王 進,朱 江,2,*,艾訓儒,2,姚 蘭,2,黃 小,吳漫玲,朱 強,劉松柏

1 湖北民族大學林學園藝學院, 恩施 445000 2 生物資源保護與利用湖北省重點實驗室, 恩施 445000 3 湖北木林子國家級自然保護區(qū)管理局, 恩施 445000

種群是指一定時期內(nèi)分布在一定范圍的同種生物個體的集合[1]。種群空間格局是種群個體在二維空間的分布狀況,是生態(tài)學研究的熱點之一,有助于了解種群生物學特性和潛在生態(tài)學過程[2-3]。種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性對物種的生長、繁殖、死亡和資源利用具有顯著影響[3- 5]。種群空間分布格局不僅因種而異,還表現(xiàn)出同一物種在不同生長階段存在明顯差異[6]。Plotkin等[7]發(fā)現(xiàn)種群各生長階段的聚集程度隨空間尺度變化而變化；Comita等[8]和Lai等[9]發(fā)現(xiàn)同一物種在不同生長階段對環(huán)境的響應(yīng)不同。因此,研究種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性有助于探索在群落構(gòu)建中物種共存機制的作用和潛在的生態(tài)學過程[10]。

目前,種群空間格局研究對象主要集中在優(yōu)勢種或主要種[11-12]、珍稀瀕危植物[13-14]等類群,而對于同屬物種的空間分布格局研究比較少見。同屬物種的研究有利于減少系統(tǒng)發(fā)生學差異引起的混淆效應(yīng),分析同屬物種的空間格局及關(guān)聯(lián)性,為揭示同屬物種共存機制提供了可能[15-16]。通常同屬物種具有共同進化起源,在生態(tài)學和形態(tài)學特征上具有許多相似之處,可能會以相似的生活史策略獲取資源[17],使同屬物種對生境的趨同適應(yīng)性更高。一般在生態(tài)學研究中認為同屬物種可能存在強烈的種間競爭,從而限制其共存[18-19]。然而,以往的研究也有很多不一致的結(jié)論,其中兩個方面常常被忽略：第一,樣本量不足[20]；第二,同屬物種是不同區(qū)域或不同生境的[21],這就不能合理解釋同屬物種的共存。因此,基于大型固定監(jiān)測樣地且生活在相同或相似生境范圍內(nèi)的同屬物種空間格局及關(guān)聯(lián)性的研究是非常必要的。

湖北木林子國家級自然保護區(qū)是常綠落葉闊葉混交林保存最為完好的區(qū)域之一[22]。其中,山礬屬作為木林子大樣地的主要優(yōu)勢屬之一,包含山礬(Symplocossumuntia)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、白檀(Symplocospaniculata)和老鼠矢(Symplocosstellaris)5個樹種,山礬和光葉山礬是木林子大樣地的主要優(yōu)勢種[23-24]。本研究基于木林子保護區(qū)的山礬和光葉山礬進行同屬物種空間格局及種間關(guān)聯(lián)分析,試圖回答以下幾個問題：(1)山礬和光葉山礬在種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局上是否存在差異？(2)它們的空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性是如何隨空間尺度和物種各生長階段變化的？(3)同屬物種之間是否存在強烈競爭？

1 研究區(qū)概況

湖北木林子國家級自然保護區(qū)位于恩施土家族苗族自治州鶴峰縣境內(nèi),地理坐標109°59′30″—110°17′58″E,29°55′59″—30°10′47″N,海拔1100.0—2095.6 m,屬武陵山脈北支余脈,地勢由西北和東南向中間逐漸傾斜。該區(qū)屬于亞熱帶季風性濕潤氣候,雨熱同期,時空分布不均。土壤為黃棕壤、棕壤和黃壤。主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林[25]。

木林子大樣地位于湖北木林子國家級自然保護區(qū)核心區(qū)內(nèi),距最高峰——牛池峰(海拔2095.6 m)約500 m。樣地內(nèi)蒸發(fā)小,濕度大,年降水量1733 mm,年平均相對濕度為82%,無霜期270—279 d[22],年平均氣溫為15.5℃,全年有效積溫(≥10℃)約4925.4℃。海拔介于1588.5—1780.2 m,坡度介于13.6°—49.6°,坡向介于94.8—226.8,土壤為黃棕壤,pH值為4.5—6.5。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

圖1 木林子大樣地地形圖Fig.1 Topographic map of Mulinzi large sample plot

2013年在木林子國家級自然保護區(qū)選擇地勢相對平緩、內(nèi)部地形相對一致的區(qū)域,按照熱帶林業(yè)科學中心(CTFS)樣地建設(shè)標準和監(jiān)測技術(shù)規(guī)范[26],建立東西長300 m、南北長500 m的15 hm2固定監(jiān)測樣地(圖1)。對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1.0 cm的山礬和光葉山礬進行每木檢尺(DBH<1.0 cm的山礬和光葉山礬幼苗直接記數(shù)統(tǒng)計),在1.3 m處油漆標記、掛牌,測定DBH、樹高,記錄植株萌生狀況,觀測植物個體的相對坐標值和海拔、坡度、坡向等生境因子。

2.2 優(yōu)勢種徑級劃分

參照相關(guān)研究的徑級劃分[27],結(jié)合山礬和光葉山礬的胸徑特征,劃分4個徑級：1 cm≤徑級Ⅰ<2.5 cm、2.5 cm≤徑級Ⅱ<5 cm、5 cm≤徑級Ⅲ<10 cm、徑級Ⅳ≥10 cm。為分析山礬和光葉山礬各生長階段的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性,分為幼樹(徑級Ⅰ)、小樹(徑級Ⅱ)、中樹(徑級Ⅲ)和成年樹(徑級Ⅳ)4個生長階段。

2.3 點格局分析方法

利用成對相關(guān)函數(shù)g(r)進行點格局分析。g(r)函數(shù)由RipleyK函數(shù)K(r)=πr2推演而來[28]。g(r)函數(shù)能較為敏感地判斷某一尺度上點的實際分布偏差期望值的程度,排除計算過程產(chǎn)生的累積效應(yīng),是評估聚集程度的重要分析方法。利用單變量g(r)函數(shù)分析物種的空間聚集程度,函數(shù)為：

式中,r為空間尺度距離。

采用雙變量g12(r)函數(shù)分析2個不同群體的空間關(guān)聯(lián)性,函數(shù)為：

選擇具有明確生態(tài)學意義、能準確描述數(shù)據(jù)偏離理論程度的零假設(shè)模型(null model)對空間點格局分析非常關(guān)鍵[29]。本研究選用以下零模型[29-30]：(1)完全空間隨機模型(complete spatial randomness, CSR)：假設(shè)物種空間分布不受任何生物或非生物過程影響,在研究區(qū)域內(nèi)各點出現(xiàn)的概率相同。(2)異質(zhì)泊松模型(heterogeneous Poisson, HP)：依據(jù)密度函數(shù)λ(s)(s表示樣地內(nèi)任意一點的位置,用坐標(x,y)表示)決定個體的分布,運用高斯核函數(shù)[31]進行密度估計,選取sigma=25 m消除大尺度上的生境異質(zhì)性的影響。(3)前提條件模型(antecedent condition, AC)：讓高齡級的位置固定不變,低齡級的位置隨機變化。單變量g(r)函數(shù)采用完全空間隨機模型和異質(zhì)泊松模型；雙變量g12(r)函數(shù)采用完全空間隨機模型和前提條件模型。通過99次Monte Carlo隨機模擬,分別利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線,計算99%的置信區(qū)間。當g(r)值和g12(r)值在包跡線上方時,呈聚集分布或正關(guān)聯(lián)；在包跡線之間時,呈隨機分布或無關(guān)聯(lián)；在包跡線下方時,呈均勻分布或負關(guān)聯(lián)。采用R 3.4.1中“spatstat”程序包進行數(shù)據(jù)分析；采用Origin 2017、SigmaPlot 12.5等軟件進行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 山礬與光葉山礬的徑級結(jié)構(gòu)

在15 hm2樣地中,山礬有3415株,光葉山礬有2724株,分別占樣地樹木總株數(shù)的4.1%和3.2%。盡管山礬和光葉山礬在個體數(shù)上存在較大差異,但都呈典型金字塔形結(jié)構(gòu)(圖2)。從生長階段來看,個體數(shù)較多的山礬的中樹、成年樹個體數(shù)較少,而個體數(shù)較少的光葉山礬中樹、成年樹個體數(shù)卻相對較多。綜上,樣地內(nèi)山礬和光葉山礬屬增長型種群,林下存在豐富的幼樹和小樹等幼齡個體,種群更新狀況良好。

圖2 木林子大樣地山礬與光葉山礬的徑級結(jié)構(gòu) Fig.2 Diameter structure of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia in Mulinzi large sample plotⅠ—Ⅳ表示山礬和光葉山礬的徑級結(jié)構(gòu)劃分為第1—4徑級,Ⅰ—Ⅳindicates that the diameter structure of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia as 1st to 4th grade

3.2 山礬與光葉山礬及各生長階段的空間分布及空間點格局分析

山礬和光葉山礬各生長階段的空間分布如圖3所示。山礬和光葉山礬在樣地內(nèi)的空間分布具有較為明顯的聚集斑塊狀分布特征。其中,山礬種群各生長階段主要分布在樣地海拔較低的東部和東北部；光葉山礬種群各生長階段主要分布在樣地海拔較高的西部和西南部,在樣地北部也有部分聚集分布。

圖3 山礬與光葉山礬各生長階段的空間分布Fig.3 Spatial distribution of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia in each growth stages△為山礬；·為光葉山礬

基于完全空間隨機分布(CSR, complete spatial randomness)和異質(zhì)泊松分布(HP, heterogeneous Poisson)模型分析表明,山礬及各生長階段的空間聚集程度隨著尺度增大而逐漸減小,分布特征由聚集分布向均勻分布過渡(圖4、圖5)。CSR模型分析顯示山礬及各生長階段的聚集程度分別是0—125、0—120、0—100、0—113、0—48 m；山礬成年樹在r>49 m后呈隨機分布。HP模型排除25 m以上的大尺度生境異質(zhì)性的影響,結(jié)果顯示山礬及各生長階段的聚集分布尺度分別是0—36、0—36、0—18、0—18、0—11 m；山礬在47—75、94—108、129—150 m表現(xiàn)為均勻分布；其幼樹、小樹、中樹和成年樹也在不同尺度上表現(xiàn)出均勻分布特征。

圖4 山礬與光葉山礬空間分布格局Fig.4 The Spatial distribution patterns of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia實線表示成對相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR, complete spatial randomness)和異質(zhì)泊松模型(HP, heterogeneous Poisson)

圖5 山礬各生長階段的空間分布格局Fig.5 Spatial distribution patterns of Symplocos sumuntia in each growth stages實線表示成對相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和異質(zhì)泊松模型(HP)

光葉山礬及各生長階段的空間聚集程度隨尺度增大而逐漸減小,分布特征由聚集分布向隨機分布過渡(圖4、圖6)。CSR模型分析顯示光葉山礬及各生長階段在0—150 m尺度上總體表現(xiàn)為聚集分布,其中幼樹在130—150 m、小樹在143—150 m區(qū)域內(nèi)由聚集分布過渡為隨機分布,而成年樹在65—73、93—110、140—148 m有微弱的隨機分布特征。HP模型結(jié)果顯示,光葉山礬及各生長階段的聚集分布尺度分別是0—26、0—25、0—20、0—20、0—15 m；光葉山礬在67—83 m；幼樹在31—42、57—61、68—81 m之間表現(xiàn)出均勻分布特征。

圖6 光葉山礬各生長階段的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution patterns of Symplocos lancifolia in each growth stages實線表示成對相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和異質(zhì)泊松模型(HP)

3.3 山礬與光葉山礬各生長階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性

基于完全空間隨機模型的雙變量g12(r)函數(shù)分析結(jié)果表明(圖7、圖8)：山礬幼樹、小樹、中樹和成年樹的空間關(guān)聯(lián)性呈正關(guān)聯(lián),隨尺度增大,逐漸由正關(guān)聯(lián)向負關(guān)聯(lián)過渡；而成年樹與小樹、中樹在較大尺度表現(xiàn)出微弱的負關(guān)聯(lián)。光葉山礬除小樹與成年樹在139—150 m尺度上表現(xiàn)出負關(guān)聯(lián)外,其余生長階段間都呈正關(guān)聯(lián),并隨尺度增大,正關(guān)聯(lián)的強度逐漸降低。

基于前提條件模型排除生境異質(zhì)性影響的分析結(jié)果表明(圖7、圖8)：山礬幼樹與小樹在0—18、115—132 m呈正關(guān)聯(lián),49—72 m呈負關(guān)聯(lián),其余尺度無關(guān)聯(lián)；幼樹與中樹在0—16 m正關(guān)聯(lián),111—125 m微弱的正關(guān)聯(lián)波動,59—73 m負關(guān)聯(lián),其余尺度無關(guān)聯(lián)；幼樹與成年樹在0—29 m正關(guān)聯(lián),43—74 m負關(guān)聯(lián),其余尺度無關(guān)聯(lián)；小樹與中樹、小樹與成年樹、中樹與成年樹分別在0—17、0—27、0—15 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度幾乎無關(guān)聯(lián)。雖然山礬各生長階段間的空間關(guān)聯(lián)性都呈正關(guān)聯(lián),但幼樹與中樹間正關(guān)聯(lián)的程度最低只達到7.75。光葉山礬幼樹與小樹、幼樹與中樹、小樹與中樹、中樹與成年樹在0—23、0—25、0—18、0—19 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度上無關(guān)聯(lián)；幼樹與成年樹在0—2、9—31、96—150 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度無關(guān)聯(lián)；小樹與成年樹在0—17、110—146 m呈正關(guān)聯(lián),其余無關(guān)聯(lián)。成年樹與幼樹、小樹隨著尺度增大從正關(guān)聯(lián)逐漸過渡到無關(guān)聯(lián),而在較大尺度時則又表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)特征。

圖7 山礬各生長階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性Fig.7 The intraspecific relevance in each growth stages of Symplocos sumuntia實線表示雙變量成對相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和前提條件模型(AC, antecedent condition)

圖8 光葉山礬各生長階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性Fig.8 The intraspecific relevance in each growth stages of Symplocos lancifolia實線表示雙變量成對相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和前提條件模型(AC)

3.4 山礬與光葉山礬各生長階段的種間關(guān)聯(lián)性

基于完全空間隨機模型的雙變量g12(r)函數(shù)分析結(jié)果表明(圖9)：山礬幼樹和光葉山礬成年樹在5—84 m呈負關(guān)聯(lián),在112—146 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度上無關(guān)聯(lián)性；山礬小樹與光葉山礬成年樹、山礬成年樹與光葉山礬成年樹在113—147、111—145 m表現(xiàn)出由負關(guān)聯(lián)向正關(guān)聯(lián)過渡的特征。山礬和光葉山礬相同生長階段間除成年樹隨空間尺度增大表現(xiàn)出由負關(guān)聯(lián)向正關(guān)聯(lián)過渡特征外,主要表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)。

基于前提條件模型排除生境異質(zhì)性影響的分析結(jié)果表明(圖9)：山礬幼樹與光葉山礬幼樹、小樹、成年樹在37—115、37—114、58—78 m呈負關(guān)聯(lián),其余尺度無關(guān)聯(lián)；山礬小樹與光葉山礬小樹在46—89 m為負關(guān)聯(lián),其余尺度幾乎無關(guān)聯(lián)；山礬幼樹與光葉山礬中樹在0—5、109—150 m,山礬小樹與光葉山礬中樹在0—17、104—150 m,山礬中樹與光葉山礬中樹在0—8、103—143 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度均為無關(guān)聯(lián),總體呈“U”型趨勢；而山礬小樹與成年樹除111—146 m呈正關(guān)聯(lián)外,其余尺度無關(guān)聯(lián)；山礬中樹、成年樹與光葉山礬成年樹間幾乎無關(guān)聯(lián),但在較大尺度上表現(xiàn)出微弱的正關(guān)聯(lián)特征,這可能是隨機波動引起的。

4 討論

通常來說,植物種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局是其自身生物學特性、種內(nèi)種間相互關(guān)系及環(huán)境因素共同決定的,可以反映出種群動態(tài)變化規(guī)律和群落未來發(fā)展趨勢[32]。研究表明,同屬物種山礬與光葉山礬種群結(jié)構(gòu)基本一致,呈典型金字塔形。湖北木林子國家級自然保護區(qū)是以保護典型中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主,該區(qū)受人為干擾較少,山礬和光葉山礬種質(zhì)資源充沛,樣地內(nèi)地勢相對平緩,水熱條件較好,適宜幼苗、幼樹定居和存活,故同屬物種山礬和光葉山礬種群結(jié)構(gòu)呈增長態(tài)勢。

已有研究表明,種群空間分布格局與空間尺度關(guān)系密切,種群在小尺度下可能呈聚集分布,而在大尺度下則可能為隨機分布或均勻分布[3, 33]。小尺度上,生境異質(zhì)性可能僅對少量物種的分布有顯著影響[34],而在大尺度上生境異質(zhì)性被認為是產(chǎn)生植被空間分布格局的主要原因[35-36]。本研究中(圖4、圖5、圖6),在完全隨機分布模型下,山礬和光葉山礬及其各生長階段主要為聚集分布,其中山礬及其幼樹、小樹、中樹在較大尺度上由聚集分布向均勻分布過渡,這與前人研究結(jié)果一致[29, 37]。Getzin等[10]研究表明在大于10 m的尺度上,如果呈聚集分布,就可解釋為受到生境異質(zhì)性的影響。本研究中在0—100 m尺度上呈聚集分布(圖4),各生長階段除了成年樹在r>50 m之后呈隨機分布外,幼樹、小樹和中樹也表現(xiàn)出聚集分布特征(圖5、圖6)。結(jié)合空間分布圖,可以直觀地發(fā)現(xiàn)山礬和光葉山礬具有明顯的生境偏好。同時,在異質(zhì)泊松分布模型下,山礬和光葉山礬在不同尺度上從聚集分布過渡到隨機分布(圖4)。綜上,可以看出生境異質(zhì)性是影響山礬和光葉山礬空間格局的重要因素。

種群個體在各生長階段存在空間分布格局差異,這使得更好的利用有限資源[38]。一般認為,幼齡個體的分布格局呈聚集分布,隨著尺度增加,種群向均勻分布過渡；種群年齡增加,趨向于隨機分布[30]。本研究結(jié)果符合該規(guī)律。另外,我們發(fā)現(xiàn)隨齡級增加,各生長階段聚集分布尺度都有下降趨勢(圖5、圖6),這與梁爽等[29]、李立等[39]的研究結(jié)果一致。具體表現(xiàn)在幼樹、小樹階段很大尺度上呈聚集分布,一方面,可能是母樹周圍適宜幼齡個體生長的生境；另一方面,受擴散限制影響,大部分種子不會擴散到離母樹較遠的位置。在中樹階段,僅光葉山礬中樹0—150 m尺度上呈聚集分布(CSR),根據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)[40],除幼齡階段的自疏外,從中齡林到成熟林,大約有80%個體被稀疏掉,強烈的第二次自疏可能致使光葉山礬中樹呈聚集分布。山礬和光葉山礬到成年樹階段,樹冠基本定型,根部延伸范圍廣,資源的獲取能力和抵御危害的能力增強,密度制約因素導(dǎo)致的種內(nèi)種間競爭作用加劇,致使成年樹種群密度下降,由聚集分布過渡到隨機分布[41-42]。綜上,各生長階段表現(xiàn)出不同的空間格局,有利于植物個體獲得充足的資源,是種群的一種生存策略和適應(yīng)機制[43]。種群空間聚集尺度隨齡級的增大而降低,這也是Janzen-Connell空間效應(yīng)的間接證據(jù)之一。

物種各生長階段的空間關(guān)聯(lián)性可以反映種群的現(xiàn)狀和空間分布關(guān)系以及個體間的功能關(guān)系[44]。本研究中,完全隨機分布模型下,山礬種內(nèi)關(guān)聯(lián)性在較大尺度內(nèi)呈正關(guān)聯(lián),隨尺度增大,正關(guān)聯(lián)程度逐漸降低表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)；前提條件模型下,僅在小尺度上呈正關(guān)聯(lián)(圖7)。而光葉山礬表現(xiàn)出不同的空間關(guān)聯(lián)特征,除小樹與成年樹在較大尺度無關(guān)聯(lián)外,其余均呈正關(guān)聯(lián)(圖8)。雖有研究表明,種群的主要競爭壓力來自種內(nèi)[45],但山礬和光葉山礬各生長階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性幾乎沒有相互排斥的現(xiàn)象,這可能是同一樹種的個體生物學特性的一致性決定的,體現(xiàn)了同屬植物利用環(huán)境資源的相似性和生態(tài)位重疊以及種群內(nèi)部正向和相互有利的生態(tài)關(guān)系[46],有利于同屬物種種群的共存和發(fā)展。

空間分離是物種共存的重要驅(qū)動因素之一[47-48],本研究中,山礬和光葉山礬種間關(guān)聯(lián)性的結(jié)果顯示,完全隨機分布模型下,山礬幼樹與光葉山礬幼樹、小樹、中樹以及山礬小樹與光葉山礬小樹幾個物種對均呈負關(guān)聯(lián)；而在中樹、成年樹的物種對間的負關(guān)聯(lián)較弱。前提條件模型下,除山礬幼樹與光葉山礬幼樹、小樹間表現(xiàn)出負關(guān)聯(lián)外,其他物種對呈無關(guān)聯(lián)。究其原因可能是生態(tài)位空間隔離導(dǎo)致的。種群的空間分離格局減少不同物種間相遇的幾率,減少種間競爭能阻止或減緩競爭優(yōu)勢物種對競爭劣勢物種的競爭排除作用[45],有利于同屬物種維持共存,提高森林群落生物多樣性。

5 結(jié)論

湖北木林子國家級自然保護區(qū)中,同屬物種山礬和光葉山礬均屬增長型種群,幼齡個體豐富,種群更新狀況良好；空間分布特征隨著徑級增大,聚集分布向均勻分布過渡；山礬和光葉山礬呈種內(nèi)聚集、種間分離的空間構(gòu)型。山礬和光葉山礬作為木林子常綠落葉闊葉混交林動態(tài)監(jiān)測樣地的優(yōu)勢樹種,正處于穩(wěn)定增長趨勢,不存在生存風險,這對木林子保護區(qū)整個森林群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和生物多樣性維持有重要意義。湖北木林子15 hm2固定監(jiān)測樣地作為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林一個很好的研究平臺,可以從多個尺度探討森林空間格局與生態(tài)過程的相互關(guān)系。同屬植物的空間格局及其種內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性分析只是研究森林空間格局與生態(tài)過程之間的關(guān)系和物種多樣性維持機制的第一步,其他空間格局問題仍需進一步探討。