菜的生長和品質(zhì)。本試驗在紅白色LED光的基礎(chǔ)之上，通過分階段補充遠紅光和藍光，研究生菜的生長及營養(yǎng)品質(zhì)響應(yīng)，以期為紫葉生菜的生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗處理

本試驗于2019年10月—11月于華南農(nóng)業(yè)大學試驗植物工廠中進行。生菜(品種：胭脂)種子播種于育苗海綿塊后在催芽室進行催芽，待發(fā)芽后置于200 μmol·m-2·s-1白光LED燈栽培架上育苗，待幼苗長至2葉1心時移栽至載植板上，每塊24株，每個處理3塊。

栽培光源采用多通道智能可調(diào)LED燈板(廣州誠匯裝備農(nóng)業(yè)科技有限公司提供，紅光LED 660±10 nm、藍光LED 460±10 nm、遠紅光735±10 nm、白光LED)。試驗設(shè)置3個光照處理：對照(CK)紅色R∶白色W=1∶1，光強為200 μmol·m-2·s-1(R/FR=44.27)；FR20處理：前7 d補充20 μmol·m-2·s-1的遠紅光(R/FR=5.18)和后7 d補50 μmol·m-2·s-1的藍光；FR30處理：前7 d補充30 μmol·m-2·s-1的遠紅光(R/FR=3.71)和后7 d補50 μmol·m-2·s-1的藍光。光譜數(shù)據(jù)采用Asensetek照明護照測量，光強數(shù)據(jù)是紅、藍、遠紅、白LED各通路獨立測定。光照時間為每天8:00—18:00共10 h。

圖1 試驗用LED的光譜分布圖Fig.1 Spectral distribution diagram of LED

1.2 取樣及測定方法

處理14 d后，每個處理隨機從3塊定植板中取12株，用直尺測量第二輪(從外往里)最大葉子的葉長、葉寬；用百分之一天平測定植株地上部和地下部鮮重，放入烘箱，105 ℃殺青30 min后在75 ℃下烘干至恒重，用萬分之一天平測定植株地上部和地下部干重。

光合色素含量測定采用丙酮乙醇混合法[13]?？扇苄缘鞍缀繙y定采用考馬斯亮藍G-250染色法[14]，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[14]，硝酸鹽含量測定采用水楊酸法[14]，類黃酮含量測定采用Mashiba法[15]，VC含量測定采用鉬藍比色法[14]，DPPH自由基清除率測定參照Tadolino等[16]的方法，多酚含量測定采用福林酚法[16]，F(xiàn)RAP抗氧化能力測定參照Benzie[17]方法，花色苷含量測定采用pH示差法[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析采用Excel2013和spss19.0，LSD、Duncan＇s檢測差異顯著性(p< 0.05)。圖表采用Origin2018繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同補光處理對生菜生長的影響

生菜的生長明顯受光照處理的影響(表1)，F(xiàn)R20、FR30處理的葉長與CK差異顯著，補光處理間差異不顯著，比CK分別顯著降低了6.24%和7.47%。FR20處理的葉寬較CK顯著降低了6.05%，F(xiàn)R30處理的葉寬則與CK、FR20處理差異不顯著。FR20、FR30處理的地上部鮮干重、全株鮮重均與CK沒有顯著差異。而FR20、FR30處理的地下部鮮重較CK分別增加了20.59%和18.93%，地下部干重分別增加了12.50%和12.21%。FR20、FR30處理的根冠比差異不顯著，較CK分別顯著增加了20.32%和16.88%。

表1 不同補光處理對生菜生長的影響

2.2 不同補光處理對生菜光合色素含量的影響

生菜的光合色素含量明顯受光照處理的影響(表2)。FR30處理的葉綠素含量以及葉綠素a/b值均與CK、FR20處理存在顯著差異，葉綠素a含量分別增加了14.67%和9.60%，葉綠素b含量分別增加了88.83%和63.74%，總?cè)~綠素含量分別增加了33.88%和24.66%，而葉綠素a/b值則分別降低39.01%和33.19%。類胡蘿卜素含量則以FR30處理最小并與CK差異顯著，與CK相比降低了57.89%，補光處理間差異不顯著。

表2 不同補光處理對生菜光合色素含量的影響

2.3 不同補光處理對生菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響

生菜的營養(yǎng)品質(zhì)受光照處理的影響(圖2)。FR30處理比FR20處理的可溶性糖含量顯著增加了59.43%，但兩個處理均與CK沒有顯著差異；FR30處理的可溶性蛋白含量比CK顯著降低了10.50%，兩補光處理之間差異不顯著；不同分階段補光處理對生菜的VC含量、硝酸鹽差異不顯著。

圖2 不同補光處理對生菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響Fig.2 The effects of different supplementary light treatments on the quality of lettuce

圖3 不同補光處理對生菜抗氧化能力的影響Fig.3 The effects of different supplementary light treatments on the antioxidant capacity of lettuce

2.4 不同補光處理對生菜抗氧化能力的影響

生菜的抗氧化能力受光照處理的影響(圖3)。DPPH自由基清除率3個處理之間差異不顯著。而兩個補光處理的FRAP抗氧化能力、類黃酮含量、多酚含量、花色苷含量均顯著高于CK，但補光處理間差異不顯著。FR20處理的FRAP抗氧化能力、類黃酮含量、多酚含量、花色苷含量分別比CK顯著增加50.48%、36.74%、21.53%和141.62%。FR30處理的FRAP抗氧化能力、類黃酮含量、多酚含量、花色苷含量分別比CK顯著增加46.42%、35.28%、32.15%和142.54%。

生菜的抗氧化物質(zhì)含量和抗氧化能力間存在相關(guān)關(guān)系(表3)。FRAP抗氧化能力與其他4個指標正相關(guān)但不顯著；DPPH自由基清除率與類黃酮含量、多酚含量和花色苷含量負相關(guān)但不顯著；類黃酮含量和多酚含量、花色苷含量正相關(guān)極顯著；多酚含量和花色苷含量正相關(guān)顯著。

3 小結(jié)與討論

遠紅光的避蔭作用可以使植物認為其葉片被遮擋而加快生長速度，促進株高增加，但并不一定會導(dǎo)致植株生物量的積累[19]，而藍光能對生菜莖葉生長起到抑制作用并使其橫向生長[20]。補充藍光有利于作物根系的生長發(fā)育，藍光條件下培育的作物幼苗發(fā)根數(shù)目多根系粗壯，生物量大[21]。本試驗發(fā)現(xiàn)，分階段補光對生菜的地上部生物量并沒有明顯差異，表明分階段補光不能促進生菜葉片的生長，但對生菜的地下部根系生長有促進作用，F(xiàn)R20、FR30處理的根系鮮干重均顯著增加。本試驗發(fā)現(xiàn)生菜葉長、葉寬均受到抑制，這可能與較高強度的藍光使生菜的莖與葉片細胞擴增受到抑制[22]，從而使生菜的生長被抑制，而具有緊湊的葉片和短葉柄[23]有關(guān)。

表3 生菜抗氧化物質(zhì)、能力間的相關(guān)性

紅、藍光均有利于生菜葉綠素的積累[24-26]，但紅光更有利于葉綠素b含量提高，使得葉綠素a/b較低，藍光更有利于葉綠素a含量增加，使得葉綠素a/b較高[27,28]。遠紅光也參與的植物光合作用，在白光基礎(chǔ)上補充強度160 μmol·m-2·s-1的遠紅光(734 nm)能顯著降低生菜葉片類胡蘿卜素含量[29]。與白光相比補充30 μmol·m-2·s-1的遠紅光(850 nm)顯著降低了生菜鮮重及葉綠素、類胡蘿卜素含量[9]。白天用20 μmol·m-2·s-1的遠紅光(730 nm)處理降低了番茄葉綠素含量[30]。本試驗發(fā)現(xiàn)分階段補光處理中FR30處理有利于生菜葉綠素積累，但是不利于類胡蘿卜素積累，而FR20處理則對葉綠素和類胡蘿卜素積累效果不明顯。有研究表明12 d內(nèi)在紅藍光(660 nm、440 nm)基礎(chǔ)上補充遠紅光(735 nm)，R/FR對生菜的葉綠素積累效果不明顯[31]，而在紅光(661 nm)基礎(chǔ)上補充藍光(449 nm)對葉綠素積累效果顯著[32]，本試驗則表明分階段補充較高強度遠紅光和藍光可以促進生菜葉綠素積累，可能與較低R/FR和藍光的綜合作用有關(guān)。FR30處理的葉綠素a/b較CK和FR20處理顯著降低，原因可能是較高強度的遠紅光導(dǎo)致的生菜避蔭作用更為明顯，生菜認為其葉片被遮擋而感受到的光線更弱，而葉綠素a、b、a+b增加，葉綠素a/b降低，是植物適應(yīng)弱光環(huán)境的表現(xiàn)[33]。

補充紅光有利于黃瓜幼苗葉片可溶性糖積累[34]，補充藍光有利于生菜可溶性蛋白積累[35,36]，補充紅、藍光都有降低植物硝酸鹽的作用[6,37]，較高強度的紅藍組合光有利于番茄可溶性糖含量增加[38]和氮代謝及相關(guān)酶活性提高[39]，遠紅光可通過調(diào)節(jié)R/FR來影響植物的品質(zhì)。本試驗發(fā)現(xiàn)，分階段補光處理對生菜可溶性糖含量沒有顯著影響，但兩處理可溶性糖含量FR30處理比FR20處理顯著增加，其原因可能是由于光合碳循環(huán)中的編碼基因的轉(zhuǎn)錄可以被光敏色素協(xié)同地調(diào)節(jié)，從而引起了 R/FR 對碳水化合物合成的影響[40]。與補充藍光促進植物可溶性蛋白積累、降低硝酸鹽含量不同，分階段補充較高強度遠紅光和藍光卻抑制了生菜可溶性蛋白積累，F(xiàn)R30處理顯著降低了生菜可溶性蛋白含量，分階段補光處理對硝酸鹽含量沒有顯著影響，可能與前期補充較強遠紅光導(dǎo)致較低R/FR有關(guān)。生菜補充50～100 μmol·m-2·s-1的藍光(450～460 nm)可以增加其VC含量[24]，而補充40～100μmol·m-2·s-1藍光(450～460 nm)對生菜VC含量無顯著差異[35]，本試驗發(fā)現(xiàn)分階段補光對生菜VC含量也沒有顯著促進作用，可能光質(zhì)對生菜VC含量的影響與品種有關(guān)。

藍光(460 nm)顯著提高了苜蓿芽苗菜總酚、類黃酮含量和DPPH自由基清除能力[41]。一定比例的紅藍白組合光中較高比例的藍光可促進生菜中酚類物質(zhì)的積累[42]。藍色LED處理下生菜種植后總酚含量和抗氧化活性顯著增加[43]。在紅藍光下補充遠紅光可顯著促進生菜總酚含量和抗氧化活性，但兩者的促進作用隨著R/FR的增加而逐漸降低[31]。本試驗兩個分階段補光處理均顯著增加了生菜多酚含量，提高了FRAP抗氧化能力，但DPPH自由基清除率沒有顯著差異。其原因可能是分階段補充遠紅光、藍光與藍光或遠紅光補光有相似的促進作用，不過R/FR增減對于生菜分階段補光的作用可能不明顯，對DPPH自由基清除率的促進作用也不明顯。

類黃酮和花色苷是黃酮化合物，具有很好的抗氧化、抗癌和抵抗心腦血管疾病作用。藍光比例增大可促進生菜類黃酮的形成，對生菜花色苷含量有促進作用[35,42]。藍光也可有效促進生菜花色苷的積累，是調(diào)控花色苷合成的有效光質(zhì)[24]。但是降低R/FR的比率，或者提高FR/R的比率，很多種類的植物均會降低其內(nèi)部花色苷的積累[44]。本試驗兩個分階段補光處理均顯著增加了生菜的類黃酮和花色苷含量，表明分階段補光在降低R/FR比率時仍對生菜類黃酮和花色苷的積累有促進作用，與補充藍光的促進作用較為相似，可能是后期補充藍光促進了這兩者的積累。

綜上所述，遠紅光、藍光分階段補光對生菜的生物量、營養(yǎng)品質(zhì)改善沒有明顯促進作用，但對于生菜的葉綠素積累和抗氧化能力有顯著的提高。