張尚文，李 廣，閆麗娟，馬維偉，袁建鈺， 滕 銳，陸燕花，卓瑪草

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070； 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

水分和氮肥是影響干旱半干旱區(qū)作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因素[1-2]。水分不足將影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收,進(jìn)而影響產(chǎn)量；養(yǎng)分不足同樣會(huì)影響作物水分利用率，并導(dǎo)致產(chǎn)量降低。而過量的水肥供應(yīng)不僅會(huì)造成資源浪費(fèi)和環(huán)境污染，也會(huì)降低植物對(duì)養(yǎng)分的利用率[3]。植物體內(nèi)C、N、P含量及其計(jì)量特征變化反映了元素間的平衡和耦合，與植物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖關(guān)系密切[4-5]。C/N值和C/P值主要反映了植物的生長(zhǎng)速度，而N/P值可作為判斷養(yǎng)分限制的重要依據(jù)，為探究生態(tài)系統(tǒng)中元素的利用狀況和植物的發(fā)育情況提供了有利手段[6]。近年來，隨著化肥的大量投入使用，氮沉降日益增加，其帶來的生態(tài)問題以及與之相關(guān)的生態(tài)因素逐漸成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)[7-9]。干旱半干旱地區(qū)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)主要受水分和氮素的雙重限制，研究灌水量和追氮方式對(duì)農(nóng)作物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響對(duì)于深入了解該生態(tài)系統(tǒng)對(duì)水氮的敏感性具有深遠(yuǎn)意義。

甘肅省定西市安定區(qū)地處中國(guó)西北黃土高原半干旱區(qū)域。該區(qū)域地下水資源短缺，降水時(shí)空分布極不均勻，且與農(nóng)作物需水期錯(cuò)位，造成季節(jié)性干旱，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受到了嚴(yán)重威脅[10]。春小麥?zhǔn)窃摰貐^(qū)主要農(nóng)作物之一。在該地區(qū)嚴(yán)重干旱時(shí)段及關(guān)鍵生育期的供水，春小麥產(chǎn)量因子隨補(bǔ)灌量增加而增加,關(guān)鍵生長(zhǎng)期補(bǔ)灌會(huì)促進(jìn)穗的發(fā)育和籽粒灌漿,而嚴(yán)重干旱時(shí)段補(bǔ)灌對(duì)籽粒灌漿有顯著影響[11]。在春小麥發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期，適量灌水可有效促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育和提高產(chǎn)量[12]。碳氮添加對(duì)雨養(yǎng)農(nóng)田土壤全氮、有機(jī)碳及其組分含量有顯著的影響[13]。生物質(zhì)炭配施氮肥可顯著提高小麥產(chǎn)量，增加植株C、N、P含量，降低 C/N、C/P、N/P值[14]。然而目前有關(guān)灌水量和追氮方式對(duì)春小麥生育期各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的系統(tǒng)性研究鮮有報(bào)道。本研究系統(tǒng)分析了定西旱作區(qū)春小麥不同器官各生育時(shí)期C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征對(duì)水分、氮肥的響應(yīng)及其與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為干旱區(qū)農(nóng)田春小麥水肥管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年3-9月在定西市安定區(qū)李家堡鄉(xiāng)安家坡村試驗(yàn)站(北緯35°64′，東經(jīng)104°64′)進(jìn)行。該站地處隴中黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔2 000 m，年降水量為444.5 mm，生育期降水量284.2 mm，年平均氣溫6.4 ℃，≥10 ℃的積溫 2 239.1 ℃，年均太陽(yáng)輻射592.9 kJ·m-2，無霜期約140 d，年日照時(shí)數(shù)2 476.6 h，年均蒸發(fā)量 1 531 mm，屬于典型的半干旱地區(qū)。試驗(yàn)地土壤為黃綿土，播前0～20 cm層土壤容重1.30 g·cm-3，有機(jī)質(zhì)含量12.01 g·kg-1，全N含量 0.56 g·kg-1，全P含量0.32 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)水、氮兩因子。其中，灌水量依據(jù)楊峰科等[15]對(duì)隴中黃土丘陵區(qū)定西集雨灌溉高效用水研究結(jié)果設(shè)W1(50 mm)、W2(100 mm)和W3(150 mm)3個(gè)水平，灌水處理于拔節(jié)期、孕穗期及灌漿期分別用水表計(jì)算灌水量(每次灌水量為對(duì)應(yīng)處理總量的1/3)。參照郭清毅等[16]的研究結(jié)果，在基施氮62.5 kg·hm-2基礎(chǔ)上設(shè)3種追氮方式，分別為N1(孕穗初期追氮40 kg·hm-2)、N2(灌漿初期追氮40 kg·hm-2)、N3(孕穗期初期和灌漿初期各追氮20 kg·hm-2)，追肥隨水施入。每個(gè)處理3次重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為24 m2(6 m×4 m)，小區(qū)之間留1.5 m寬行道。春小麥品種為定西42號(hào)，播種量為187.5 kg·hm-2，行距為0.25 m。磷肥(過磷酸鈣，含P2O514%)150 kg·hm-2于春小麥播種前撒施。

1.3 樣品采集、處理及測(cè)定

在春小麥拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期和成熟期，每個(gè)小區(qū)沿對(duì)角線隨機(jī)抽取生長(zhǎng)一致的小麥植株15株，按照根、莖、葉分樣，105 ℃殺青30 min， 60 ℃下烘干，測(cè)定單株生物量。然后研磨，過0.2 mm篩備用。植物有機(jī)碳(C)含量采用外加熱-重鉻酸鉀氧化滴定法測(cè)定。植物全氮(N)、全磷(P)含量采用濃硫酸-雙氧水進(jìn)行消解，冷卻定容后再分別用凱氏定氮法和釩鉬黃比色法測(cè)定[17]。按小區(qū)單打單收測(cè)定籽粒產(chǎn)量，最后換算為每公頃產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0和Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和制表，利用雙因素方差分析中Duncan多重比較法分析春小麥各生育時(shí)期不同處理間化學(xué)計(jì)量特征的差異顯著性，顯著水平為0.05。對(duì)各化學(xué)計(jì)量指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C、N、P含量的影響

2.1.1 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C、P含量的影響

春小麥根的C含量隨著生育時(shí)期的推進(jìn)呈升高趨勢(shì)，莖和葉表現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)，各器官的P含量均呈逐漸下降的趨勢(shì)(表1)。在同一灌水量下，不同追氮方式間各器官的C含量無顯著差異；同一追氮方式下，不同灌水處理間同一生育時(shí)期各器官的C含量也均無顯著差異。拔節(jié)期、孕穗期及成熟期，不同處理間春小麥根、莖、葉的P含量均無顯著差異；灌漿期，不同處理間根的P含量沒有顯著差異，而W1N1處理下莖的P含量顯著高于W2N1處理，W1N2處理下葉的P含量顯著低于W3N1處理，但各器官P含量隨水氮變化沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律。各處理下春小麥各器官的C、P含量均值范圍分別為144.83～154.27和1.33～1.49 g·kg-1，且根的C含量整體上小于莖和葉，P含量表現(xiàn)為根<莖<葉。這表明灌水量和追氮方式對(duì)春小麥各器官C、P含量影響較小。

表1 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C、P含量的影響Table 1 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C and P content in spring wheat g·kg-1

2.1.2 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥N含量的 影響

灌水和追氮均顯著影響春小麥各器官的N含量(表2)。在同一追氮方式下，隨著灌水量的增加，小麥各生育時(shí)期根和葉的N含量均顯著增大，但灌水處理間莖的N含量無明顯差異。在同一灌水量下，孕穗期N2處理下根莖葉的N含量均顯著低于N1和N3處理；灌漿期和成熟期N1處理下根、莖、葉的N含量低于N2和N3處理。整個(gè)春小麥生育期W3N3處理的根、莖、葉N含量最大，W1N1處理最小。春小麥各器官的N含量整體表現(xiàn)為根<莖<葉。以上結(jié)果說明，W3N3處理最有利于春小麥植株N素累積。

2.2 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥化學(xué)計(jì)量特征的影響

2.2.1 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C/N值計(jì)量特征的影響

在同一追氮方式下，春小麥根、葉的C/N值在各生育時(shí)期均隨灌水量的增加呈下降趨勢(shì)(表3)，而灌水對(duì)春小麥莖的C/N值無顯著影響；在同一灌水量下，N2處理的根、莖、葉的C/N值在孕穗期時(shí)均顯著高于N1和N3處理，灌漿期和成熟期時(shí)均表現(xiàn)為N3

表2 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥N含量的影響Table 2 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on N content in spring wheat g·kg-1

表3 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C/N計(jì)量特征的影響Table 3 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C/N measurement characteristics of spring wheat

2.2.2 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C/P計(jì)量特征的影響

春小麥各器官的C/P值隨著生育期的推進(jìn)均呈逐漸升高的趨勢(shì)(表4)，其中拔節(jié)期和孕穗期W2N3和W3N1處理的根C/P值顯著低于W1N1處理，灌漿期W1N1處理的莖C/P值顯著低于W1N2和W3N2處理，但無明顯規(guī)律。各器官的C/P均值在不同處理間相差不大，平均為111.23。這說明春小麥C/P值并未隨水氮條件的變化而產(chǎn)生顯著變化。

2.2.3 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥N/P計(jì)量特征的影響

隨著生育期的推進(jìn)，春小麥各器官的N/P值在各處理下均呈先升后降的趨勢(shì)(表5)。在同一追氮方式下，春小麥根、莖、葉的N/P值在拔節(jié)期隨著灌水量的增加呈增大趨勢(shì)；在N1條件下，W1處理的莖N/P值在灌漿期和成熟期顯著低于W2和W3處理，W1處理的葉N/P值在灌漿期顯著低于W2處理；在N2條件下，W1處理的葉N/P值在孕穗期顯著低于W3處理，W1處理的根N/P值在灌漿期和成熟期顯著低于W3處理，W2處理的莖N/P值顯著低于W1和W3處理；在N3條件下，W1處理的根N/P值在灌漿期和成熟期低于W2和W3處理，W1處理的莖 N/P值在成熟期顯著低于W3處理。在同一灌水量下，N2處理的根莖葉N/P值在孕穗期低于N1和N3處理，而在灌漿期和成熟期，根莖葉 N/P值表現(xiàn)為N3 > N2 > N1。在所有處理中各器官的N/P值平均值以W1N1處理最低，而W3N3處理最高。由此可見，增加灌水會(huì)提高春小麥 N/P值，且在孕穗期初期和灌漿初期各追氮20 kg·hm-2時(shí)N/P值達(dá)到最大。

表4 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥C/P計(jì)量特征的影響Table 4 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C/P measurement characteristics of spring wheat

2.3 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥單株生物量及產(chǎn)量的影響

灌水量和追氮方式均影響春小麥單株生物量和籽粒產(chǎn)量(圖1)。同一追氮方式下，春小麥單株生物量和籽粒產(chǎn)量均隨著灌水量的增加而增大。同一灌水量下，春小麥單株生物量和籽粒產(chǎn)量在N3處理下均最高，但不同處理間差異多不顯著。在W2和W3條件下不同處理間單株生物量差異不顯著，但W3N2、W3N3處理顯著高于W1條件下的三個(gè)處理；在所有處理中，W2N3、W3N1、W3N2和W3N3處理間籽粒產(chǎn)量差異不顯著，但顯著高于其他處理。這說明增加灌水可促進(jìn)春小麥植株生長(zhǎng)和增加產(chǎn)量，但追氮方式影響相對(duì)較小。

表5 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥N/P值計(jì)量特征的影響Table 5 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on N/P measurement characteristics of spring wheat

圖柱上的不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。

2.4 春小麥生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與單株生物量及產(chǎn)量的相關(guān)性

由表6可知，春小麥單株生物量與根的N、P含量及N/P值，莖的C、N含量及N/P值，葉的N、P含量及N/P值均呈顯著或極顯著正相關(guān)；與根的C/N值、莖的C/N值、葉的C/N值呈極顯著負(fù)相關(guān)。春小麥籽粒產(chǎn)量與根的N、P含量及N/P值，莖的N含量和N/P值，葉的N、P含量及N/P值呈顯著或極顯著正相關(guān)；與根的C/N值、莖的C/N值、葉的C/N值、C/P值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。由此可見，春小麥單株生物量與籽粒產(chǎn)量主要受根莖葉N、P含量、C/N值及N/P值的影響明顯。

表6 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與產(chǎn)量的相關(guān)性Table 6 Correlation between ecological stoichiometry and yield

3 討 論

3.1 不同生育時(shí)期春小麥C、N、P含量的變化 特征

C、N、P是植物生理生化過程和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育期的推進(jìn)，莖和葉的C積累呈現(xiàn)先增后降的現(xiàn)象，這與烤煙各器官C含量變化一致[19]。生長(zhǎng)初期植物體內(nèi)物質(zhì)主要集中于形態(tài)建成，細(xì)胞處于快速分裂階段，需要大量的蛋白質(zhì)和核酸支持[20]。隨著生育期的推進(jìn)，同化物不斷積累，N、P元素轉(zhuǎn)運(yùn)至收獲器官中，在各器官中呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)[21]。本研究中，春小麥N、P含量在生長(zhǎng)初期較高，也隨著生育期的推進(jìn)逐漸降低。

3.2 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

灌水施肥會(huì)直接干預(yù)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物元素的運(yùn)移循環(huán)過程[18]，引起各器官元素含量的變化。本研究結(jié)果顯示，灌水量和追氮方式對(duì)春小麥根、莖、葉C含量無明顯影響，主要原因是C是組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，受環(huán)境影響較小[22]。有報(bào)道指出，水氮耦合可以提升氮代謝相關(guān)酶活性，水分充足條件下植株更易吸收N素，N素利用率更高[23]。本研究中，在相同的施氮條件下，灌水量越大，春小麥各器官N含量越高，在N3處理下N積累量更大，與前人研究結(jié)果一致。而施氮和灌水對(duì)春小麥各器官P含量無顯著影響，這與毛白楊的研究結(jié)果相似[24]?？傮w來說，在設(shè)計(jì)灌水量下，灌水量越大，小麥N素積累量越高。同一水分梯度下，孕穗期和灌漿期分兩次追N更有利于小麥N素積累。

養(yǎng)分和水分直接影響植物生長(zhǎng)狀況和其體內(nèi)化學(xué)計(jì)量特征。C、N、P是植物生長(zhǎng)所必須的基本元素，其含量和比例影響著植物生理生化過程[23]。C/N和C/P是反映植物生長(zhǎng)速率的重要指標(biāo)，研究認(rèn)為植物C/N和C/P值與植物生長(zhǎng)速率存在反比關(guān)系[25]。本研究中，同一灌水處理下，孕穗期和灌漿期兩次追氮處理的C/N值最小；同一施氮處理下，灌水量越大，C/N值越小，表明在高水和孕穗期、灌漿期分兩次追N更有利于春小麥氮素吸收。小麥C/P值在各處理間變化不顯著，隨著生育期的推進(jìn)，C含量整體較高，而P含量逐漸降低，且P的利用速率和C固定效率不成比例，導(dǎo)致其比值逐漸升高，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的內(nèi)穩(wěn)性[22]，不隨外界環(huán)境的變化而變化。N/P是判斷植物養(yǎng)分供給情況的重要指標(biāo)[26]。本研究中，灌水和施氮均可增大N/P值，表明灌水和追N能提高植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，春小麥高水灌溉條件下，在孕穗期和灌漿期分兩次追N，N/P值介于14～16之間，表明其生長(zhǎng)同時(shí)受N、P限制或不受限制，而在低、中水灌溉條件下，春小麥N/P值小于14，生長(zhǎng)受N限制。說明在適量灌水范圍內(nèi)，孕穗期和灌漿期分兩次追施氮肥更有利于緩解春小麥?zhǔn)躈素限制的程度。

3.3 灌水量和追氮方式對(duì)春小麥單株生物量及產(chǎn)量的影響

水與氮存在明顯的互作效應(yīng)，適量的灌水和施氮能使植物氮素利用效率增加，進(jìn)而提高產(chǎn)量[27]。本研究中，春小麥單株生物量和產(chǎn)量隨著灌水量的增加而增大，在同一灌水量下，春小麥N含量、單株生物量和產(chǎn)量在拔節(jié)期和灌漿期兩次追N時(shí)達(dá)到最大值，這與前人研究相似。作物的吸氮量與產(chǎn)量和生物量之間常呈正相關(guān)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，春小麥單株生物量和產(chǎn)量與根莖葉N含量和N/P值呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。C/N可作為營(yíng)養(yǎng)診斷的指標(biāo)[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，春小麥籽粒產(chǎn)量與C/N值呈負(fù)相關(guān)。這說明灌水和施氮有利于春小麥生物量和產(chǎn)量形成，因?yàn)镹素被植物吸收利用、形成蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)并為植物提供給良好的N、P條件，促使植物趨于良性發(fā)展，更容易出現(xiàn)高產(chǎn)[14]。

4 結(jié) 論

在黃土高原丘陵溝壑區(qū)，從拔節(jié)期到成熟期，春小麥根的C含量逐漸升高，升高了20.19 g·kg-1，莖和葉的C含量先升后降，各器官的P含量分別降低了33.32%、35.75%和38.89%。同一追氮方式，春小麥N含量隨著灌水量的增加而升高。在同一灌水量下，在孕穗期和灌漿期分兩次追施氮肥時(shí)春小麥的N含量較在孕穗期一次性追氮分別升高24.03%、28.75%和17.30%；春小麥C/N值隨著灌水量的增加而降低，在孕穗期和灌漿期兩次追氮處理下最低；N/P值則隨著灌水量的增加而升高，在孕穗期和灌漿期都追施氮肥處理下達(dá)到最大。生物量和籽粒產(chǎn)量與植株N含量、N/P值呈正相關(guān)。因此，在隴中黃土高原丘陵區(qū)，灌水150 mm，孕穗期和灌漿期各追施氮肥 20 kg·hm-2，較有利于春小麥高產(chǎn)和保持化學(xué)元素的平衡。