薛彩峰

摘 要：通過(guò)遮陰和環(huán)剝模擬碳攝取限制和韌皮部光合產(chǎn)物運(yùn)輸限制，研究碳攝取限制和碳向根部運(yùn)輸限制對(duì)植物生長(zhǎng)和生物量分配的影響。以刺槐、側(cè)柏為研究材料，分別進(jìn)行92%遮陰和主干環(huán)剝處理，在兩個(gè)月后觀測(cè)在遮陰、環(huán)剝處理后生長(zhǎng)和生物量分配的變化。結(jié)果表明：遮陰和環(huán)剝使刺槐的樹(shù)高和基徑下降（P<0.05），遮陰和環(huán)剝對(duì)側(cè)柏樹(shù)高的影響不大，使側(cè)柏的基徑變?。≒<0.05）;遮陰和環(huán)剝處理均顯著降低了刺槐和側(cè)柏的細(xì)根、粗根、莖和葉片生物量（P<0.05），其中細(xì)根生物量降低程度最大。以上結(jié)果表明整株和根系碳限制均會(huì)造成細(xì)根生物量減少，進(jìn)而可能會(huì)影響植物吸收水分和養(yǎng)分的功能。

關(guān)鍵詞：遮陰;環(huán)剝;刺槐;側(cè)柏;生長(zhǎng)和生物

文章編號(hào)：1004-7026（2020）19-0068-02 ? ? ? ? 中國(guó)圖書(shū)分類(lèi)號(hào)：S791.38;S792.27 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

1 ?研究現(xiàn)狀

碳限制會(huì)阻礙植物的生長(zhǎng)發(fā)育，影響植物的碳素分配機(jī)制。碳限制會(huì)使植物生長(zhǎng)發(fā)育變緩，改變植物的碳素分配模式[1]。

遮陰、環(huán)剝是引起植物碳限制的常用方法。遮陰可以抑制植物的光合作用，使得植物整體出現(xiàn)碳限制，進(jìn)而造成植物整體生物量的下降，但對(duì)于植物耐陰性的了解大部分是通過(guò)經(jīng)驗(yàn)得出的，缺少定性定量研究[2-3]。環(huán)剝可以限制植物有機(jī)物向根部輸送，造成根部碳限制。

近年來(lái)，出現(xiàn)大量刺槐死亡的現(xiàn)象，在水分條件差的位置刺槐死亡尤其嚴(yán)重，而側(cè)柏生長(zhǎng)正常，未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。兩個(gè)樹(shù)種有各自的抗旱對(duì)策，刺槐導(dǎo)管直徑大，木質(zhì)部水分輸導(dǎo)安全性較低，在干旱中容易表現(xiàn)出較大程度的導(dǎo)水損失率。同時(shí)，干旱導(dǎo)致刺槐落葉限制植物的碳攝取，因此刺槐容易表現(xiàn)出碳饑餓。側(cè)柏管胞直徑較小，木質(zhì)部水分輸導(dǎo)安全性高，并能通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)應(yīng)對(duì)較嚴(yán)重的干旱，在干旱條件下不會(huì)落葉。

目前不了解這兩種植物在碳攝取限制條件下的表現(xiàn)及二者的差別，研究碳饑餓條件下兩種植物的生理表現(xiàn)有助于更好地了解碳饑餓對(duì)植物生長(zhǎng)和生物量的影響。

2 ?材料與設(shè)計(jì)

2.1 ?試驗(yàn)材料

在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地（112.32°E，37.26°N，海拔780 m）進(jìn)行試驗(yàn)，選擇株高幾乎一致，生長(zhǎng)狀況良好的3年生刺槐和3年生側(cè)柏。

2.2 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

對(duì)刺槐的大部分枝條進(jìn)行短截處理，只保留主干和枝條基部10 cm左右的枝條長(zhǎng)度，土壤為2/3試驗(yàn)基地表層土和1/3沙，1盆栽種1株，每天澆水，保證土壤含水量為82%左右。

在緩苗時(shí)每株加微少氮磷鉀復(fù)合肥，緩苗3個(gè)月。2016年5月中旬進(jìn)行試驗(yàn)處理。每個(gè)樹(shù)種選擇生長(zhǎng)大致相同的苗木24株，每8株一組，隨機(jī)分成3組，分別進(jìn)行遮陰、環(huán)剝和對(duì)照處理，每個(gè)處理中4株用于測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)、4株用于測(cè)定生物量。選擇遮陰棚模擬遮陰環(huán)境，使用遮光92%的遮陽(yáng)網(wǎng)兩層將刺槐和側(cè)柏的頂層和四周完全遮陰，處理2個(gè)月后開(kāi)始揭開(kāi)遮陽(yáng)網(wǎng)讓樹(shù)種逐漸適應(yīng)自然光環(huán)境，適應(yīng)15 d。環(huán)剝處理開(kāi)始時(shí)間與遮陰處理相同，在距離土壤表面8 cm處用小刀剝掉3 cm寬皮層，剝離皮層后用小刀緩慢地清除韌皮部殘留，此后用保水硅膠包住，以防木質(zhì)部失水干燥。對(duì)照組不進(jìn)行任何處理。

2.3 ?試驗(yàn)測(cè)定

2.3.1 ?樹(shù)高和基徑測(cè)定

樹(shù)高用卷尺測(cè)量，基徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量。測(cè)量對(duì)照遮陰和環(huán)剝處理之前和之后刺槐和側(cè)柏的樹(shù)高和基徑。

2.3.2 ?生物量測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束后，將用于測(cè)定生物量的植物（每個(gè)處理4株）仔細(xì)分出植株的細(xì)根（直徑<2 mm）、粗根（直徑>2 mm）、莖和葉片，105 ℃殺青15 min后，使用70 ℃烘干48 h之后稱(chēng)重，計(jì)算不同部位的生物量。

2.4 ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制表。應(yīng)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)照和處理的均值比較采用T檢驗(yàn)，不同處理指標(biāo)用最小顯著差數(shù)法進(jìn)行多重比較。

3 ?結(jié)果與分析

3.1 ?遮陰和環(huán)剝對(duì)刺槐、側(cè)柏樹(shù)高和基徑的影響

在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，兩個(gè)樹(shù)種的樹(shù)高和基徑均沒(méi)有顯著差異。

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照刺槐的樹(shù)高為123.5±9.56 cm，而遮陰處理刺槐和環(huán)剝處理刺槐的樹(shù)高分別為78.43±6.09 cm和75.63±8.08 cm，顯著低于對(duì)照（P<0.05），分別為對(duì)照的64%和61%。對(duì)照刺槐的基徑為2.78±0.31 cm，而遮陰處理刺槐和環(huán)剝處理刺槐的基徑分別為2.37±0.19 cm和2.31±0.22 cm，遮陰和環(huán)剝刺槐的樹(shù)高和基徑均顯著低于對(duì)照（P<0.05）。

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照側(cè)柏的樹(shù)高為126.3±11 cm，而遮陰處理側(cè)柏和環(huán)剝處理側(cè)柏的樹(shù)高分別為121.5±10 cm和115.2±12 cm，略低于對(duì)照（P<0.05），為對(duì)照的96%和91%，遮陰處理和環(huán)剝處理側(cè)柏的樹(shù)高與對(duì)照無(wú)顯著差異。對(duì)照側(cè)柏的基徑為2.24±0.08 cm，而遮陰處理側(cè)柏和環(huán)剝處理側(cè)柏的基徑分別為1.96±0.12 cm和1.95±0.10 cm，遮陰和環(huán)剝處理側(cè)柏的基徑顯著低于對(duì)照（P<0.05）。

3.2 ?遮陰和環(huán)剝對(duì)刺槐、側(cè)柏生物量分配的影響

分別測(cè)定刺槐和側(cè)柏在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)細(xì)根（直徑<2 mm）、粗根（直徑>2 mm）、莖和葉片的生物量，結(jié)果如下。

對(duì)照刺槐、側(cè)柏的細(xì)根干重為18±3.27 g和20±2.14 g，遮陰處理刺槐、側(cè)柏的細(xì)根干重為4±0.68 g和5±1.32 g，環(huán)剝處理刺槐、側(cè)柏的細(xì)根干重為3±0.56 g和2±0.14 g，環(huán)剝和遮陰處理的細(xì)根生物量均顯著低于對(duì)照（P<0.05）。

對(duì)照刺槐的粗根為48±8.34 g，遮陰處理刺槐的粗根為42±2.37 g，環(huán)剝處理刺槐的粗根為41±2.96 g，環(huán)剝和遮陰處理刺槐的粗根生物量均略低于對(duì)照（P<0.05），兩種處理的粗根質(zhì)量分別比對(duì)照降低13%和15%;對(duì)照刺槐的莖為58±7.45 g，遮陰處理刺槐的莖為34±8.38 g，環(huán)剝處理刺槐的莖為32±8.79 g，環(huán)剝和遮陰處理刺槐莖的生物量均顯著低于對(duì)照（P<0.05），兩種處理的莖質(zhì)量分別比對(duì)照降低41%和45%;對(duì)照刺槐的葉片為34±3.31 g，遮陰處理刺槐的葉片為25±2.19 g，環(huán)剝處理刺槐的葉片為26±2.22 g，環(huán)剝和遮陰處理刺槐的葉片生物量均略低于對(duì)照（P<0.05），兩種處理的葉片質(zhì)量分別比對(duì)照降低26%和24%。

對(duì)照側(cè)柏的粗根為38±1.43 g，遮陰處理側(cè)柏的粗根為20±1.38 g，環(huán)剝處理側(cè)柏的粗根為15±1.08 g，環(huán)剝和遮陰處理側(cè)柏的粗根生物量均顯著低于對(duì)照（P<0.05），兩種處理的粗根質(zhì)量分別比對(duì)照降低47%和61%。

對(duì)照側(cè)柏的莖為61±6.53 g，遮陰處理側(cè)柏的莖為43±6.37 g，環(huán)剝處理側(cè)柏的莖為40±7.25 g，環(huán)剝和遮陰處理側(cè)柏莖的生物量均顯著低于對(duì)照（P<0.05），兩種處理的莖質(zhì)量分別比對(duì)照降低30%和34%。

對(duì)照側(cè)柏的葉片為53±7.82 g，遮陰處理側(cè)柏的葉片為32±7.63 g，環(huán)剝處理側(cè)柏的葉片為26±6.75 g，遮陰和環(huán)剝處理側(cè)柏的葉片生物量均略低于對(duì)照（P<0.05），兩種處理的葉片質(zhì)量分別比對(duì)照降低40%和50%。

遮陰和環(huán)剝處理均顯著降低了刺槐和側(cè)柏的細(xì)根、粗根、莖和葉片生物量（P<0.05）。遮陰和環(huán)剝使刺槐粗根、莖和葉的干重?zé)o顯著差異，而遮陰使側(cè)柏的粗根、莖和葉的干重均顯著高于環(huán)剝處理。

4 ?討論與結(jié)論

4.1 ?討論

4.1.1 ?遮陰和環(huán)剝對(duì)刺槐、側(cè)柏樹(shù)高和基徑的影響

遮陰和環(huán)剝使刺槐、側(cè)柏的樹(shù)高和基徑變小。遮陰、環(huán)剝等都會(huì)造成樹(shù)木的碳攝取限制，阻礙植物的生長(zhǎng)[4-5]，進(jìn)一步降低樹(shù)種的樹(shù)高和基徑。

比較兩種樹(shù)種遮陰的差別表明：遮陰處理后，刺槐和側(cè)柏的樹(shù)高與對(duì)照相比均有降低，但側(cè)柏降低程度比刺槐低。這可能與兩種植物的特性有關(guān)，刺槐屬于典型的陽(yáng)性樹(shù)種，耐陰性較差，而側(cè)柏具有一定的耐陰性，耐弱光的能力好于刺槐，因此遮陰對(duì)側(cè)柏樹(shù)高的影響小于對(duì)刺槐的影響。

4.1.2 ?遮陰和環(huán)剝對(duì)刺槐、側(cè)柏生物量分配的影響

遮陰和環(huán)剝處理均顯著降低了刺槐和側(cè)柏的細(xì)根、粗根、莖和葉片的生物量。

遮陰抑制植物光合作用，造成植物整體碳限制，根、枝和葉的生物量都會(huì)出現(xiàn)不同程度的減少。

環(huán)剝是指去除植物外圈的韌皮部，在植物基部環(huán)狀剝皮后，運(yùn)輸有機(jī)物的篩管會(huì)被切斷，有機(jī)物就會(huì)停止往環(huán)剝口以下運(yùn)送，環(huán)剝口以上有機(jī)物積累隨之增多。因此環(huán)剝處理后，莖和葉的生物量大于根的生物量。

4.2 ?結(jié)論

遮陰和環(huán)剝使刺槐的樹(shù)高和基徑下降（P<0.05），遮陰和環(huán)剝對(duì)側(cè)柏樹(shù)高的影響不大，遮陰和環(huán)剝處理使側(cè)柏的基徑變?。≒<0.05），遮陰和環(huán)剝處理均顯著降低了刺槐和側(cè)柏的細(xì)根、粗根、莖和葉片的生物量（P<0.05），其中細(xì)根生物量降低程度最大。以上結(jié)果表明，整株和根系碳限制均會(huì)造成細(xì)根生物量減少，進(jìn)而可能會(huì)影響植物吸收水分和養(yǎng)分的功能。

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