趙 珊，張鳳龍，高景林，王釋婕

（1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南 海口571101；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜂業(yè)技術(shù)研究中心，海南 ?？?71101；3.云南蜂弘生物科技有限公司，云南 昆明650224）

黑大蜜蜂Apis laboriosa，曾用中文名喜馬排蜂[1]，是蜜蜂屬個(gè)體最大的蜜蜂，也是蜜蜂和無(wú)刺蜂中唯一不在熱帶或亞熱帶地區(qū)生活的蜂類[2]。在我國(guó)，黑大蜜蜂常見(jiàn)于喜馬拉雅山脈、橫斷山脈地區(qū)、怒江和瀾滄江流域[3-4]。

1 黑大蜜蜂的分類地位

早在1871年，Smith[5]命名黑大蜜蜂并通過(guò)工蜂單眼和毛被特征區(qū)分黑大蜜蜂與大蜜蜂A.dorsata之后，Underwood[6]根據(jù)黑大蜜蜂的行為、生理學(xué)、分布和形態(tài)，證明了黑大蜜蜂不同于大蜜蜂。另外，蜜蜂屬系統(tǒng)發(fā)育[7]、防御行為[8]、頭部和腹部分泌的化學(xué)成分[9]、表皮碳?xì)浠衔颷10]、雄蜂婚飛時(shí)間[11]、酯酶同工酶酶譜[12]、蜂蠟化學(xué)成分[13]、搖擺舞[14]等方面也都證明了黑大蜜蜂的分類地位。我國(guó)學(xué)者也先后通過(guò)形態(tài)學(xué)等對(duì)比研究確定了黑大蜜蜂是獨(dú)立蜂種[15-17]。

然而，很多學(xué)者對(duì)黑大蜜蜂的分類地位提出質(zhì)疑，認(rèn)為黑大蜜蜂是大蜜蜂的亞種[18]。McEvoy和Underwood[19]研究發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂和大蜜蜂的雄蜂外生殖器結(jié)構(gòu)差異不明顯。此外，Wang等[20]發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂中互補(bǔ)性性別決定因子（csd）基因有很高的多態(tài)性，通過(guò)csd基因不能將黑大蜜蜂和大蜜蜂按照蜂種來(lái)源分開(kāi)，說(shuō)明二者之間存在著很近的親緣關(guān)系。

黑大蜜蜂和大蜜蜂的分類地位多年來(lái)一直存在爭(zhēng)議。盡管黑大蜜蜂的分類地位已經(jīng)得到了大家的認(rèn)可，但是確切的分類依據(jù)還有待于進(jìn)一步研究和完善[21,22]。

2 黑大蜜蜂生物學(xué)

2.1 蜂群組成

黑大蜜蜂是社會(huì)性昆蟲(chóng)，同其他蜜蜂一樣，正常蜂群中有蜂王、工蜂和雄蜂。黑大蜜蜂工蜂體細(xì)長(zhǎng)，體長(zhǎng)為17～20 mm，頭長(zhǎng)寬相等，腹部全為黑褐色，翅淺褐色；雄蜂體長(zhǎng)16～17 mm，復(fù)眼大，胸部及腹部均黑色，無(wú)紅褐色斑紋[1]。

2.2 營(yíng)巢特征

黑大蜜蜂喜群居，處于野生狀態(tài)，常數(shù)群至數(shù)十群聚在巖隙間，構(gòu)成大的巢群[23]。Roubik等[24]報(bào)道黑大蜜蜂在喜馬拉雅山脈中西部2 500 m以上的地區(qū)營(yíng)巢。黑大蜜蜂蜂群在同一懸?guī)r上可同時(shí)存在53群以上[25]。在我國(guó)，黑大蜜蜂棲息在海拔1 000～3 500 m的喜馬拉雅山區(qū)和橫斷山脈地區(qū)，蜂巢離地面多在10～20 m及以上，巢脾呈單一垂直方向，長(zhǎng)0.8～1.5 m，寬0.5～0.95 m，厚40～140 mm，三型蜂的蜂房分化不明顯[23]。圖1為作者于2018年在云南省臨滄地區(qū)發(fā)現(xiàn)聚集在一起的黑大蜜蜂蜂巢（包括被遺棄的蜂巢）。

黑大蜜蜂和大蜜蜂建造的蜂巢形狀和大小不同[26]。Woyke等[26]在37年間觀察了尼泊爾、印度、菲律賓和不丹的1 011個(gè)黑大蜜蜂和大蜜蜂的蜂巢以及被遺棄的蜂巢，研究發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境條件是形成垂直半橢圓形、半圓形和水平半橢圓形這3種對(duì)稱形狀蜂巢的原因。當(dāng)巢脾朝外向兩側(cè)均勻延伸的空間不足或者殘余物仍在巢脾一側(cè)時(shí)，黑大蜜蜂會(huì)建造不對(duì)稱的蜂巢；當(dāng)巢脾沿直線方向延伸空間不足時(shí)，會(huì)建造L形蜂巢[26]。

選擇營(yíng)巢地點(diǎn)是黑大蜜蜂的生存和繁殖策略。黑大蜜蜂選擇類似未風(fēng)化的淺色懸?guī)r作為營(yíng)巢地點(diǎn)[27]，在垂直河流的巖石壁下建造裸露蜂巢，可避免被熊捕食[24]。Underwood[6]發(fā)現(xiàn)在2 800 m以上的蜂巢在夏季僅被黑大蜜蜂占據(jù)4個(gè)月，而在1 200～2 000 m的蜂巢可使用達(dá)10個(gè)月。

黑大蜜蜂具有調(diào)節(jié)自身以及蜂巢溫度的能力。黑大蜜蜂工蜂吸熱，可在寒冷的環(huán)境條件下保持體溫升高并在飛行期間調(diào)節(jié)熱量[28]。黑大蜜蜂在寒冷冬季會(huì)以無(wú)脾方式聚集，這種方式產(chǎn)生的熱量很少，具有高效節(jié)能的作用[6]。

2.3 信息通訊

舞蹈交流不僅存在于西方蜜蜂中，而且存在于迄今為止所研究的所有蜜蜂種類中[29]。與大蜜蜂相比，黑大蜜蜂的舞蹈不包含任何聲學(xué)信號(hào)[14]。另外，黑大蜜蜂告警信息素是由上顎腺分泌含有γ-辛酸內(nèi)酯的化合物[9]。

2.4 采集行為

黑大蜜蜂工蜂像其他社會(huì)型蜜蜂一樣，采集特定植物的花蜜、花粉和樹(shù)脂。以杜鵑科植物為主，還有忍冬科、薔薇科、菊科、豆科、唇形科及大戟科等[1]，如芥菜Brassica juncea（L.）、蘿卜Raphanus sativusL.、冬瓜Benincasa hispida（Tunb.）、桃Prunus persica（L.）、蘋(píng)果Malus pumilaMiller、鱗腺杜鵑RhododendronlepidotumWall.、絹毛薔薇Rosa sericeaLindley、鈍裂銀蓮花Anemone obtusilobaDon及有棱小檗Berberis angulosaWall.等[30]。

黑大蜜蜂通常在10℃以及更低溫度下開(kāi)始采集[31]，采集高度可達(dá)4 100 m，與大蜜蜂不重疊[24]。Roubik等[24]發(fā)現(xiàn)1983年8月黑大蜜蜂采集蜂僅出現(xiàn)在1 800 m以上的地方，1984年7～9月采集蜂僅出現(xiàn)在2 000 m以上的地方。

2.5 交配行為

Takahashi和Nakamura[32]利用微衛(wèi)星DNA分析了黑大蜜蜂蜂王交配頻率以及工蜂間的遺傳相關(guān)性。由于單眼的形態(tài)變化，黑大蜜蜂的婚飛在午后時(shí)候開(kāi)始[11]。目前人們還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂雄蜂的聚集地[33]。

2.6 遷飛行為

黑大蜜蜂遷飛頻率是反映蜂群情況的一項(xiàng)指標(biāo)[25]。黑大蜜蜂依據(jù)蜜粉源是否足夠而進(jìn)行季節(jié)性遷飛，并且傾向于繁殖季節(jié)定殖在某一地點(diǎn)[34]。在越南，黑大蜜蜂每年都會(huì)遷飛，在4月?tīng)I(yíng)巢，8月會(huì)留下空巢脾去越冬或去其他開(kāi)花的地方[35]。Woyke等[36]觀察發(fā)現(xiàn)冬季環(huán)境條件不會(huì)刺激黑大蜜蜂建新巢脾，喜馬拉雅山脈溫暖區(qū)（1 200～2 000 m）的許多黑大蜜蜂在冬季沒(méi)有遺棄蜂巢，仍哺育后代，而且不會(huì)遷飛到1 200 m以下的地方營(yíng)巢。

此外，黑大蜜蜂遷飛也與海拔高度有關(guān)。蜂群會(huì)從海拔2 000 m以上的涼爽地區(qū)遷移到海拔較低的溫暖地區(qū)越冬，并以無(wú)巢脾方式度過(guò)一段時(shí)間[36]。Otis[37]發(fā)現(xiàn)在海拔3 500 m以上的蜂群會(huì)在盛夏過(guò)后向海拔較低的地方遷飛，而海拔2 680～3 500 m的蜂群在10月份開(kāi)始遷飛。

3 黑大蜜蜂的天敵及防御機(jī)制

黑大蜜蜂通常會(huì)被熱厲螨屬寄生[38]，包括梅氏熱厲螨T.mercedesae、泰氏熱厲螨T.thaii、亮熱厲螨T.clareae（小蜂螨）[39]及柯氏熱厲螨T.koenigerum[40]。同大蜜蜂一樣，黑大蜜蜂不會(huì)打開(kāi)被小蜂螨殺死幼蟲(chóng)的封蓋巢房，遷飛的黑大蜜蜂會(huì)暫時(shí)放棄部分巢房從而阻止和減少螨的增長(zhǎng)[41]。

另外，Allen等[42]已經(jīng)明確蜜蜂歐洲幼蟲(chóng)腐臭病的致病菌蜂房蜜蜂球菌Melissococcus pluton也出現(xiàn)在黑大蜜蜂蜂群中。

4 黑大蜜蜂的經(jīng)濟(jì)價(jià)值

黑大蜜蜂和大蜜蜂蜂蜜占印度和尼泊爾蜂蜜產(chǎn)量的70%～80%[27]。Olek等[43]比較了尼泊爾的東方蜜蜂A.cerana和黑大蜜蜂蜂蜜理化性質(zhì)，黑大蜜蜂蜂蜜中氮、總酸度、蔗糖等指標(biāo)要高于東方蜜蜂蜂蜜，而pH、灰分、果糖、葡萄糖、麥芽糖等指標(biāo)低于東方蜜蜂蜂蜜，此外，與東方蜜蜂蜂蜜顏色相比，黑大蜜蜂蜂蜜的顏色偏深。

5 展望

過(guò)去的幾十年里，尼泊爾的野生黑大蜜蜂蜂群數(shù)量下降60%以上[44]，過(guò)度放牧、森林破壞和人類掠奪可能是導(dǎo)致黑大蜜蜂種群減少的主要原因。歐洲幼蟲(chóng)腐臭病和西方蜜蜂其他病原體可能也加速了黑大蜜蜂蜂群數(shù)量的下降[44]。

目前，我國(guó)黑大蜜蜂仍處于半野生狀態(tài)的原始方式飼養(yǎng)[45]。隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的不斷發(fā)展，合理開(kāi)發(fā)及利用黑大蜜蜂將會(huì)實(shí)現(xiàn)社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益雙豐收。為了加快開(kāi)展黑大蜜蜂資源的保護(hù)工作，應(yīng)對(duì)我國(guó)黑大蜜蜂的生物學(xué)、行為學(xué)、遺傳育種及抗蟲(chóng)抗病機(jī)制等相關(guān)領(lǐng)域深入研究。通過(guò)加強(qiáng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的宣傳、合理開(kāi)發(fā)林地資源、提高群眾的生態(tài)保護(hù)意識(shí)、建立自然保護(hù)區(qū)等多角度采取有效可行的措施，以保證黑大蜜蜂的可持續(xù)利用。