劉穎，李世雄，王彥龍，王曉麗，施建軍

（青海大學(xué) 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016）

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)的第一大陸地生態(tài)系統(tǒng)，是水源涵養(yǎng)區(qū)的生態(tài)主體，是水土保持及氣候調(diào)節(jié)的生態(tài)屏障，既關(guān)乎生態(tài)安全又關(guān)乎國(guó)計(jì)民生。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)有超過(guò)一半的天然草地存在不同程度的退化。因放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式，所以國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)為超載過(guò)牧是草地退化的主要原因［1～3］。另外，草地生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，植被一旦退化，通過(guò)自主自然恢復(fù)極其困難［4～6］。因此，從上世紀(jì)90 年代開始，國(guó)家就開始實(shí)施退化草地的恢復(fù)工作。而在眾多退化草地的生態(tài)恢復(fù)措施中，休牧已成為治理退化草地，實(shí)現(xiàn)近自然恢復(fù)的有效且成本投入較低的途徑［7，8］。休牧是在一年的某個(gè)較短時(shí)間內(nèi)對(duì)草地采取禁止放牧的一種草地管理措施。但在具體實(shí)施休牧的過(guò)程中，休牧的季節(jié)性選擇，每年休牧?xí)r間的精準(zhǔn)化確定以及休牧的實(shí)施年限是關(guān)乎休牧效果的決定性因素。本文將從以上3 個(gè)角度對(duì)休牧影響退化草地生態(tài)恢復(fù)的現(xiàn)有研究以及促進(jìn)機(jī)理進(jìn)行綜述，以期對(duì)今后的研究及休牧的實(shí)施提供理論基礎(chǔ)。

1 休牧的季節(jié)性選擇

1.1 春季（返青期）休牧對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)的影響

牧草返青期是指牧草越冬后，隨溫度升高、水分條件逐漸符合植物生長(zhǎng)時(shí)，植物結(jié)束其休眠狀態(tài)，開始復(fù)蘇的階段，是一年中草地植被生長(zhǎng)的最重要階段［9，10］。在此時(shí)期牧草青黃不接，放牧家畜的過(guò)量啃食使得返青期成為高寒草地放牧生態(tài)系統(tǒng)最敏感的時(shí)期，也是草地一年當(dāng)中被過(guò)度放牧最嚴(yán)重的時(shí)期［11］。在此時(shí)期對(duì)退化草地實(shí)施休牧可以通過(guò)減輕全年放牧壓力來(lái)保障牧草在返青期充分生長(zhǎng)，為其它時(shí)期的利用打好基礎(chǔ)，同時(shí)促進(jìn)退化草地的近自然恢復(fù)（在不破壞原有草地植被的前提下適度人工干預(yù)促進(jìn)退化草地的恢復(fù)），對(duì)維持放牧草地生態(tài)系統(tǒng)平衡，保持草原和畜牧業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的可持續(xù)性以及科學(xué)管理草原等方面都有著重要意義。

目前，在全國(guó)多地實(shí)施的春季（返青期）休牧對(duì)退化草地的生態(tài)恢復(fù)效果明顯。馬玉壽等和李林棲等在青海省祁連山區(qū)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示返青期休牧可使草地植被高度、生物量、蓋度，禾草、莎草的重要值、蓋度和生物量顯著增加，闊葉型雜類草的重要值、蓋度和生物量及高原鼠兔（Ochotona curzoniae）有效洞口數(shù)量顯著降低［10，11］。內(nèi)蒙古草原春季休牧后植被的蓋度、高度、地上生物量、群落生產(chǎn)力和土壤狀況顯著提升并可以有效控制雜草的入侵［12～14］。甘肅羊草（Leymus chinensis）草原、東北小葉章（Deyeuxia Angustifolia）草甸、新疆昭蘇馬場(chǎng)和山地荒漠草原在春季休牧后植被狀況均得到了顯著改善［15～18］。國(guó)外學(xué)者對(duì)春季休牧的研究與國(guó)內(nèi)學(xué)者的研究?jī)?nèi)容相似。Fedrigo 等指出春季休牧可以迅速恢復(fù)南美熱帶草原的物種豐富度、初級(jí)生產(chǎn)力以及優(yōu)勢(shì)種在植被中的比例［19］。Mónica 等指出春季休牧增加了巴塔哥尼亞半干旱草地多年生牧草的可發(fā)芽種子庫(kù)密度［20］。Mav?romihalis 等指出澳大利亞火山平原區(qū)的草原實(shí)施春季休牧可增加本地多年生牧草的密度和豐度并且此促進(jìn)作用大于長(zhǎng)年禁牧［21］。因此，春季休牧措施有利于退化草原的恢復(fù)，但國(guó)內(nèi)外的研究主要集中在植被的數(shù)量特征上，對(duì)于導(dǎo)致這種結(jié)果的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制的研究并不多見。

1.2 夏季、秋季休牧對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)的影響

夏季是幼苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié)［22］。秋季是牧草從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)元素、將光合產(chǎn)物積累在貯藏器官內(nèi)的主要季節(jié)，可以促進(jìn)來(lái)年返青期植物的生長(zhǎng)，也是植物結(jié)實(shí)期和地上生物量最高的季節(jié)［22～24］。因此，在夏季或秋季進(jìn)行休牧可能對(duì)維持草地生產(chǎn)力、促進(jìn)退化草地恢復(fù)有益。肖子恒指出在重度放牧強(qiáng)度下夏季休牧顯著提高了小葉章草甸刺兒菜（Cirsium setosum）的重要值但對(duì)地上生物量和土壤有機(jī)質(zhì)含量沒(méi)有促進(jìn)效果［17］。陶金山指出秋季休牧可增加返青期羊草種群地上生物量、克氏針茅（Stipa sareptana）種群高度及羊草重要值［25］。Li 等指出生長(zhǎng)季（4～9 月）休牧顯著提高了植物多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)［26］。Garden 等指出春季放牧結(jié)合夏季休牧可以減少一年生雜草的生物量［27，28］。但國(guó)外學(xué)者對(duì)夏季或秋季休牧的研究結(jié)果與我國(guó)的研究結(jié)果有所不同。Melinda 等指出在美國(guó)科羅拉多山地草原實(shí)施的早春和夏末休牧對(duì)土壤物理性質(zhì)影響不大［29］。Whitford 等也指出美國(guó)新墨西哥州的荒漠草原實(shí)施三年夏季休牧對(duì)草地蓋度沒(méi)有顯著影響［30］。這可能與美國(guó)草地退化程度低且實(shí)施的放牧強(qiáng)度為輕度有關(guān)［31］。

1.3 春、夏和秋季休牧對(duì)退化草地恢復(fù)效果的比較

春季、夏季和秋季休牧都可使植物的地上部分在休牧過(guò)程中不被啃食，以此保證了充足的光合面積，地下貯藏物質(zhì)也不被過(guò)度消耗，從而可促進(jìn)退化草地的恢復(fù)，但這三個(gè)季節(jié)的休牧是合并實(shí)施還是只實(shí)施其中之一或之二就能達(dá)到良好的恢復(fù)效果呢？李豐青等于2005 年指出春季和秋季這兩個(gè)忌牧期實(shí)施禁止或限制放牧的措施是促進(jìn)草原植被恢復(fù)的一個(gè)不可忽視的技術(shù)環(huán)節(jié)［32］。肖子恒對(duì)東北三江平原小葉章草甸進(jìn)行的春季休牧、夏季休牧和秋季休牧的對(duì)比試驗(yàn)表明，在重度放牧條件下，春季休牧顯著提高了苔草（Carex tristachya）和蒲公英（Herba Taraxaci）的種群高度、地上生物量和0～10 cm 土層的有機(jī)質(zhì)含量，夏季與秋季休牧效果不顯著［17］。王敏指出春季休牧的調(diào)控方式更符合內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原的生產(chǎn)實(shí)踐［22］。Fedrigo 等對(duì)南美熱帶草原實(shí)施春季休牧和秋季休牧的對(duì)比試驗(yàn)表明春季休牧更適合退化草地的恢復(fù)［19］。Mavromihalis 等對(duì)澳大利亞火山平原區(qū)的草原實(shí)施春季休牧、夏季休牧和春夏聯(lián)合休牧的對(duì)比試驗(yàn)表明春季休牧更有益［21］。古偉容的研究結(jié)果表明春季休牧無(wú)論在哪種放牧強(qiáng)度下都能顯著提高草地群落的高度，但夏季休牧和秋季休牧只在重度放牧強(qiáng)度下提高草地群落的高度，同時(shí)秋季休牧無(wú)論在哪種放牧強(qiáng)度下都能顯著提高草地的地下生物量［16］，這可能與植物在秋季增加根部養(yǎng)分貯藏有關(guān)［33，34］。因此，如果在春季休牧、夏季休牧和秋季休牧間選擇其中之一對(duì)退化草地進(jìn)行恢復(fù)，則春季休牧是首選。

2 休牧?xí)r間的精準(zhǔn)化確定

休牧?xí)r間受到草地類型、土壤狀況及氣候條件等因素的影響。因氣候寒冷，高寒草地春季休牧通常是每年的5 月初開始7 月初結(jié)束，為期60 d［11］。具體的開始日期以當(dāng)?shù)氐南蠕h植物開始返青為主要參考指標(biāo)。新疆昭蘇馬場(chǎng)春季休牧?xí)r間為6 月 和7 月，為 期60 d［16］。北 方 其 它 地 區(qū) 草 地 的春季休牧?xí)r間通常是每年的4 月初至6 月中旬，為期40～60 d［13，33］。運(yùn)向軍研究表明在春季休牧40、50 和60 d 中，短花針茅（Stipa breviflora）高度隨著休牧?xí)r間延長(zhǎng)而增高［34］。新疆山地荒漠草原推薦的夏季休牧?xí)r間是7 月末至9 月末［15］。東祁連山區(qū)高寒草甸草原推薦的夏季休牧?xí)r間是6 月20 日到9 月20 日［18］。東北三江平原小葉章草甸推薦的夏季休牧?xí)r間為6 月25 日至8 月4 日，為期40 d［17］。內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原推薦的夏季休牧?xí)r間為7 月至8 月［22］。秋季休牧通常是每年的8 月末開始10 月下旬結(jié)束，具體以當(dāng)?shù)刂饕荼局参镞M(jìn)入盛花期為主要參考指標(biāo)［25］。東北三江平原小葉章草甸推薦的秋季休牧?xí)r期為40 d，即8 月5 日到9 月15 日［17］。內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原推薦的秋季休牧?xí)r間為9 月至10 月，為期60 d［22］。陶金山對(duì)壩上草原進(jìn)行的精準(zhǔn)化春季和秋季休牧?xí)r間的研究結(jié)果表明，春季休牧75 d（4 月1 日～6 月14 日）+秋季休牧60 d（8 月22 日～10 月20 日）草地克氏針茅和蒲公英高度，羊草、冰草（Agpropyron crista?tum）、克氏針茅和糙隱子草（Cleistogenes squarro?sa）株叢數(shù)顯著高于自由放牧地，推薦作為塞北地區(qū)休牧?xí)r期［25］。南美洲的熱帶草原因氣候與我國(guó)相反，春季休牧?xí)r間為9 月到12 月，秋季休牧?xí)r間為3 月到6 月［19］。同樣身處南半球的澳大利亞草原的春季休牧?xí)r間是9 月到11 月，夏季休牧?xí)r間是12 月到次年2 月［21］。另外，也有學(xué)者嘗試了春夏兩季和全生長(zhǎng)季（包括春夏秋三季）進(jìn)行休牧，休牧?xí)r間分別為4 月到7 月和5 月到9 月［35，36］。

3 休牧年限對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)的影響

目前，休牧年限對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)的影響研究多集中于春季休牧，結(jié)果多為休牧當(dāng)年不顯著，之后隨年限的延長(zhǎng)而逐漸增加。如：祁連山區(qū)高寒草地實(shí)施返青期休牧兩年與休牧一年相比，群落中禾本科植物的株高、蓋度、生物量均在繼續(xù)增加，闊葉型毒雜草的優(yōu)勢(shì)度下降［10］；呼倫貝爾草原春季休牧效果在當(dāng)年不明顯，休牧2～3 年后有明顯的效果，實(shí)施休牧措施隨年限延長(zhǎng)效果增加［14］；春季休牧3 年、6 年和9 年的內(nèi)蒙古羊草草原地上生物量、凋落物量、根系生物量、植物群落有機(jī)碳含量和土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量隨著春季休牧年限的延長(zhǎng)而增加［37］。劉月華對(duì)連續(xù)5 年實(shí)施夏季休牧的內(nèi)蒙古退化草原的監(jiān)測(cè)結(jié)果也表明牧草生長(zhǎng)量與地下生物量隨休牧年限的延長(zhǎng)而逐漸增加［38］。韓天文等連續(xù)5 年對(duì)肅北、阿克塞兩地的春季+秋季休牧樣地的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明植被蓋度、高度和產(chǎn)草量隨休牧年限的延長(zhǎng)而逐漸增加［39］。古偉容對(duì)新疆昭蘇馬場(chǎng)實(shí)施的兩年休牧試驗(yàn)的結(jié)果表明草地的地上生物量在休牧第一年沒(méi)有變化，第二年顯著增加［16］。

4 休牧促進(jìn)退化草地生態(tài)恢復(fù)的機(jī)理研究

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)可的觀點(diǎn)是休牧可以促進(jìn)退化草地植物生長(zhǎng)及群落恢復(fù)，但其中的機(jī)理研究依然是現(xiàn)在及未來(lái)的研究熱點(diǎn)。休牧對(duì)草地最直接的影響就是減少了家畜的啃食與踐踏，為草地植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造了有利的根際條件，進(jìn)而促進(jìn)了植物自身的生理代謝過(guò)程，最終促進(jìn)了退化草地的恢復(fù)過(guò)程。目前針對(duì)于該部分的機(jī)理研究主要有以下幾個(gè)方面：（1）休牧促進(jìn)了植物碳、氮的儲(chǔ)存［40，41］。（2）休牧能夠增加土壤有機(jī)質(zhì)、氮素和磷素等土壤養(yǎng)分［30，42］；（3）休牧避免了因家畜踐踏導(dǎo)致的土壤表層緊實(shí)度增加、孔隙度降低、容重增大、土壤板結(jié)、土壤含水量、空氣和水分流動(dòng)性下降等不利于植物根系生長(zhǎng)的土質(zhì)因素［29，43］；（4）休牧促進(jìn)土壤通透性增加，使有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)成分的釋放明顯加快，增加了植物根際的養(yǎng)分供給［37，44］；（5）短期休牧可以提高根系分泌物的分泌速率，并可能通過(guò)植物-土壤正反饋?zhàn)饔茫ㄌ岣咄寥老拗菩责B(yǎng)分的有效性）刺激植物地上部分補(bǔ)償性生長(zhǎng)［45］；（6）休牧有利于牧草對(duì)粗蛋白、粗脂肪、粗灰分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累［22，46］；（7）休牧可提高植物的光合能力、蒸騰速率和胞間CO2濃度［34］；（8）休牧可減緩因家畜踐踏導(dǎo)致的土壤微生物礦化作用［47，48］。

休牧不僅可以促進(jìn)草地植物自身的生長(zhǎng)而且可通過(guò)影響植被的空間異質(zhì)性、土壤種子庫(kù)、植被組分以及碳吸收等方面促進(jìn)草地群落的恢復(fù)演替，具體如下：（1）休牧后，植被的空間異質(zhì)性增加，作為優(yōu)勢(shì)種的叢生禾草得到了更大的生存空間，同時(shí)利用自身拓殖能力和土壤原有養(yǎng)分快速生長(zhǎng)，從而實(shí)現(xiàn)群落的恢復(fù)演替［49］；（2）休牧可減少祼地，有效防止了土壤的環(huán)境侵蝕，為植物群落演替提供空間［50］；（3）土壤種子庫(kù)是退化草地群落恢復(fù)及演替過(guò)程的重要影響因子，是退化草地近自然恢復(fù)的主要種源，休牧可增加草原土壤種子庫(kù)的物種數(shù)和種子密度［51，52］；（4）植被組分的變化是草地群落發(fā)生演替的重要特征，休牧可以促進(jìn)草地群落中的原生物種增加，外來(lái)物種減少［53］；（5）碳素是植物群落恢復(fù)過(guò)程中至關(guān)重要的能量來(lái)源，休牧通過(guò)增加草地的碳吸收量促進(jìn)了植物群落演替過(guò)程中的碳匯過(guò)程及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)備過(guò)程［54，55］。

5 小結(jié)與展望

在對(duì)退化草地實(shí)施休牧?xí)r，單獨(dú)或聯(lián)合實(shí)施春季休牧、夏季休牧或秋季休牧都可通過(guò)改變植物個(gè)體的生理代謝過(guò)程或群落特征對(duì)草地的恢復(fù)起促進(jìn)作用，但聯(lián)合實(shí)施其中2 種或3 種的恢復(fù)效果并不一定比單獨(dú)實(shí)施好。在單獨(dú)實(shí)施春季休牧、夏季休牧或秋季休牧對(duì)退化草地恢復(fù)的研究中，春季休牧表現(xiàn)最佳。目前，春季休牧、夏季休牧或秋季休牧在每年實(shí)施的休牧?xí)r間多推薦為60 d，休牧年限在10 年內(nèi)時(shí)，隨休牧年限延長(zhǎng)，草地的恢復(fù)效果越好。但各季節(jié)休牧持續(xù)時(shí)間的確定，以及休牧年限在10 年以上時(shí)退化草地的恢復(fù)效果是否依然保持持續(xù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)有待進(jìn)一步研究。目前，休牧促進(jìn)退化地恢復(fù)的機(jī)理研究主要集中在植被、土壤及微生物的數(shù)量特征，可利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)及各組學(xué)技術(shù)加強(qiáng)深層次的機(jī)理挖掘，為全球退化草地的恢復(fù)及科學(xué)化管理提供理論基礎(chǔ)。