邊振興, 楊祎博, 果曉玉, 張宇飛, 于 淼

農(nóng)田防護(hù)林對(duì)田間地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響*——以昌圖縣為例

邊振興, 楊祎博, 果曉玉, 張宇飛, 于 淼**

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院 沈陽(yáng) 110866)

提升農(nóng)田生物多樣性是當(dāng)前生態(tài)農(nóng)業(yè)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。為探討農(nóng)田防護(hù)林的生物多樣性保護(hù)功能, 本研究在遼寧省昌圖縣金家鎮(zhèn)選取8個(gè)農(nóng)田-防護(hù)林單元(每個(gè)單元即為1個(gè)田塊), 使用陷阱法調(diào)查了不同類型林帶(完整型、殘缺型、消亡型)相鄰的農(nóng)田中, 距林帶不同距離處(0 m、50 m、100 m、150 m、200 m)地表節(jié)肢動(dòng)物的分布情況, 同時(shí)記錄林帶內(nèi)的植被群落特征。采用方差分析以及群落排序的方法, 分析了林帶類型、距離梯度以及林帶植被結(jié)構(gòu)對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響。研究結(jié)果表明: 1)與消亡型相比, 完整型和殘缺型林帶相鄰的農(nóng)田物種多度顯著較高, 物種多樣性在各類型林帶農(nóng)田間無(wú)顯著差異, 與完整型及殘缺型林帶相鄰的農(nóng)田維持著區(qū)別于消亡型林帶的地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。2)完整型和殘缺型林帶相鄰的農(nóng)田物種多度梯度變化顯著, 隨距林帶距離的增加均呈由低到高的變化趨勢(shì); 不同類型林帶農(nóng)田中, 物種多樣性隨距林帶距離的增加逐漸遞減, 邊緣效應(yīng)顯著。3)林帶中草本層物種多度和喬木層蓋度是影響農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的主要因子, 共解釋了35.4%的節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量變異; 不同節(jié)肢動(dòng)物物種對(duì)林帶植被結(jié)構(gòu)的響應(yīng)存在差異, 步甲和蜘蛛作為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)景觀中主要的天敵類群, 與上述林帶植被結(jié)構(gòu)因子關(guān)系密切: 林帶內(nèi)較高的草本層物種多度有利于增加農(nóng)田中某些步甲常見(jiàn)種的多樣性, 而較高的喬木層蓋度有利于增加蜘蛛目常見(jiàn)科的多樣性。研究結(jié)果表明, 農(nóng)田防護(hù)林作為研究區(qū)主要的非耕作生境類型, 能夠顯著提升相鄰農(nóng)田中地表節(jié)肢動(dòng)物的多度, 對(duì)于物種多樣性的提升作用則不明顯; 林帶內(nèi)草本層物種多度以及喬木層蓋度對(duì)蜘蛛、步甲等多類天敵多樣性保護(hù)具有積極作用。因此, 加強(qiáng)農(nóng)業(yè)景觀中現(xiàn)有林地的改造和提升, 如營(yíng)造適宜蓋度的上層林木以及豐富的林下植被, 能夠提升現(xiàn)有林地的生境質(zhì)量, 進(jìn)一步發(fā)揮其對(duì)農(nóng)田生物多樣性的保育功能。

農(nóng)田防護(hù)林; 昌圖縣; 地表節(jié)肢動(dòng)物; 分布; 群落結(jié)構(gòu)

在過(guò)去的一個(gè)多世紀(jì)中, 農(nóng)業(yè)集約化水平隨糧食需求的增加不斷提升, 大量的自然、半自然用地因此喪失或破碎。以往研究表明, 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)已成為其背景景觀中生物多樣性降低的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素[1-2], 并導(dǎo)致了多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的退化, 如傳粉播種、水土涵養(yǎng)、害蟲管控等[3]。在農(nóng)業(yè)景觀中, 非耕作生境因其所受干擾較小, 植被多樣性豐富, 可為生物提供庇護(hù)場(chǎng)所、越冬場(chǎng)所、食物源、物種源等[4-5]。有研究指出, 高異質(zhì)性、高比例的非耕作生境往往能夠維持較高水平的生物量, 進(jìn)而削弱農(nóng)業(yè)集約化對(duì)生物多樣性產(chǎn)生的負(fù)面影響[6-8]。通過(guò)對(duì)非耕作生境的高效管理, 進(jìn)一步維持農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性, 對(duì)于生態(tài)農(nóng)田的建設(shè)以及農(nóng)業(yè)景觀的優(yōu)化配置具有重要意義。

三北防護(hù)林工程是伴隨我國(guó)改革開(kāi)放同步開(kāi)啟的重大林業(yè)生態(tài)工程, 農(nóng)田防護(hù)林作為防護(hù)林體系的主要林種[9], 是我國(guó)北方地區(qū)防風(fēng)系統(tǒng)的重要組成部分。國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者對(duì)于農(nóng)田防護(hù)林在減緩風(fēng)速、提高作物產(chǎn)量、水土涵養(yǎng)等方面的防護(hù)效益開(kāi)展了積極探討。如張帥等[10]研究表明, 在不同風(fēng)速條件下農(nóng)田防護(hù)林的防風(fēng)效能均達(dá)50%以上, 平均有效防護(hù)面積最高達(dá)90.1%; 史曉亮等[11]研究認(rèn)為, 農(nóng)田防護(hù)林對(duì)高、中、低不同生產(chǎn)潛力區(qū)的玉米()增產(chǎn)率分別為2.4%、6.81%和8.85%; 孟平等[12]研究表明, 農(nóng)田防護(hù)林可降低12.3%的農(nóng)田蒸散量。近年來(lái), 農(nóng)業(yè)景觀中林地生境所發(fā)揮的生物多樣性保護(hù)功能也逐漸受到關(guān)注。相比于集約化農(nóng)田, 這些異質(zhì)性的林地斑塊、線狀林地為眾多生物提供了棲息地、替代食源等必要的生存資源[13-14], 有利于大部分農(nóng)田物種多樣性的維持, 如無(wú)脊椎動(dòng)物、植物、小型哺乳動(dòng)物等[15-16]。同時(shí), 線狀林地(如樹(shù)籬)可作為多種分類群的擴(kuò)散廊道[17], 通過(guò)增加生物獲取關(guān)鍵資源的可能性[18], 促進(jìn)生物防治、傳花授粉等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮[19-20]。其中, 地表節(jié)肢動(dòng)物是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能方面扮演著十分重要的角色[21], 系統(tǒng)認(rèn)識(shí)農(nóng)田中的物種分布格局及其影響因素是進(jìn)行非耕作生境合理布局的基礎(chǔ)。然而, 針對(duì)我國(guó)三北地區(qū)大量存在的農(nóng)田防護(hù)林, 以往結(jié)合地表節(jié)肢動(dòng)物探討其生態(tài)效益的研究相對(duì)薄弱, 部分退化林地對(duì)節(jié)肢動(dòng)物空間分布及群落結(jié)構(gòu)的影響尚不明晰。

基于此, 本文以我國(guó)三北防護(hù)林體系工程建設(shè)的典型縣域——遼寧省昌圖縣為例, 對(duì)區(qū)內(nèi)典型農(nóng)田-防護(hù)林單元開(kāi)展生物多樣性調(diào)查, 探討研究: 1)林帶類型對(duì)相鄰農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響; 2)各類型林帶農(nóng)田不同距離梯度處地表節(jié)肢動(dòng)物空間分布特征; 3)林帶植被特征對(duì)相鄰農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的影響。本文旨在未來(lái)不新增非耕生境的前提下, 為農(nóng)田防護(hù)林的合理配置及布局優(yōu)化提供依據(jù), 以期改善現(xiàn)有林地的生境質(zhì)量, 促進(jìn)農(nóng)田生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

遼寧省鐵嶺市昌圖縣地處123°32′~124°26′E, 42°33′~43°29′N, 主要作物為玉米(), 是東北平原典型的玉米種植區(qū)。研究樣地位于昌圖縣西南部, 地處遼河沖積平原, 平均海拔100~200 m。該區(qū)屬溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)大陸性氣候, 年均氣溫6.7 ℃, 極端最高氣溫35.6 ℃, 極端最低氣溫-31.5 ℃, 年平均降水量654.6 mm。風(fēng)沙和春旱是該地區(qū)的主要災(zāi)害因子, ≥8級(jí)大風(fēng)日76 d, 最多風(fēng)向?yàn)槟衔髂?SSW)。防護(hù)林主帶方向?yàn)槲魑鞅?WNW)~東東南(ESE), 主副林帶垂直。土壤為草甸棕壤, 質(zhì)地較黏重, 但肥力較高。經(jīng)實(shí)地調(diào)查, 研究樣地林網(wǎng)防護(hù)下的農(nóng)作物均為玉米。基于研究區(qū)2011年土地利用現(xiàn)狀數(shù)據(jù), 運(yùn)用GIS軟件以及無(wú)人機(jī)技術(shù), 分析研究區(qū)內(nèi)農(nóng)田防護(hù)林網(wǎng)的空間分布特征, 在此基礎(chǔ)上篩選出林網(wǎng)形態(tài)相對(duì)完好的農(nóng)田-防護(hù)林單元。本文共選取8個(gè)采樣單元(圖1), 規(guī)格均為500 m×500 m, 編號(hào)為S1#-S8#。各單元內(nèi)林帶形態(tài)多樣, 以期反映該區(qū)域防護(hù)林整體特征。

1.2 林帶類型劃定

隨著三北防護(hù)林體系建設(shè)工程的不斷深入, 受造林密度不佳、樹(shù)種選擇不當(dāng)、防護(hù)意識(shí)淡薄等人為因素以及生理過(guò)熟、病蟲害、立地條件惡劣等自然因素的影響, 大面積的農(nóng)田防護(hù)林出現(xiàn)了衰退現(xiàn)象[9,22]。尤其是不合理的人為干擾, 導(dǎo)致原有林帶發(fā)生明顯分化, 嚴(yán)重影響了防護(hù)效能的發(fā)揮[23]。在探討防護(hù)林帶的生態(tài)效益之前, 有必要對(duì)現(xiàn)有林帶進(jìn)行類型區(qū)分。

基于此, 本文以林帶連續(xù)性(林帶占邊界百分比)作為分類的依據(jù), 針對(duì)林帶已經(jīng)消亡的邊界, 根據(jù)其是否具備草地帶來(lái)進(jìn)行分類?？紤]到數(shù)據(jù)完整性, 共對(duì)8個(gè)采樣單元中的30條林帶進(jìn)行分類, 劃定結(jié)果如表1所示。

表1 林帶類型劃定表

數(shù)字1-8代表圖1中的8個(gè)取樣單元; 字母E、W、S、N分別代表取樣單元內(nèi)東側(cè)、西側(cè)、南側(cè)、北側(cè)林帶。The numbers 1-8 represent 8 sampling units shown in the figure 1; the letters E, W, S, and N represent the east, west, south, and north shelterbelts within the sampling unit, respectively.

經(jīng)實(shí)地調(diào)查, 該區(qū)域內(nèi)的農(nóng)田防護(hù)林網(wǎng)已基本成型, 網(wǎng)眼整齊, 造林密度偏大, 主要林帶樹(shù)種為楊樹(shù)(L.)。各類型林帶的垂直植被結(jié)構(gòu)如下:

完整型林帶(T1)長(zhǎng)450~500 m, 寬5~16 m。喬木層均為楊樹(shù)(sp.)純林, 多為3~6行, 平均胸徑8.09 cm, 平均樹(shù)高11.5 m, 林分緊湊, 形態(tài)完整。林下草本層平均蓋度為51%, 物種數(shù)為16種。

殘缺型林帶(T2)長(zhǎng)150~350 m, 寬4~13 m。喬木層除2S為旱快柳(Koidz)外, 其余林帶均為楊樹(shù)純林, 多為1~4行, 平均胸徑13.84 cm, 平均樹(shù)高14.5 m, 缺株斷空現(xiàn)象普遍。林下草本層植被豐富, 平均蓋度為69%, 物種數(shù)為18種。

消亡型草地帶(T3)長(zhǎng)500 m, 寬3~8 m。無(wú)喬木存在, 草本層平均蓋度為62%, 物種數(shù)為20種。

消亡型裸地帶(T4)長(zhǎng)500 m, 寬2~3 m。無(wú)植被覆蓋, 緊鄰硬化完善的農(nóng)村道路, 道路寬度多在3~6 m。

1.3 地表節(jié)肢動(dòng)物取樣鑒別

于2018年8月15—30日開(kāi)展實(shí)地調(diào)查, 使用陷阱法采集地表節(jié)肢動(dòng)物。各單元內(nèi)布樣方案如圖2所示: 垂直于林帶布設(shè)采樣樣帶, 均于對(duì)應(yīng)林帶中心位置(250 m)起始, 以50 m為步長(zhǎng)向農(nóng)田內(nèi)部布設(shè)陷阱。每條樣帶設(shè)置5個(gè)距離梯度(距林帶0 m、50 m、100 m、150 m、200 m), 每個(gè)梯度包含3個(gè)陷阱且方向平行于對(duì)應(yīng)林帶, 同一距離梯度陷阱間距為10 m。陷阱布設(shè)方法為: 將pp塑料杯(底部直徑4.5 cm, 頂部直徑9.5 cm, 高11 cm, 容積500 mL)埋入土壤中, 杯口與地表平齊, 在杯中放入150~ 200 mL乙二醇溶液(20%)和一滴洗滌劑, 將杯蓋用3根鐵絲加以固定, 以防雨水干擾。使用手持GPS采集陷阱位置信息, 方便后續(xù)收樣。

陷阱共布設(shè)480個(gè), 在野外放置6 d后取回, 將陷阱瓶中的地表節(jié)肢動(dòng)物放到預(yù)先編好編號(hào)的PE瓶中, 加入濃度為75%的酒精進(jìn)行保存, 盡快帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定分類。鑒定時(shí)使用ZEISS Stemi2000- C體式顯微鏡, 并參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》等[24-28]。除蜘蛛鑒定到科以外, 其他地表節(jié)肢動(dòng)物鑒定到種。

圖2 不同類型林帶示意及采樣單元內(nèi)陷阱布設(shè)方案

1.4 植被類型調(diào)查

對(duì)各林帶開(kāi)展植被調(diào)查, 記錄邊界帶寬度(BW)以及喬木層蓋度(TC); 在各林帶起始陷阱布設(shè)點(diǎn)附近隨機(jī)設(shè)置兩個(gè)1 m×1 m的草本層植物采集樣方, 記錄樣方內(nèi)草本層植物的蓋度、種名、株(叢)數(shù)以及高度。合并各林帶兩個(gè)樣方的物種信息, 計(jì)算草本層物種多度(HA)、豐富度(HR)以及草本層蓋度(HC), 以上述5個(gè)指標(biāo)表征林帶植被結(jié)構(gòu)特征。

1.5 分析方法

地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)通過(guò)以下幾個(gè)參數(shù)進(jìn)行描述, 包括物種多度、物種數(shù)、Shannon- Wiener多樣性指數(shù)()和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(), 計(jì)算公式分別為:

式中:為樣點(diǎn)內(nèi)物種數(shù);P為每個(gè)樣點(diǎn)中第個(gè)物種的多度占該樣點(diǎn)地表節(jié)肢動(dòng)物總多度的比例。各多樣性指數(shù)使用PAST軟件[29]進(jìn)行計(jì)算。合并同一距離梯度處的3個(gè)陷阱數(shù)據(jù)作為該樣點(diǎn)的取樣數(shù)據(jù)[30], 采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)林帶類型、距離梯度及其交互作用對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多度、物種數(shù)、多樣性和優(yōu)勢(shì)度的影響。為檢驗(yàn)樣本數(shù)據(jù)的獨(dú)立性, 對(duì)各采樣單元不同類型林帶對(duì)應(yīng)的地表節(jié)肢動(dòng)物分布數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析, 采用的數(shù)據(jù)為林帶對(duì)應(yīng)田間各樣點(diǎn)處的節(jié)肢動(dòng)物多度, 對(duì)于不符合正態(tài)分布的樣本采用Spearman相關(guān)分析。結(jié)果顯示, 各采樣單元內(nèi)不同類型農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物多度分布均不存在相關(guān)關(guān)系, 即各類型樣本滿足獨(dú)立性條件假定。

合并每條林帶對(duì)應(yīng)田間的5個(gè)樣點(diǎn)(共計(jì)15個(gè)陷阱)數(shù)據(jù), 采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同類型林帶地表節(jié)肢動(dòng)物多度及多樣性的差異。采用基于CNESS (Chord-Normalized Expected Species Shared)相似系數(shù)的非度量多維尺度法(Non-metric Multi-dimensional Scaling, NMDS)比較不同類型林帶田間地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性。合并同一類型、同一距離梯度的陷阱數(shù)據(jù), 采用單因素方差分析比較相同類型林帶不同距離梯度處地表節(jié)肢動(dòng)物多度及多樣性的差異, 采用最小顯著法(LSD)進(jìn)行兩兩比較, 對(duì)于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗(yàn)。方差分析通過(guò)SPSS 20.0軟件完成, 非度量多維尺度法(NMDS)分析使用PAST軟件完成。

去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)顯示物種群落排序結(jié)果呈線性(排序軸梯度長(zhǎng)度為1.2<3), 因此選用線性模型的RDA分析。使用CANOCO 5軟件中的冗余分析(redundancy analysis, RDA)探討地表節(jié)肢動(dòng)物群落與林帶植被結(jié)構(gòu)因子間的關(guān)系。參與冗余分析的樣本共計(jì)30份, 每份樣本對(duì)應(yīng)一條林帶。物種數(shù)據(jù)采用地表節(jié)肢動(dòng)物多度數(shù)據(jù), 通過(guò)合并林帶對(duì)應(yīng)田間5個(gè)樣點(diǎn)(共計(jì)15個(gè)陷阱)數(shù)據(jù)獲得, 并經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換[31]; 表征林帶植被特征的結(jié)構(gòu)因子包括邊界帶寬度、喬木層蓋度、草本層蓋度、草本層物種多度以及豐富度。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表節(jié)肢動(dòng)物群落特征

8個(gè)單元共捕獲地表節(jié)肢動(dòng)物12 230頭, 隸屬于3綱, 8目, 26科, 38種。其中優(yōu)勢(shì)物種為蟋蟀科(Gryllidae)黃臉油葫蘆()、步甲科(Carabidae)中華婪步甲()和麻青步甲(), 共計(jì)9 412頭, 占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的76.96%。常見(jiàn)物種(科)包括步甲科附邊青步甲()、大星步甲()和金星步甲(), 蜘蛛目(Araneae)幽靈蛛科(Pholcidae)和轉(zhuǎn)蛛科(Trochanteriidae)以及紅蝽科(Pyrrhocoridae)地紅蝽(), 總計(jì)2 351頭, 占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的19.22%。優(yōu)勢(shì)及常見(jiàn)物種(科)占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的96.18%; 其余29種物種為稀有物種, 占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的3.82%。地表節(jié)肢動(dòng)物類型及數(shù)量見(jiàn)表2。

2.2 林帶類型、距離梯度對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響

雙因素方差分析顯示(表3), 林帶類型對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物多度、物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均有顯著影響。距離梯度對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)以及Shannon-Wiener指數(shù)有顯著影響。二者交互作用對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物各指數(shù)均無(wú)顯著影響。

2.2.1 林帶類型對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響

就物種多度而言(圖3a), 完整型(T1)及殘缺型(T2)林帶相鄰的農(nóng)田顯著高于消亡型(T3、T4), 且T1與T2、T3與T4間均無(wú)顯著差異。物種數(shù)則僅表現(xiàn)為殘缺型(T2)林帶顯著較高, 其他類型林帶(T1、T3、T4)間無(wú)顯著差異。由圖3b可知, Shannon-Wiener指數(shù)以及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在各類型林帶(T1、T2、T3、T4)間均無(wú)顯著差異。

表2 農(nóng)田防護(hù)林內(nèi)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物類型及數(shù)量統(tǒng)計(jì)表

+++表示個(gè)體數(shù)占總捕獲量的10%以上, ++表示個(gè)體數(shù)占總捕獲量的1%~10%, +表示個(gè)體數(shù)占總捕獲量的1%以下。+++ indicates that the number of individuals accounts for more than 10% of the total captures; ++ indicates that the number of individuals accounts for 1%-10% of the total captures; + indicates that the number of individuals accounts for less than 1% of the total captures.

表3 林帶類型及距離梯度對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布影響的雙因素方差分析

*和**分別表示<0.05和<0.01水平上影響顯著。* and ** indicate significant effects at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

圖3 不同類型林帶農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物多度、物種數(shù)以及多樣性

T1: 完整型; T2: 殘缺型; T3: 消亡型草地帶; T4: 消亡型裸地帶。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。T1: complete shelterbelt; T2: incomplete shelterbelt; T3: grass fields boundary; T4: bare fields boundary. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at<0.05 level.

非度量多維分析結(jié)果表明(圖4), 4種類型林帶田間地表節(jié)肢動(dòng)物群落存在著較高的異質(zhì)性。從整體來(lái)看, 與完整型(T1)及殘缺型(T2)林帶相鄰的農(nóng)田更多地分布于第2排序軸下側(cè); 與消亡型(T3、T4)林帶相鄰的農(nóng)田則更傾向分布于第2排序軸上側(cè)。

2.2.2 距離梯度對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響

就物種多度而言, 僅在完整型(T1)和殘缺型林帶(T2)相鄰的農(nóng)田中發(fā)現(xiàn)距離梯度間顯著差異, 皆表現(xiàn)為0 m處顯著低于其他距離梯度(<0.05), 物種多度隨距林帶距離的增加總體呈上升趨勢(shì)。在與消亡型林帶(T3、T4)相鄰的農(nóng)田中, 物種多度隨距林帶距離的增加呈先減少后增加再減少的趨勢(shì), 距離梯度間差異未達(dá)顯著水平(圖5)。

Shannon-Wiener指數(shù)在各類型林帶(T1、T2、T3、T4)農(nóng)田中皆呈現(xiàn)隨距林帶距離的增加整體遞減的趨勢(shì), 驗(yàn)證了邊緣效應(yīng)的存在(圖6)。其中, 與完整型(T1)、殘缺型(T2)林帶以及消亡型草地帶(T3)相鄰的農(nóng)田不同距離梯度處存在顯著性差異。具體表現(xiàn)為: 與完整型林帶(T1)相鄰的農(nóng)田中0 m處顯著高于200 m處(=0.033); 與殘缺型林帶(T2)相鄰的農(nóng)田中0 m處顯著高于50 m (=0.004)、150 m (=0.034)以及200 m處(=0.005); 與消亡型草地帶(T3)相鄰的農(nóng)田中0 m處顯著高于100 m (=0.03)以及200 m處(=0.005), 150 m處顯著高于200 m處(=0.026)。

圖4 不同類型林帶農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落非度量多維度分析(NMDS)

T1: 完整型; T2: 殘缺型; T3: 消亡型草地帶; T4: 消亡型裸地帶。T1: complete shelterbelt; T2: incomplete shelterbelt; T3: grass fields boundary; T4: bare fields boundary.

圖5 不同類型林帶農(nóng)田不同距離梯度處地表節(jié)肢動(dòng)物多度分布

T1: 完整型; T2: 殘缺型; T3: 消亡型草地帶; T4: 消亡型裸地帶。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。T1: complete shelterbelt; T2: incomplete shelterbelt; T3: grass fields boundary; T4: bare fields boundary. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at<0.05 level.

圖6 不同類型林帶農(nóng)田不同距離梯度處地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)

T1: 完整型; T2: 殘缺型; T3: 消亡型草地帶; T4: 消亡型裸地帶。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。T1: complete shelterbelt; T2: incomplete shelterbelt; T3: grass fields boundary; T4: bare fields boundary. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at<0.05 level.

2.3 林帶植被特征對(duì)相鄰農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的影響

RDA排序結(jié)果如表4所示。前兩軸特征值之和為0.427 2, 累積解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的93.19%, Monte Carlo檢驗(yàn)顯示第1軸和前4軸在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均達(dá)極顯著水平(<0.01), 表明排序結(jié)果可以較好地解釋林帶植被結(jié)構(gòu)因子與節(jié)肢動(dòng)物群落分布間的關(guān)系。

表4 不同類型林帶農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物RDA各排序軸的特征值、物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

偏RDA (partial RDA)分析結(jié)果顯示(表5), 草本層物種多度以及喬木層蓋度對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的影響達(dá)顯著性水平, 單獨(dú)解釋率分別為28.8%和6.6%, 選擇這兩個(gè)關(guān)鍵解釋變量繪制RDA二維排序圖(圖7)。由表4可知, 第1排序軸特征值為0.380, 物種與環(huán)境梯度的相關(guān)性達(dá)0.806, 草本層物種多度和喬木層蓋度在第1軸均有較高的正得分。第2軸的特征值為0.047, 與環(huán)境梯度的相關(guān)性為0.573, 草本層物種多度在此軸具正得分, 喬木層蓋度則具較高的負(fù)得分。

表5 林帶植被結(jié)構(gòu)因子對(duì)農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布獨(dú)立影響作用的偏RDA分析

圖7b顯示, 優(yōu)勢(shì)種黃臉油葫蘆(SP19)、常見(jiàn)科幽靈蛛科(SP37)與各植被結(jié)構(gòu)因子所成夾角均較小, 說(shuō)明上述物種與草本層多度以及喬木層蓋度均呈正相關(guān)。步甲科常見(jiàn)種麻青步甲(SP8)、金星步甲(SP6)與草本層多度呈正相關(guān), 受喬木層蓋度影響較小。步甲科優(yōu)勢(shì)種中華婪步甲(SP11)、常見(jiàn)種大星步甲(SP7)、蜘蛛目常見(jiàn)科轉(zhuǎn)蛛科(SP38)與喬木層蓋度呈正相關(guān), 受草本層多度影響較小。步甲科常見(jiàn)種附邊青步甲(SP9)與草本層多度負(fù)相關(guān), 喬木層蓋度對(duì)該物種的影響相對(duì)較小。半翅目地紅蝽(SP25)則與草本層多度、喬木層蓋度皆成負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 林帶類型對(duì)相鄰農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響

比較不同類型林帶下農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物多度及多樣性差異, 結(jié)果顯示, 與消亡型林帶相比, 完整型及殘缺型林帶相鄰農(nóng)田維持著顯著較高的物種多度。這可能是由于防護(hù)林帶通常具有更大的生境面積, 而且其復(fù)雜的垂直植被和豐富的凋落物層可以提升生物獲取替代食源、庇護(hù)場(chǎng)所等資源的可能性[18]。同時(shí), 林帶作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的植被類群, 其多年生特性決定了它成為農(nóng)區(qū)環(huán)境中最為穩(wěn)定的生物群落[32], 可為農(nóng)田生物提供更穩(wěn)定的生存環(huán)境以及更長(zhǎng)效的資源供給[33]。以往研究也多證實(shí)邊界帶的植被群落越復(fù)雜, 農(nóng)田內(nèi)土壤動(dòng)物多度越豐富[34-35]。張旭珠等[36]的研究同樣表明, 相比于其他類型植被邊界帶(人工種植草帶、自然演替草帶),人工林地相鄰的小麥()田中維持著顯著較高的步甲、蜘蛛和蚜蟲發(fā)生密度。

圖7 農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布與2個(gè)關(guān)鍵解釋變量[草本層物種多度(HA)和喬木層蓋度(TC)]的RDA二維排序圖

7a為所有物種與關(guān)鍵解釋變量之間關(guān)系的二維排序圖; 7b為優(yōu)勢(shì)及常見(jiàn)物種、關(guān)鍵解釋變量以及樣本三者關(guān)系的二維排序圖。物種編號(hào)SP1-SP38同表2。圖中●代表與完整型林帶相鄰的農(nóng)田; ■代表與殘缺型林帶相鄰的農(nóng)田; ◆代表與消亡型草地帶相鄰的農(nóng)田; ▼代表與消亡型裸地帶相鄰的農(nóng)田。7a is the two-dimensional ordination diagram of the relationships between all species and key explanatory variables; 7b is the two-dimensional ordination diagram of the relationships among dominant and common species, key explanatory variables, and samples. The species numbers SP1-SP38 are shown in the table 2. ● indicates the farmland adjacent to complete shelterbelt; ■ indicates the farmland adjacent to incomplete shelterbelt; ◆indicates the farmland with grass fields boundary; ▼ indicates the farmland with bare fields boundary.

另一方面, 雖然物種多樣性在各類型林帶農(nóng)田間未表現(xiàn)出顯著性差異, 但NMDS分析顯示, 與完整型及殘缺型林帶相鄰的農(nóng)田維持著異于消亡型林帶的地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。對(duì)這一現(xiàn)象可能的解釋是, 受研究區(qū)集約化生產(chǎn)的長(zhǎng)期影響, 能夠存活至今的通常是適應(yīng)能力強(qiáng)或已經(jīng)適應(yīng)農(nóng)田生境的物種[37-38], 現(xiàn)有的防護(hù)林帶雖能顯著提升相鄰農(nóng)田中地表節(jié)肢動(dòng)物的多度, 維持著不同于消亡型林帶的節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu), 但受限于該地區(qū)有限的物種池, 無(wú)法對(duì)物種多樣性的提升與恢復(fù)起到有效作用。

3.2 距離梯度對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響

比較相同類型林帶下不同距離梯度處地表節(jié)肢動(dòng)物多度及多樣性差異, 結(jié)果顯示: 隨距林帶邊緣距離的增加, 地表節(jié)肢動(dòng)物多度在與完整型及殘缺型林帶相鄰農(nóng)田中呈明顯上升趨勢(shì); 而在與消亡型林帶相鄰的農(nóng)田中, 物種多度則呈現(xiàn)出一致的波動(dòng)趨勢(shì)(均為先降低再升高最后降低)。以往研究表明, 由于不同時(shí)期相對(duì)生產(chǎn)力狀況的轉(zhuǎn)變, 生物在耕作及非耕作生境間不斷遷移以尋求食物、棲息地等生存資源[39]。本研究采樣期設(shè)定在8月下旬, 此時(shí)段正值雨季以及玉米的關(guān)鍵生長(zhǎng)期, 農(nóng)田內(nèi)土壤水熱條件適中、食物資源高度集中, 因而有利于地表節(jié)肢動(dòng)物由非耕邊界向農(nóng)田生境的遷入活動(dòng)。同時(shí), 消亡型林帶因具備較簡(jiǎn)單的生境結(jié)構(gòu), 其貧乏的種庫(kù)容量可能是導(dǎo)致毗鄰農(nóng)田中節(jié)肢動(dòng)物多度未呈明顯上升趨勢(shì)的原因。

另一方面, 隨距林帶距離的增加, 節(jié)肢動(dòng)物物種多樣性在各類型林帶農(nóng)田中皆呈遞減趨勢(shì), 驗(yàn)證了邊緣效應(yīng)的存在。該結(jié)果與以往的研究成果相符, 即物種多樣性隨距非耕邊界距離的增加逐漸遞減。Fournier等[40]的研究得到了相似的規(guī)律, 在調(diào)查了樹(shù)籬對(duì)農(nóng)田內(nèi)不同距離梯度處步甲群落分布的影響后, 發(fā)現(xiàn)步甲多樣性于邊界處達(dá)到峰值, 并隨距樹(shù)籬距離的增加逐漸減小。趙紫華等[20]的研究同樣表明, 在與農(nóng)田防護(hù)林、苜蓿()草地以及田埂相鄰的麥田中, 步甲、蜘蛛等類群的分布存在著明顯的邊緣效應(yīng)。

3.3 林帶植被特征對(duì)相鄰農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的影響

冗余分析結(jié)果表明, 草本層物種多度以及喬木層蓋度是影響農(nóng)田地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的主要因子, 共解釋了35.4%的節(jié)肢動(dòng)物群落數(shù)量變異。作為生境主要控制因素, 非耕作生境中的植被結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是影響農(nóng)田土壤動(dòng)物多樣性的重要因素[41]。農(nóng)田邊界處植被群落結(jié)構(gòu)的變化可明顯改變土壤水熱條件, 顯著改變節(jié)肢動(dòng)物的生存環(huán)境及其資源利用效率, 從而影響著節(jié)肢動(dòng)物的分布模式及群落結(jié)構(gòu)。Garratt等[35]的研究也認(rèn)為, 線狀林地的植被結(jié)構(gòu)(林分組成、林下植被)決定著生境質(zhì)量, 結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形態(tài)連續(xù)的樹(shù)籬能夠顯著提高相鄰農(nóng)田中傳粉者和天敵類群的多樣性。

不同節(jié)肢動(dòng)物物種對(duì)林帶植被特征的響應(yīng)存在差異。步甲(占捕獲量的38.1%)和蜘蛛(占捕獲量的9.7%)作為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)景觀中主要的天敵類群, 與上述林帶植被結(jié)構(gòu)因子關(guān)系密切。就蜘蛛而言, 常見(jiàn)科幽靈蛛科、轉(zhuǎn)蛛科皆呈現(xiàn)出與喬木層蓋度正相關(guān)的關(guān)系,該結(jié)果與張旭珠等[36]的研究一致, 即邊界較高的喬木層蓋度有利于農(nóng)田內(nèi)多數(shù)蜘蛛類群多樣性的提升; Garratt等[35]的研究同樣表明, 農(nóng)業(yè)景觀中的線狀林地是蜘蛛類群的重要種庫(kù), 為該類群遷入相鄰農(nóng)田提供了有利條件。而就步甲而言, 優(yōu)勢(shì)種中華婪步甲、常見(jiàn)種大星步甲與喬木層蓋度呈正相關(guān), 常見(jiàn)種麻青步甲、金星步甲與草本層多度呈正相關(guān)。這可能是由于不同物種在取食類型、移動(dòng)能力、群聚方式以及發(fā)育周期等生物學(xué)特性上存在著一定的差異, 導(dǎo)致它們對(duì)非生物環(huán)境因子的響應(yīng)模式明顯不同[42]。

4 結(jié)論

農(nóng)田防護(hù)林作為研究區(qū)主要的非耕作生境類型,能夠顯著提升相鄰農(nóng)田中地表節(jié)肢動(dòng)物的多度, 對(duì)于物種多樣性的提升作用則不明顯, 具備防護(hù)林帶的農(nóng)田維持著區(qū)別于消亡型林帶的節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。因此, 在未來(lái)的農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建以及生物多樣性保護(hù)中, 不僅需要注重現(xiàn)有林地的改造與提升, 還應(yīng)進(jìn)一步探索恢復(fù)農(nóng)田生物多樣性的景觀措施。隨距林緣距離的增加, 物種多樣性在各類型林帶農(nóng)田中均呈遞減趨勢(shì),物種多度則在與防護(hù)林帶相鄰的農(nóng)田中呈明顯上升趨勢(shì)。林帶內(nèi)的草本層物種多度以及喬木層蓋度是影響田間地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的主要因子, 有利于增加蜘蛛、步甲等多類天敵的多樣性, 因此, 通過(guò)營(yíng)造適宜蓋度的上層林木以及豐富的林下植被, 能夠提升現(xiàn)有林地的生境質(zhì)量, 進(jìn)一步發(fā)揮其對(duì)農(nóng)田生物多樣性的保育功能。

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The effects of farmland shelterbelts on surface arthropod distribution: A case study in Changtu County, China*

BIAN Zhenxing, YANG Yibo, GUO Xiaoyu, ZHANG Yufei, YU Miao**

(College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

Improving farmland biodiversity is important for ecological agriculture. To explore how well farmland shelterbelts protect biodiversity, eight farmland shelterbelt units (unit = one field parcel; shelterbelt types: complete, incomplete, or extinct) in Jinjia Town, Changtu County, Liaoning Province, China were selected, and the surface arthropod distribution in adjacent farmlands was investigated using pitfall traps. Surface arthropods were sampled at 0, 50, 100, 150, and 200 m from the shelterbelt, and the shelterbelt vegetation characteristics were recorded. Analysis of variance and community ordination were used to analyze how the shelterbelt type, distance gradients, and shelterbelt vegetation structure affected the surface arthropod distribution. The results showed that the surface arthropod abundance was significantly higher in fields adjacent to complete and incomplete shelterbelts. The shelterbelt type had no significant effect on diversity; however, the surface arthropod community composition on the farmland adjacent to complete and incomplete shelterbelts differed from the extinct shelterbelts. The abundance gradient variation was significant in fields adjacent to complete and incomplete shelterbelts, demonstrating a low to high variation trend with away from shelterbelts. In all units, the diversity decreased as the distance toward the edge increased, and a significant edge effect was observed. Redundancy analysis (RDA) and Monte Carlo tests showed that the herb layer species abundance and the shelterbelt tree coverage were the primary factors affecting arthropod community distributions, accounting for 35.4% of the total surface arthropod population variation. Arthropod responses to the shelterbelt vegetation community significantly differed based on the species, carabids, and spiders present. The primary natural enemy of the local agricultural landscape was closely related to the shelterbelt vegetation structure; the carabid species diversity was positively associated with herb layer abundance, and the spider family diversity was positively associated with tree coverage. Farmland shelterbelts (a non-cropped habitat) significantly increased the number of surface arthropods in adjacent fields but did not affect species diversity. The herb layer abundance and shelterbelt tree coverage had a positive effect on natural enemy diversity (e.g., carabids and spiders). Strengthening agricultural landscape woodlands, such as increasing upper tree coverage and understory vegetation, improves the habitat quality and conserves farmland biodiversity, thereby promoting sustainable agriculture.

Farmland shelterbelts; Changtu County; Surface arthropods; Distribution; Community structure

P901

10.13930/j.cnki.cjea.200786

邊振興, 楊祎博, 果曉玉, 張宇飛, 于淼. 農(nóng)田防護(hù)林對(duì)田間地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響——以昌圖縣為例[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2020, 28(12): 1835-1846

BIAN Z X, YANG Y B, GUO X Y, ZHANG Y F, YU M. The effects of farmland shelterbelts on surface arthropod distribution: A case study in Changtu County, China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(12): 1835-1846

* 遼寧省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(01064219009)資助

于淼, 主要從事數(shù)理統(tǒng)計(jì)與景觀生態(tài)方面研究。E-mail: yumiao77@163.com

邊振興, 主要從事國(guó)土空間生態(tài)修復(fù)、耕地生態(tài)保護(hù)、農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)方面研究。E-mail: zhx-bian@syau.edu.cn

2020-09-29

2020-10-08

* This study was supported by the Natural Science Foundation of Liaoning Province (01064219009).

, E-mail: yumiao77@163.com

Sep. 29, 2020;

Oct. 8, 2020