陳碧海 吳林芳 何碧勝 李俊仁 林春曉 郭 韻

（1. 廣東江門古兜山林場(chǎng)，廣東 江門 529200； 2. 廣州林芳生態(tài)科技有限公司，廣東 廣州 510520； 3. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中固碳量最高的成分，而木本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。因此，木本植物的生物量和碳儲(chǔ)量對(duì)于全球碳平衡起著不可替代的作用[2]。木本植物的生長(zhǎng)依賴于多個(gè)環(huán)境要素，溫度、水分和光照等的變化都會(huì)對(duì)木本植物生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響[3]。生態(tài)梯度的變化往往導(dǎo)致氣候因子的變化, 進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及生理代謝等。因此，森林生物量沿生態(tài)梯度的變化規(guī)律已成為近年來植被生態(tài)學(xué)研究的重要主題[4]。

近年來，許多學(xué)者對(duì)不同生態(tài)梯度下，木本植物的種類、生物量等的變化進(jìn)行了深入研究。例如：通過研究重慶市森林植被生物量和碳儲(chǔ)量的特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)中高海拔和坡度較陡的地方，是生物量最為集中的區(qū)域[5]。劉貴峰等[6]研究發(fā)現(xiàn)，新疆天山云杉Picea asperata 的蓄積量隨海拔的增加呈現(xiàn)單峰變化。羅慶輝等[7]發(fā)現(xiàn)新疆天山雪嶺云杉的生物量隨海拔也呈現(xiàn)單峰的變化結(jié)果。張世雄等[8]研究發(fā)現(xiàn)呂梁山物種多樣性隨海拔梯度的變化呈現(xiàn)先增后減的單峰變化格局。在亞熱帶地區(qū)也存在類似的狀況，林瑜彤等[9]對(duì)廣東蓮花山木本植物群落研究發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)植物種類組成、種類多樣性、生物量和徑級(jí)結(jié)構(gòu)有明顯影響，物種多樣性以及徑級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)生物量均有顯著的影響。充分說明海拔的變化對(duì)于木本植物的種類、生物量和碳儲(chǔ)量等具有顯著的影響作用。然而，針對(duì)廣東古兜山不同海拔的生物量及碳儲(chǔ)量變化的研究還未開展。

古兜山物種豐富，植被生長(zhǎng)旺盛，是南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林的典型代表之一，同時(shí)也是重要的珍稀動(dòng)植物保護(hù)區(qū)域。本研究在古兜山自然保護(hù)沿海拔（100～900 m）設(shè)置樣地，詳細(xì)調(diào)查物種組成、生長(zhǎng)特征等指標(biāo)，探究不同海拔梯度下植物種類、生物量和碳儲(chǔ)量的變化。通過研究生態(tài)梯度變化對(duì)木本植物生物量和碳儲(chǔ)量的影響，研究結(jié)果可以為古兜山自然保護(hù)區(qū)實(shí)施更加有效的森林培育和管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣東江門古兜山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于江門市境內(nèi)的西南部，地理坐標(biāo)為112°53′11″～113°03′25″ E，22°05′00″～22°21′5″ N（圖1）。該保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對(duì)象是季風(fēng)常綠闊葉林、珍稀瀕危動(dòng)植物及其自然環(huán)境。古兜山地處南亞熱帶溫暖濕潤(rùn)的海洋氣候，年均氣溫21.7 ～ 21.8 ℃,年降雨量為1 790～2 250 mm。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，海拔梯度較大，最高峰海拔982 m。研究區(qū)內(nèi)主要以季風(fēng)常綠闊葉林為主，物種豐富，生物多樣較高[10]。保護(hù)區(qū)的植被具有較明顯的垂直分布規(guī)律,由低至高為溝谷雨林，低山丘陵季風(fēng)常綠闊葉林，中山山地季風(fēng)常綠闊葉林，山頂山脊常綠闊葉灌草叢[11]。

1.2 研究方法

2017 年10 月，在研究區(qū)域內(nèi)沿海拔梯度設(shè)置了14 個(gè)森林檢測(cè)樣地（表1），樣地主要參照美國(guó)史密森熱帶研究院熱帶森林科學(xué)研究中心（CTFS，Center for Tropical Forest Science of The Smithsonian Tropical Research Institute）森林監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范[12]，采用統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)操作，用全站儀精確定位。樣地的林分類型包括常綠闊葉林和針闊混交林兩種類型。每個(gè)樣地大小為40 m ×40 m，面積為0.16 hm2，將樣地以10 m×10 m 為基本樣方單元進(jìn)行劃分，并對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的木本植物測(cè)量其胸徑（DBH）、樹高和冠幅，記錄種類、株數(shù)、分枝情況和生長(zhǎng)狀態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用公式“重要值（IV）= 相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度”計(jì)算重要值，從而確定林分中的優(yōu)勢(shì)種。

根據(jù)不同的林分類型選取對(duì)應(yīng)的生物量方程，生物量的計(jì)算根據(jù)以下方程：

圖1 樣點(diǎn)分布Fig.1 Sample point distribution

表1 不同海拔樣方基本信息Table 1 Basic information of quadrat at different altitude

生物量= [根的生物量（W根）+樹干的生物量（W干）+枝條的生物量（W枝）+葉子的生物量（W葉）]/樣地面積

蓄積量的計(jì)算是根據(jù)胸徑、樹高，運(yùn)用相應(yīng)樹木種類的二元立木材積表，把樣地內(nèi)的所有單株蓄積累加起來。二元材積公式：

V = aDbHc

其中，D 為胸徑，H 為樹高，a，b，c 為參數(shù)。

碳儲(chǔ)量計(jì)算采用生物量法，即采用根據(jù)單位面積生物量乘以植物各個(gè)器官平均含碳率（CF）計(jì)算而成。中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中的樹干、樹皮、樹枝、樹葉、果實(shí)、樹根生物量占喬木層生物量的平均值分別為51.83%，國(guó)內(nèi)外研究者大多采用平均含碳率取0.5[13]。

Cz = B × CF

其中Cz 為森林碳儲(chǔ)量（t/ha）； B 為生物量（t/ha）；CF 為植物平均含碳系數(shù)，且CF=0.5。

數(shù)據(jù)結(jié)果的分析、制圖均使用OriginPro 2016軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔梯度對(duì)木本植物種類組成的影響

本研究選取的樣方，海拔最低處為87 m，最高為849 m，覆蓋了整個(gè)古兜山自然保護(hù)區(qū)的海拔范圍。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，樣地平均立木密度為3 660.8 株/ha，平均胸徑4.6 cm，平均樹高4.1 m。調(diào)查結(jié)果顯示，14 個(gè)樣地中，物種數(shù)最多的樣地是GDS-12，分布有67 種，同時(shí)科、屬也是最高的，分別為38 科、59 屬。物種數(shù)最少的是GDS-1，分布有28 屬、31 種，科最少的是GDS-14，共分布有18 個(gè)科的植物。

研究發(fā)現(xiàn)，不同樣地中的木本植物科、屬、種的數(shù)量不一致，但相關(guān)分析結(jié)果顯示（圖2），科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)均隨著海拔的升高有降低的趨勢(shì)。但科、種數(shù)與海拔間的相關(guān)性較弱，相關(guān)系數(shù)較低。屬數(shù)與海拔的相關(guān)系數(shù)r = -0.376，但由于P ＞ 0.1，其相關(guān)性不顯著。

圖2 木本植物的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)與海拔的相關(guān)性Fig.2 Correlation of numbers of family, genus and species of woody plant with altitude

表2 不同海拔樣方優(yōu)勢(shì)樹種及其重要值Table 2 The dominant tree species and the important value of the quadrats at different elevations

圖3 木本植物的根、干、枝、葉生物量與海拔的相關(guān)性Fig.3 Correlation of root, stem, shoot and leaf biomass of woody plant with altitude

各樣方物種的重要值可反映不同物種在群落中的地位，根據(jù)重要值的結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，不同海拔的樣地的優(yōu)勢(shì)樹種種類差異較大，其中GDS-1樣地中的鼠刺Itea chinensis 重要值最高為60.60%。GDS-3 樣地中則是大頭茶Gordonia axillaris 重要值最小為9.70%，該物種屬于樣地優(yōu)勢(shì)種。林分結(jié)構(gòu)隨著海拔的升高而改變，低海拔地區(qū)（＜300 m）的主要樹種包括紅楠Machilus thunbergii、細(xì)枝柃Eurya loquaiana、 豺 皮 樟Litsea coreana var. sinensis 等。中海拔地區(qū)（300-600 m）優(yōu)勢(shì)樹種有鼠刺、大頭茶、馬尾松Pinus massoniana、濕地松Pinus elliottii。而在高海拔地區(qū)（＞600 m）優(yōu)勢(shì)樹種包括尖葉毛柃Eurya acuminatissima、羅浮柿Diospyros morrisiana。

2.2 海拔梯度對(duì)木本植物生物量的影響

海拔梯度與木本植物生物量關(guān)系的結(jié)果見圖2。通過對(duì)不同海拔的樣地植物根、干、枝、葉生物量的研究，結(jié)果顯示，古兜山木本植物生物量隨著海拔的升高呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，在海拔546 m 各項(xiàng)生物量均達(dá)到最大值，分別為：根21.990 t·ha-1， 干82.929 t·ha-1， 枝20.434 t·ha-1， 葉5.719 t·ha-1。但其增長(zhǎng)速率不斷減弱，海拔超過600 m 之后，生物量基本不再增長(zhǎng)，且在海拔849 m 的樣地中生物量明顯減弱。擬合的結(jié)果表明植物生物量與海拔之間顯著相關(guān)（P ＜ 0.05）。

2.3 海拔梯度對(duì)木本植物碳儲(chǔ)量的影響

蓄積量與海拔的相關(guān)分析結(jié)果顯示，隨海拔的升高，蓄積量呈現(xiàn)“低－高－低”的拋物線模式。其中，GDS-6（海拔546 m）的蓄積量達(dá)到最高為120.613 m3·ha-1。海拔超過600 m 后，蓄積量開始下降，擬合結(jié)果顯著（P ＜ 0.1）。說明蓄積量在中海拔地區(qū)達(dá)到最大值，海拔過高過低蓄積量都會(huì)改變。

圖4 木本植物的蓄積量與海拔的相關(guān)性Fig.4 Correlation of timber reserves of woody plant with altitude

海拔對(duì)于木本植物碳儲(chǔ)量也呈現(xiàn)出拋物線的模式，隨著海拔的升高碳儲(chǔ)量增大，在海拔為546 m 達(dá)到最大值72.42 t·ha-1，隨后碳儲(chǔ)量的值開始降低。通過二項(xiàng)式擬合可以發(fā)現(xiàn)，結(jié)果顯著（P ＜ 0.05）。說明海拔與木本植物碳儲(chǔ)量之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖5 木本植物的碳儲(chǔ)量與海拔的相關(guān)性Fig.5 Correlation of carbon reserve of woody plant with altitude

3 討論與結(jié)論

3.1 海拔梯度造成的水熱條件變化會(huì)影響植物生長(zhǎng)。結(jié)果表明，古兜山木本植物的科、屬、種數(shù)量隨著海拔的升高有下降的趨勢(shì)，但下降趨勢(shì)并不顯著。該結(jié)果與相近區(qū)域的研究結(jié)果不完全一致，廣東惠州蓮花山木本植物的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)隨海拔升高而顯著降低[9]。這可能是由于緯度差異所導(dǎo)致的，緯度更低的古兜山整體溫度較高，因此，海拔變化所引起的溫度變化對(duì)于木本植物的生長(zhǎng)影響不足。植物的分布范圍與其生態(tài)幅密切相關(guān)，低海拔地區(qū)通常水熱條件較好，適應(yīng)各類木本植物的生長(zhǎng)[14-15]。而當(dāng)海拔升高時(shí)，溫度降低，降水量改變，會(huì)超出部分植物種類的生態(tài)幅，從而影響其分布[16]。因此，在高海拔的區(qū)域一般多以灌木植被類型為主，古兜山的植被類型也遵循這一分布原則。

海拔梯度的變化會(huì)影響不同位置的優(yōu)勢(shì)樹種的種類。低海拔地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種是闊葉類的喬木，例如：紅楠是亞熱帶常綠闊葉林當(dāng)中的典型建群與伴生樹種，在水熱資源優(yōu)越的條件下，更容易形成優(yōu)勢(shì)林分[17]。而在中等海拔地區(qū)，針葉樹種更加有優(yōu)勢(shì)。高海拔地區(qū)，體型較小的灌木種類處于優(yōu)勢(shì)地位，在其他的研究當(dāng)中，也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果[18-19]。

作為衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，生物量可以反映出木本植物在不同海拔區(qū)域的生產(chǎn)力[20]。生物量的大小會(huì)受到氣候、地形等自然因素的影響，植被類型也是一個(gè)重要的影響因素[21]。古兜山木本植物生物量隨著海拔升高而呈現(xiàn)先增后減的模式，海拔550 m 左右時(shí)，生物量達(dá)到最大值，高于或者低于該海拔，生物量均出現(xiàn)下降。這可能是因?yàn)樵摵０畏秶鷥?nèi)的溫度、降水、坡度等因子均處于該區(qū)域木本植物生長(zhǎng)的最適區(qū)域。適宜的溫度、土壤水分條件有利于植物開展光合作用，從而有效提高凈初級(jí)生產(chǎn)力[22-23]，因此生物量達(dá)到最大。隨著海拔的升高，生態(tài)因子發(fā)生改變，光合速率下降[24]，生長(zhǎng)量降低，且高大的喬木被灌木所替代，生物量也隨之降低。這一結(jié)果與張雷等[25]對(duì)祁連山北坡青海云杉生物量隨海拔變化的研究一致。

木本植物的蓄積量與碳儲(chǔ)量與海拔梯度的關(guān)系均呈現(xiàn)“單峰”模式。由于森林碳儲(chǔ)量與植被類型之間具有密切的關(guān)系[26]，因此，海拔梯度與碳儲(chǔ)量之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系。植物經(jīng)葉片氣孔吸收二氧化碳，通過光合作用將其固定為有機(jī)化合物，從而實(shí)現(xiàn)碳匯的過程。因此，木本植物的碳儲(chǔ)量是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力的重要因素[27-28]。碳儲(chǔ)量隨海拔升高所呈現(xiàn)的“低－高－低”模式，可能是因?yàn)殡S著海拔升高，生長(zhǎng)條件趨于最優(yōu)，生長(zhǎng)速率加快，碳儲(chǔ)量不斷增加，并在中等海拔區(qū)域達(dá)到最大值。而隨著海拔的進(jìn)一步升高，水熱條件、地形因素改變導(dǎo)致植被類型發(fā)生改變，生長(zhǎng)速率也進(jìn)一步降低，因此碳儲(chǔ)量降低。因此，應(yīng)該對(duì)中海拔區(qū)域森林實(shí)施更加有效的撫育、經(jīng)營(yíng)、保護(hù)等措施。

3.2 綜上所述，古兜山木本植物的科、屬、種隨海拔發(fā)生改變，但相關(guān)關(guān)系不顯著，海拔353 m時(shí)為最大值，共38 科、59 屬、67 種。重要值結(jié)果顯示，不同海拔區(qū)域，林分的優(yōu)勢(shì)樹種不同。該區(qū)域的木本植物根、干、枝、葉的生物量均隨海拔升高呈現(xiàn)“單峰”模式，在中等海拔（546 m）達(dá)到最大值，且木本植物生物量與海拔之間有顯著相關(guān)。蓄積量和碳儲(chǔ)量隨海拔的升高呈現(xiàn)“低－高－低”的變化趨勢(shì)，且碳儲(chǔ)量與海拔之間有顯著相關(guān)關(guān)系。