魏云華

摘? ?要? ?表型性狀是對(duì)資源表觀形態(tài)特征的描述，表型多樣性是基因多樣性與所處生態(tài)環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)。分析山茶花表型性狀分類及遺傳多樣性的研究意義，概述我國(guó)山茶花種質(zhì)資源表型遺傳多樣性的研究進(jìn)展，并展望未來山茶花遺傳多樣性研究的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞? ?山茶花;種質(zhì)資源;表型;遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S685.14? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.019

山茶花（Camellia japonica L.）屬于山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.），是我國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一，包括了原種、變種、栽培品種等種質(zhì)。我國(guó)素有山茶屬植物原始物種起源和分布中心之稱，山茶種質(zhì)資源豐富，已知的全世界山茶屬原種資源280種中，我國(guó)有238種，占比85%。目前在植物學(xué)上比較公認(rèn)的是將我國(guó)山茶花分為3大種群：1）云南山茶花（C. reticulata L.）與金花茶（C. chrysanma）品種群;2）主要產(chǎn)于川、桂、閩、贛、浙、皖等地的山茶花（俗稱紅山茶）（C. japonica L.）品種群;3）茶梅（C. sasanqua Thunb.）品種群。

1 山茶花的表型性狀

表型性狀是植物表觀形態(tài)特征，是簡(jiǎn)單直觀的外在表現(xiàn)，不同的原種、變種、栽培品種等種質(zhì)的表型性狀有所不同，它也是山茶花品種分類最根本、最重要的依據(jù)。山茶花有著悠久的栽培歷史，通過長(zhǎng)期的自然變異和人工選擇，種質(zhì)交流頻繁，產(chǎn)生了豐富的表型性狀，從而形成了大量高觀賞價(jià)值的栽培品種。山茶花表型性狀豐富，目前常見的分類方式有兩種：1）根據(jù)花型、花色、葉片特征及其他性狀分為四大類，每一大類又分了很多小類。例如，花型按花瓣數(shù)量多少就分為單瓣、不完全重瓣、完全重瓣等，按花瓣排列形狀有托桂型、牡丹型、玫瑰型等，還有按花冠直徑、花瓣頂端形狀、花瓣邊緣狀態(tài)、花瓣厚度、卷曲情況、皺褶情況、花瓣脈紋等分類。2）分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，質(zhì)量性狀如花型、花色、花瓣頂端形狀、邊緣狀態(tài)、卷曲情況、皺褶情況等，是單基因控制性狀;數(shù)量性狀如花冠直徑、花瓣厚度、雄蕊數(shù)量、葉長(zhǎng)、葉寬、葉脈數(shù)等，是由多基因決定的。近年來，大多數(shù)的表型性狀研究采用質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀來分類。2011年發(fā)布的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 山茶屬》（GBT26911—2011）中列出了49個(gè)主要表型性狀作為山茶新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性的測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)。

2 表型遺傳多樣性的研究意義

山茶花通過自然演變和人工選擇，種質(zhì)資源數(shù)量眾多，國(guó)際茶花協(xié)會(huì)現(xiàn)已登錄了3萬多個(gè)品種，但其中大量品種存在親緣關(guān)系不清楚、譜系不明的問題，導(dǎo)致同名異物、同物異名現(xiàn)象嚴(yán)重。山茶種質(zhì)資源如此豐富，但具體的品種名稱、譜系溯源、品種統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)都未能十分明確，缺乏科學(xué)統(tǒng)一的規(guī)定和管理[1-3]。

種質(zhì)資源的創(chuàng)新和應(yīng)用是山茶花新品種選育、遺傳譜系溯源研究等的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，要加強(qiáng)山茶花種質(zhì)資源研究，促進(jìn)新品種選育，開展遺傳多樣性研究具有重要意義。目前，遺傳多樣性的研究方法主要有形態(tài)學(xué)（表型性狀）、細(xì)胞學(xué)、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記方法等。這些方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，相對(duì)來說，表型形態(tài)學(xué)方法簡(jiǎn)單直觀、更經(jīng)濟(jì)高效，特別適用于品種數(shù)量大、供試材料多的情況。表型性狀是種質(zhì)資源的表觀形態(tài)特征，是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，是理解物種適應(yīng)機(jī)制的重要方法。山茶花表型研究是開展其遺傳多樣性研究的重要前提和基礎(chǔ)。

山茶花表型性狀遺傳多樣性研究主要是通過觀測(cè)山茶花、葉、果實(shí)等表型性狀，因?yàn)檫@些性狀在遺傳學(xué)上是相對(duì)穩(wěn)定的，在植物遺傳分類上具有重要價(jià)值，采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，綜合分析表型變異程度與變異規(guī)律，為山茶花遺傳譜系溯源、新品種選育中親本選擇等提供理論基礎(chǔ)。

3 山茶花表型遺傳多樣性的研究進(jìn)展

近年來，遺傳多樣性研究多集中在分子層面，表型形態(tài)學(xué)方面的遺傳多樣性研究報(bào)道不多，已有的也集中在農(nóng)作物和果樹種質(zhì)資源方面，觀賞類園林植物的種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性研究報(bào)道比較少見，尤其是山茶屬植物表型研究報(bào)道很少，僅集中在對(duì)金花茶[4]、茶樹[5-6]等的研究。

山茶原種資源和野生種質(zhì)資源的表型多樣性研究有：陳睿等對(duì)保存的51份山茶原種資源的11個(gè)質(zhì)量性狀與11個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析與主成分分析，結(jié)果表明，供試山茶種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性[7]。謝云對(duì)我國(guó)華東地區(qū)武夷山系和懷玉山系間的浙江紅山茶野生資源進(jìn)行了表型遺傳多樣性分析，結(jié)果表明浙江紅山茶種內(nèi)存在豐富的居群間、居群內(nèi)個(gè)體間表型變異，葉、花、果、種子等22個(gè)表型性狀差異顯著，變異系數(shù)較大;其中變異程度最高的是柱裂深度，變異程度最低的是葉片厚度;組群與地理來源有明顯的相關(guān)性[8]。李芳等對(duì)貴州省西南紅山茶野生種質(zhì)資源36個(gè)單株花的15個(gè)表型性狀進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明西南紅山茶表型性狀的變異系數(shù)為0～51.88%，其中花色的變異系數(shù)最大，萼片色、子房絨毛和花朵香味最穩(wěn)定;經(jīng)度、緯度、海拔與多數(shù)花表型性狀間呈極顯著負(fù)相關(guān)[9]。

山茶花栽培品種資源的表型遺傳多樣性研究有：張曉慶對(duì)我國(guó)華東、四川、廣西、云南等種植區(qū)域的山茶花品種資源進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)學(xué)調(diào)查，根據(jù)比較形態(tài)學(xué)研究方法，結(jié)合數(shù)量分類方法探討了山茶花品種分類標(biāo)準(zhǔn);制訂山茶花DUS測(cè)試指南，其中包括51個(gè)表型性狀、94個(gè)標(biāo)準(zhǔn)參照種或品種，并對(duì)23個(gè)表型性狀進(jìn)行了圖文解釋[10]。徐斌等對(duì)37個(gè)杜鵑紅山茶無性系的14個(gè)葉片表型性狀進(jìn)行測(cè)定，分析各性狀的變異系數(shù)、不同性狀間的相關(guān)關(guān)系，并進(jìn)行主成分分析和聚類分析，結(jié)果表明杜鵑紅山茶葉片的主要數(shù)量性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富[11]。尹曉蛟等對(duì)麻城五腦山茶花苗圃的35份山茶花種質(zhì)材料的11個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明所選的11個(gè)性狀均存在不同程度的變異，花瓣數(shù)的變異系數(shù)最大，其次為子房高，葉片長(zhǎng)的變異系數(shù)最小[12]。

4 展望

隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)研究的不斷發(fā)展，國(guó)內(nèi)外很多研究機(jī)構(gòu)都高度重視山茶花分子生物學(xué)、基因組學(xué)方面的研究，而山茶花表型形態(tài)學(xué)方面的遺傳多樣性研究處于相對(duì)停滯狀態(tài)。表型性狀是植物的表觀形態(tài)特征，是山茶花品種分類最根本、最重要的依據(jù)。近年來，國(guó)內(nèi)外研究者在表型研究和基因組學(xué)研究基礎(chǔ)上，開始尋找表型性狀（特別是優(yōu)良性狀）與基因的關(guān)聯(lián)性，有利于促進(jìn)新品種的定向選育。關(guān)聯(lián)分析是將目標(biāo)表型性狀的多樣性與基因（位點(diǎn)）的多態(tài)性結(jié)合起來分析，可直接鑒定出與表型變異密切相關(guān)且具有特定功能的基因位點(diǎn)或標(biāo)記位點(diǎn)。目前大麥、桑樹、葛根、菊花、煙草等植物已有表現(xiàn)型與基因型關(guān)聯(lián)分析的報(bào)道[13-17]，但山茶屬植物尚無相關(guān)報(bào)道。開展山茶花分子遺傳多樣性和表型性狀的關(guān)聯(lián)分析研究，可揭示山茶品種間遺傳變異大小，理解種內(nèi)個(gè)體所表現(xiàn)出的形態(tài)差異，揭示其種質(zhì)遺傳多樣性及親緣關(guān)系，尋找與表型相關(guān)的優(yōu)良基因，從分子水平解釋山茶花品種表型性狀的遺傳變異規(guī)律，進(jìn)而為山茶性狀遺傳改良提供理論基礎(chǔ)，為山茶品種定向育種尋求新途徑。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）