(1.安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 貴州 安順 561000； 2.安順學(xué)院， 貴州 安順 561000；3.貴州省石阡縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局， 貴州 石阡 555100)

花生是我國(guó)的主要油料作物[1]，也是貴州省的主要經(jīng)濟(jì)作物之一?；ㄉN質(zhì)資源是生產(chǎn)和科研工作的關(guān)鍵材料，我國(guó)現(xiàn)保存的7 000多份花生種質(zhì)資源中，地方品種是重要組成部分[2]。種子休眠性是花生的重要性狀之一，是經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化而形成的對(duì)自然和氣候環(huán)境變化的適應(yīng)特性，具有重要的生物學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)意義[3,4]。休眠性弱的花生品種，若在其成熟后至收獲前遇到連續(xù)陰雨天氣，種子容易在植株上發(fā)芽，造成減收，影響籽仁品質(zhì)和種子質(zhì)量；休眠性強(qiáng)的品種，其出苗晚，苗質(zhì)較差，且不利于接茬換茬和提高經(jīng)濟(jì)效益[5]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)花生休眠性的研究主要集中于鑒定技術(shù)研發(fā)、影響因素分析、解除方法以及遺傳特性研究等方面[5-7]，收獲系數(shù)與種子休眠性之間相關(guān)性研究方面的報(bào)道較少。在生產(chǎn)和科研工作中，需要依據(jù)實(shí)際選擇不同休眠性的品種用于生產(chǎn)和各類型品種、材料培育。但在實(shí)際工作中，通常根據(jù)收獲時(shí)莢果發(fā)芽多少來評(píng)判其休眠性，淘汰易發(fā)芽的育種材料，具有一定的經(jīng)驗(yàn)性，不利于遺傳資源多樣性保存。前人研究結(jié)果表明，花生不同類型品種間的休眠性差異較大，一般普通型和龍生型品種的休眠性較強(qiáng)，而珍珠豆型和多粒型則較弱[6]。在生態(tài)氣候獨(dú)特多樣的貴州山區(qū)，多數(shù)地方花生品種為珍珠豆型和普通型品種，究竟其休眠性如何，尚未見系統(tǒng)報(bào)道。為此，以貴州不同地理來源的地方品種為材料，在收獲時(shí)觀測(cè)記載落果、發(fā)芽莢果及發(fā)芽莢果株數(shù)，測(cè)定新鮮種子和干種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，比較不同地方品種間差異，分析性狀間相關(guān)性，旨在為生產(chǎn)選種、科研材料鑒選以及新品種培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料來源

實(shí)驗(yàn)材料為安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院在貴州收集的78份地方花生品種(詳見表1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2018年在安順市農(nóng)科院科研試驗(yàn)基地實(shí)施，該地海拔1 400 m，壤土，前茬為蘿卜，肥力中等，排灌方便。田間試驗(yàn)按編號(hào)順序排列，播種方式為3粒穴播(出苗后留兩苗)，每個(gè)樣品播種2行，不設(shè)重復(fù)。行長(zhǎng)3 m，行距0.4 m，穴距15 cm，密度25萬株·hm-2。田間調(diào)查記錄播種至出苗天數(shù)和出苗整齊度，成熟后第2天及時(shí)收獲，記載發(fā)芽株數(shù)、單株結(jié)果數(shù)、落果數(shù)和芽果數(shù)。

表1 78份地方花生品種信息

1.2.2室內(nèi)發(fā)芽實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)在智能溫室大棚內(nèi)實(shí)施完成。分別測(cè)定鮮種子和干種子的發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007軟件歸納整理后用DPS 7.05軟件統(tǒng)計(jì)分析。

1) 鮮種休眠性測(cè)定。

在恒溫為25 ℃的智能溫室大棚內(nèi)，設(shè)置一個(gè)面積為30 m2(長(zhǎng)20 m，寬1.5 m)、水深5 cm的水池?；ㄉ墒旌蠹皶r(shí)收獲，在收獲當(dāng)天，每個(gè)品種隨機(jī)選取成熟飽滿莢果人工去殼，選取種皮完好的種子25粒，用蒸餾水沖洗干凈后置于黑色育苗盤內(nèi)(規(guī)格為200孔，孔底鋪吸水紙，胚芽朝上)，將育苗盤置于水池中，再用黑色育苗盤遮光后進(jìn)行暗培養(yǎng)，每個(gè)品種2次重復(fù)。發(fā)芽試驗(yàn)持續(xù)14 d，以胚根突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)。第15天用0.05%乙烯利(上海華誼集團(tuán)華原化工有限公司生產(chǎn))將未發(fā)芽種子浸泡催芽2 h，再暗培養(yǎng)7 d，7 d后仍未發(fā)芽的種子視為無活力種子，不計(jì)入總數(shù)。以暗培養(yǎng)第7天(發(fā)芽勢(shì))、第14天(發(fā)芽率)的發(fā)芽數(shù)為指標(biāo)評(píng)價(jià)種子休眠性。

表3 不同品種莢果收獲前發(fā)芽情況統(tǒng)計(jì)

2) 干種休眠性測(cè)定。

將收獲后的莢果進(jìn)行晾曬，使其含水量降至約10%后人工去殼，參照鮮種休眠性測(cè)定方法測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地方品種間苗情差異

按花生開始出苗至齊苗所需時(shí)長(zhǎng)，對(duì)出苗整齊度進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，標(biāo)準(zhǔn)分為整齊(齊苗時(shí)長(zhǎng)<3 d)、一般(齊苗時(shí)長(zhǎng)為3～5 d)和不整齊(齊苗時(shí)長(zhǎng)>5 d)。由表2、圖1可以看出，品種間的出苗整齊度和出苗時(shí)長(zhǎng)差異明顯。78個(gè)地方花生品種中，開始出苗后，3 d內(nèi)齊苗，出苗整齊度較好的有39個(gè)，占50.00%；齊苗所需時(shí)長(zhǎng)在3～5 d，出苗整齊度表現(xiàn)為一般的有32個(gè)，占41.03%；齊苗所需時(shí)長(zhǎng)超過5 d，出苗整齊度較差的品種有7個(gè)，占8.97%，分別是Ah 18、Ah 20b、 Ah 69、Ah 73、Ah 78、Ah 79、Ah 109。78個(gè)地方品種的出苗時(shí)長(zhǎng)在12～19 d之間，平均為16 d，其中出苗時(shí)長(zhǎng)在14～17 d的品種數(shù)占83.33%；出苗時(shí)長(zhǎng)為12～13 d，出苗較快的品種有5個(gè)，依次分別是Ah 68、Ah 43、Ah 63、Ah 71和Ah 75；出苗時(shí)長(zhǎng)超過18 d的品種有8個(gè)，其中出苗最晚的是Ah 106，出苗時(shí)長(zhǎng)為19 d。總體來看，出苗快的5個(gè)地方品種和出苗慢的8個(gè)地方品種，出苗都比較整齊，其中，Ah 68出苗最快且整齊度好，Ah 106出苗最慢且整齊度一般。

表2 出苗整齊度統(tǒng)計(jì)

圖1 出苗時(shí)長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)

2.2 不同地方品種收獲前莢果發(fā)芽情況差異

花生收獲時(shí)是否出現(xiàn)落果、莢果發(fā)芽以及發(fā)生該現(xiàn)象的程度，是評(píng)價(jià)花生收獲數(shù)量、 質(zhì)量的重要指標(biāo)。從表3可以看出，不同品種成熟后的莢果在地里發(fā)芽情況差異明顯。78份地方花生品種，收獲時(shí)出現(xiàn)落果的品種有56個(gè)，占70.05%，其中，落果率超過20%的品種有6個(gè)，從高到低依次分別為Ah 14、Ah 35、Ah 17、Ah 46、Ah 30、Ah 64，落果率最高達(dá)到50%。出現(xiàn)莢果發(fā)芽的品種有50個(gè)，占64.10%，其中，有11個(gè)品種的芽株率超過10%，最高達(dá)到30%，從高到低依次是Ah 68、Ah 28、Ah 110、Ah 5、Ah 34、Ah 54、Ah 95、Ah 66、Ah 96、Ah 43、Ah 64；有3個(gè)品種的芽果率

超過10%，最高達(dá)到20%，從高到低依次為Ah 68、Ah 114、Ah 28。出現(xiàn)落果但無發(fā)芽莢果的品種有22個(gè)，出現(xiàn)莢果發(fā)芽但無落果的品種有17個(gè)，說明有落果并不一定會(huì)有芽果，而出現(xiàn)發(fā)芽的莢果并非全是落果。

2.3 不同地方品種間鮮、干種子休眠性差異

表4結(jié)果顯示，78份地方花生品種，鮮種發(fā)芽勢(shì)變幅為26.32%～96.00%，均值為65.23%，變異系數(shù)為26.29%，其中發(fā)芽勢(shì)最小的是Ah 24，鮮種休眠性較強(qiáng)；發(fā)芽勢(shì)高于80%的品種有16個(gè)，其鮮種休眠性較弱。干種發(fā)芽勢(shì)變幅在5%～100%之間，均值為51.87%，變異系數(shù)為46.23%；發(fā)芽勢(shì)低于20%的品種有10個(gè)，其中Ah 74和Ah 1的發(fā)芽勢(shì)低于10%，其干種休眠性強(qiáng)；發(fā)芽勢(shì)高于80%的品種有7個(gè)，其中Ah 28和Ah 96均達(dá)到100%，其干種休眠性弱。從發(fā)芽率來看，鮮種發(fā)芽率變幅為41.67%～100%，均值為78.74%，變異系數(shù)為17.85%，14 d發(fā)芽率達(dá)到80%的品種有46個(gè)，其余32個(gè)品種經(jīng)浸泡催芽后，在1～5 d內(nèi)達(dá)到80%。干種發(fā)芽率變幅在10%～100%之間，均值為65.92%，變異系數(shù)為39.71%，14 d發(fā)芽率達(dá)到80%的品種有36個(gè)，其余42個(gè)品種經(jīng)浸泡催芽后，在1～6 d內(nèi)達(dá)到80%。

由此可見，不論是鮮種子還是干種子，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)都較大，且發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)均大于發(fā)芽率。說明種子休眠性在品種間存在較大差異，發(fā)芽能力是種子休眠性大小的具體表現(xiàn)，種子發(fā)芽勢(shì)越高，休眠性越弱，發(fā)芽勢(shì)越小，休眠性越強(qiáng)，發(fā)芽勢(shì)適合作為評(píng)價(jià)休眠性強(qiáng)弱的指標(biāo)。干種發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率變異系數(shù)明顯高于鮮種，因此，說明干種發(fā)芽勢(shì)更適合作為種子休眠性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

表4 鮮種子與干種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)差異統(tǒng)計(jì)

2.4 發(fā)芽性狀間相關(guān)性分析

以78份地方花生品種為樣本，對(duì)花生的單株落果率(X1)、單株芽果率(X2)、芽株率(X3)、鮮種發(fā)芽勢(shì)(X4)、鮮種發(fā)芽率(X5)、干種發(fā)芽勢(shì)(X6)、干種發(fā)芽率(X7)等7個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)列于表5。21個(gè)相關(guān)系數(shù)中，系數(shù)值達(dá)到0.50以上的有8個(gè)。分析表5數(shù)據(jù)可以得出，落果率與芽株率和芽果率無明顯相關(guān)，芽果率和芽株率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.82；無論是鮮種還是干種，其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率與單株落果率均無明顯相關(guān)；發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率在鮮種和干種之間均呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較大，分別達(dá)0.81和0.85；發(fā)芽勢(shì)與芽果率和芽株率的相關(guān)性均達(dá)極顯著，相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.44以上，其中與芽株率相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.50以上；發(fā)芽率和芽果率的相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著水平，與芽株率的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.41和0.42。由此可見，落果量與種子休眠性無明顯相關(guān)性，不宜作為評(píng)價(jià)花生種子休眠性的指標(biāo)；收獲時(shí)單株發(fā)芽莢果占比和發(fā)芽株數(shù)占比與休眠性極顯著相關(guān)，適合在收獲時(shí)作為初步評(píng)價(jià)花生種子休眠性的指標(biāo)。芽株率越大，其發(fā)芽勢(shì)越高，種子休眠性就越弱。

表5 休眠特性測(cè)定性狀間相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

花生種子休眠性是其進(jìn)化形成的自我保護(hù)機(jī)制，直接影響其收獲產(chǎn)量和品質(zhì)[7,8]，對(duì)其安全生產(chǎn)有重要影響。貴州地處低緯度、中高海拔區(qū)域，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，獨(dú)特多樣的生態(tài)氣候孕育了一批以珍珠豆型低脂中蛋白為主的地方花生品種[9,10]。本研究中，通過觀測(cè)不同地方品種收獲時(shí)落果數(shù)、發(fā)芽莢果數(shù)、發(fā)芽株數(shù)，以及新鮮種子和干種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，比較分析品種間差異。結(jié)果表明，貴州地方花生品種的出苗時(shí)長(zhǎng)和出苗整齊度差異較大，多數(shù)品種成熟后存在莢果發(fā)芽；干種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的變異系數(shù)明顯高于鮮種子。說明貴州地方花生的休眠性差異明顯，干種子的發(fā)芽能力大小更能夠體現(xiàn)品種間休眠性差異。

分別比較出苗整齊度有異的3類品種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，結(jié)果得出，出苗整齊度越好的品種，干種發(fā)芽勢(shì)越高，休眠性越弱。芽果率和芽株率高的品種，其發(fā)芽勢(shì)也較高。本研究中，芽果率高于10%的3個(gè)品種，單株完好莢果數(shù)減少19.82%，這一結(jié)論與周桂元等[6]的研究結(jié)論基本一致。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，不論是干種子還是鮮種子，芽果率和芽株率均與發(fā)芽勢(shì)的相關(guān)性最大，發(fā)芽莢果占比和發(fā)芽植株占比與發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率之間均呈極顯著正相關(guān)。說明，依據(jù)收獲時(shí)單株發(fā)芽莢果比例和發(fā)芽植株占比來判定種子休眠性，具有實(shí)際意義。本研究依據(jù)發(fā)芽勢(shì)高低，從78份地方花生品種中篩選出休眠性較強(qiáng)的品種5個(gè)，分別是Ah 74、Ah 1、Ah 59、Ah 77、Ah 61，其中Ah 74、Ah 77和Ah 61是從撂荒多年的荒地中收集到的隔年生花生，其強(qiáng)休眠特性得到了進(jìn)一步驗(yàn)證；鑒選出休眠性較弱的品種19個(gè)，其中休眠性極弱的品種2個(gè)，分別是Ah 28和Ah 96，這既為生產(chǎn)用種提供了技術(shù)理論指導(dǎo)，也為今后品種選育和材料創(chuàng)制提供了參考依據(jù)。