陳春如 安偉莉 高艷芳 朱光漢 張朝明 劉日欽 張家棟 何波祥 梁東成 殷祚云

（1. 廣東尚善環(huán)境建設有限公司，廣東 韶關，512000；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院，廣東 廣州，510225；3. 中國科學院華南植物園， 廣東 廣州，510650；4. 廣東省乳陽林場，廣東 乳源 512700；5.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州，510520）

植物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎，是森林植被恢復重建的指導理論，在一定程度上可反映次生林可持續(xù)經(jīng)營的水平[1]。物種多樣性是衡量群落結(jié)構(gòu)的一個重要指標，可很好地認識植被恢復過程群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能、演替動態(tài)等[2-5]。多樣性的提高，可有效增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[6]，Tilman 等[7]認為，較高的物種多樣性可增加植物群落的生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力和穩(wěn)定性。

杉木Cunninghamia lanceolata 是我國南方特有的速生用材樹種，也是我國南方最重要的栽培樹種之一，廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū)[8-9]。近年來杉木純林近自然化改造由純林逐步向多樹種混交林分轉(zhuǎn)變，使得林分的穩(wěn)定性和土壤肥力均得到顯著提升[10]。林下植被物種多樣性對維持森林生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要作用[11-14]，而研究次生林林分對林下植被物種組成和多樣性的影響是研究森林結(jié)構(gòu)與功能關系的基礎[15]。但以往的研究主要集中在杉木不同林齡、生物量及養(yǎng)分循環(huán)等方面[16-18]，關于不同杉木密度對林下植被多樣性的影響關系研究較少。因此文章針對該方面進行調(diào)查研究，以期為該區(qū)域杉木次生林可持續(xù)經(jīng)營和林分改造提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省乳陽林場位于韶關市西北部，地處廣東乳源縣、樂昌市、陽山縣和湖南宜章縣兩省 四 縣（市）的 交 界 地 帶，東 經(jīng)112°51′54″ ～ 113°07′48″、北緯24°47′30″ ～ 25°00′50″，屬于南嶺山脈的中段南坡。海拔梯度為500 ～ 1 902 m，坡度多為25°～ 55°，年平均氣溫17.7℃，最高溫度為34.4℃，最低溫度-3.4℃，冬季霜期最長可達100 d，年均降水量達1 705 mm，處于典型的亞熱帶溫濕氣候區(qū)。海拔900 m 以下，分布著山地紅壤，土層深厚質(zhì)地稍粘；海拔900 ～ 1 800 m 為山地黃壤，屬乳陽林場主要土壤類型，土層薄，有機質(zhì)含量高。根據(jù)森林資源數(shù)據(jù)顯示，全場林業(yè)用地面積為30 236.1 hm2，森林覆蓋率達97.8%。樣地區(qū)域的杉木林自上次砍伐后未進行系統(tǒng)的人工管理，現(xiàn)為杉木次生林。

1.2 調(diào)查方法

2019 年11 月在廣東省乳陽林場溪頭工區(qū)四林班，有代表性地選定不同密度杉木林樣地。每個樣地設置1 個20 m×20 m 樣方，每個樣方內(nèi)的4 個角落各設置一個1 m×1 m 小樣方。全面調(diào)查20 m×20 m 樣方內(nèi)高于1.5 m 的喬灌木，記錄其種類名稱并測量其地徑、胸徑、高度、冠幅、枝下高和分叉枝條數(shù)，同時調(diào)查1 m×1 m 小樣方內(nèi)的所有低于1.5 m 的植物的種類及數(shù)量，并測量其高度、冠幅等生長指標。最后踏查20 m×20 m 樣方內(nèi)1 m×1 m 小樣方外的低于1.5 m 植物，記錄其種類名稱。最終杉木密度記錄為低密度、中密度、高密度杉木林，且高密度杉木林為低密度杉木林的4.5 倍，中密度的2.2 倍。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用上述植物群落樣方數(shù)據(jù)，應用（Micorosoft Excel, 2007）軟件計算物種豐富度指數(shù)（D）[19]、基于信息論的Shannon-Wiener 物種多樣性（Diversity）和均勻性（即均勻度Evenness、Equitability）指數(shù)、基于概率論的Simpson 物種多樣性和均勻性指數(shù)[20-21]（計算公式如下），并進行數(shù)據(jù)分析和繪圖分析。

表1 乳陽林場3 個杉木林群落觀測固定樣方的基本信息Table 1 Basic information of fixed sample plots observed in 3 Cunninghamia lanceolata forest communities in Ruyang Forest Farm

圖1 乳陽林場不同種的科占樣方內(nèi)總科數(shù)比例Fig.1 The proportion of different species of families in the total number of families in the plot of Ruyang Forest Farm

式（1）～（5） 中，DSW、ESW分 別 表 示Shannon-Wiener 多樣性和均勻性指數(shù)，Dsim、Esim分別為Simpson 多樣性和均勻性指數(shù)，D 為物種豐富度指數(shù)；S 為樣方中植物總數(shù)，Pi是指第i 個物種多度（個體數(shù)）占所有物種總多度的比例；A 為樣方面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植被科、屬種類的組成

確定所選取的不同杉木密度植物一共59 科100 屬183 種，除杉木外，樣方1 有27 科45 屬、樣 方2 有35 科53 屬、樣 方3 有34 科52 屬。由圖1 可知，含有1 個種的科在不同杉木密度中占絕對優(yōu)勢，分別占各樣方內(nèi)總科數(shù)62.1%、70.3%、66.7%；其次含2～3 個種的科占相對優(yōu)勢，分別占各樣方內(nèi)總科數(shù)的27.6%、19.0%、22.2%，多為唇形科Lamiaceae、漆樹科Anacardiaceae、柏科Cupressaceae 等。同時，樣方1 含種數(shù)6～8 的科雖然只有一個，但種數(shù)有10 個，占樣方1 的17.54%。

圖2 乳陽林場不同種的屬占樣方內(nèi)總屬數(shù)比例Fig.2 The proportion of different species of genera in the total number of genera in the plot of Ruyang Forest Farm

由圖2 可知，含有1 個種的屬在不同杉木密度中均占絕對優(yōu)勢，分別占各樣方內(nèi)總屬數(shù)的85.1%、85.5%、87.0%，含有的種數(shù)也是樣方中最多的，且樣方3 中含有一個種的種數(shù)高達47，占樣方內(nèi)總種數(shù)的75.8%。同時樣方2 和樣方3 的屬數(shù)均占總樣方屬數(shù)的47.2%，表明兩個樣地的植物種類較豐富。含2～3 個種的屬相較于含1 個種的屬呈弱勢，多為構(gòu)屬Broussonetia、芒屬Miscanthus、懸鉤子屬Rubus 等，而所含種數(shù)為4～5 的屬為0。樣方1 含6～8 個種的有一個，而樣方2 和樣方3 均為0。由此看出，在杉木幼齡階段，冠幅較小時，隨著杉木密度的增加，植物種類是呈現(xiàn)出增長趨勢的。

2.2 秩多度曲線分析

對各樣方除杉木以外的物種進行個體數(shù)的記錄和分類，并進行多度排列，由不同杉木密度的秩多度曲線(rank abundance curve)(圖3)得知：不同杉木密度的物種所屬的主要種為牡荊Vitex negundo var. cannabifolia、鹽膚木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera、芒草Miscanthus sinensis、柘Maclura tricuspidata、柃木Eurya japonica 等，其中牡荊、鹽膚木、芒草為優(yōu)勢物種，且低密度杉木林中物種數(shù)為23，中密度杉木林中物種數(shù)為28，高密度杉木林中物種數(shù)為36，因此，高密度杉木林的物種豐富度最高。同時，不同杉木密度的秩多度曲線都呈倒J 形，但陡度不同，其中中密度杉木林的曲線明顯比低密度杉木林和高密度杉木林的陡峭得多，而后兩者中，低密度杉木林的曲線較高密度杉木林陡峭。秩多度曲線的這種變化趨勢正好與3 個樣方的物種多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)的大小順序相反，即曲線越陡，多樣性、均勻性指數(shù)都越小，由此可知，不同杉木密度物種多樣性及均勻性指數(shù)排序為：高密度＞低密度＞中密度。

2.3 林下植被物種多樣性分析

對每個樣方內(nèi)除杉木以外的植物物種進行多樣性分析，由圖4 可知：不同杉木密度中Shannon-Wiener 指數(shù)在3.5～4.5 之間，Simpson 指數(shù)在0.8～0.86 之間，均勻度指數(shù)在0.86～0.96 之間，并且經(jīng)計算其物種豐富度指數(shù)D 分別為9.7、10.2、10.4，且高密度杉木林的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度指數(shù)均最高。表明幼齡期杉木不足以通過遮蔽光照而影響其他植物的生長。

圖3 廣東省乳陽林場不同杉木密度下林下植物個體-物種的秩多度曲線Fig.3 The iIndividual number-species rank abundance curve of understory plants under different Cunninghamia lanceolata densities in Ruyang Forest Farm, Guangdong Province

圖4 廣東省乳陽林場不同密度杉木林之林下植物多樣性和均勻度指數(shù)Fig.4 Diversity and evenness index of understory plants in different densities of Cunninghamia lanceolata plantations in Ruyang Forest Farm, Guangdong Province

2.4 杉木密度和物種多樣性相關性分析

分析樣方杉木密度和多樣性指數(shù)之間的相關性可知，只有物種指數(shù)Dsw與杉木密度具有顯著相關性（r = 0.998，P＜0.05），其它指標與杉木密度之間的P 值均大于0.05，不具有統(tǒng)計學意義。

3 結(jié)論與討論

研究表明，不同杉木密度杉木林下植被中樣方3 的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)以及物種豐富度指數(shù)相對最高，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與杉木密度的相關性最為顯著。而不同杉木密度中樣方3 的杉木林分密度較高，且含有一個種的科或?qū)俚奈锓N占絕對優(yōu)勢，多為唇形科、漆樹科、柏科或構(gòu)屬、芒屬、懸鉤子屬。因此，在杉木林幼齡階段可適當進行林分改造，可以適當增加牡荊Vitex negundo var. cannabifolia、鹽膚木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera、芒草Miscanthus sinensis、黑莎草Gahnia tristis 等植物，特別是木本植物，以加速正向演替到穩(wěn)定性更強的本地帶頂極群落，以便更好地增加其物種多樣性。

林下植被是杉木次生林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要組成部分，因此促進林下植被的恢復發(fā)育對杉木次生林具有重要作用[22-23]。根據(jù)調(diào)查不同密度的杉木次生林以及豐富度計算得知，隨著杉木密度的增加，物種多樣性呈現(xiàn)增加的趨勢，這與魯紹偉等[24]、劉玉寶[25]隨著林分密度的增大，林下物種豐富度與多樣性呈減小的結(jié)果相反，與任海[26]一些外來植物種類與本地種之間存在“護理效應”，即外來種可為本地種的幼苗遮擋強光并提供營養(yǎng)的結(jié)論一致。在調(diào)查區(qū)域，大部分杉木還處于幼齡階段，林木的冠幅小，林下光照充足；隨著杉木長大，高密度的杉木林將會影響林下植物的生長、導致林下植物多樣性下降，因此在杉木幼齡期就應適當控制其密度。

林下植被更新頻繁，所以在研究林下植被多樣性時，調(diào)查時間的確定和調(diào)查地點的選擇十分重要，但要確定合理的調(diào)查時間和地點，就必須充分掌握林下植被的生活習性[27]。也可以此為據(jù)，利用不同途徑恢復林下植被的多樣性，諸如間伐、樹種選擇、混交林營造、封山育林等措施。同時，林下植被物種多樣性通常是多因子作用的結(jié)果，除與樹種組成、立地條件、林分密度和郁閉度等有關，還與土壤養(yǎng)分、土壤微生物等相關，因此，林下植被物種多樣性及其影響因子的關系有待今后進一步研究。另外，對林下植被多樣性的研究，常為短期，普遍缺乏長期性、動態(tài)性和完整性，因而難以準確、客觀地反映林下植被多樣性狀況?？茖W設置調(diào)查樣地、加大調(diào)查范圍和頻率，探明林下植被種類及其生物量與立地環(huán)境的相互關系，進而建立數(shù)量化模型，并結(jié)合遙感技術[28]對林下植被多樣性進行估計和預測，或是今后的重要研究方向?？傊诳茖W恢復經(jīng)營杉木次生林林下植被時，必須遵循林下植被的生態(tài)演替規(guī)律，才能為恢復重建杉木次生林的林下植被提供科學依據(jù)。

致謝：首先感謝中國科學院華南植物園任海研究員對文章的修改和潤色。也感謝廣東尚善環(huán)境建設有限公司朱冠華、邱文霞和陸立婕、乳陽林場的工作人員以及廣東林業(yè)科學研究院蔡漢興對本次調(diào)查的大力支持！