（2020.12.5 JIPB）

葉片遞進式、模塊化的異化衰老是植物生長發(fā)育及其對環(huán)境變化適應的關鍵策略。主要植物激素乙烯（Ethylene，ET）、水楊酸（Salicylic acid，SA）、茉莉酸（Jasmonic acid，JA）和脫落酸（Abscisic acid，ABA）均參與葉片衰老褪綠的調控。然而，相較于其它激素，SA調控葉片衰老褪綠的信號轉導途徑至今仍不清楚。

JIPB近日在線發(fā)表了復旦大學蒯本科教授團隊題為“The NPR1-WRKY46-WRKY6 signaling cascade mediates probenazole/salicylic acid-elicited leaf senescence in Arabidopsis thaliana”的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中由NPR1、WRKY46和WRKY6共同組成的級聯(lián)信號在SA和一種SA合成/抗病誘導劑，烯丙異噻唑（Probenazole，PBZ）介導的葉片衰老褪綠過程中起關鍵性的作用。

PBZ誘導水楊酸合成進而引起NPR1解聚入核，NPR1入核后促進WRKY46的表達，WRKY46進一步靶向WRKY6促進葉片的衰老褪綠。

蒯本科課題組之前的研究發(fā)現(xiàn)，抗病誘導劑PBZ不僅能通過誘導ICS1表達促進擬南芥內源SA的合成，而且還誘導擬南芥葉片的衰老褪綠。本研究發(fā)現(xiàn)，PBZ誘導擬南芥葉片衰老褪綠特異性依賴SA信號，而不依賴其它衰老相關激素信號。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，PBZ通過誘導SA積累促進的NPR1入核過程首先激活了下游基因WRKY46的表達，WRKY46蛋白進一步靶向并正調控另一個衰老相關的WRKY類轉錄因子WRKY6的表達，進而促進葉片的衰老褪綠。值得注意的是，NPR1和WRKY46在蛋白水平上存在相互作用，且該相互作用能夠促進WRKY46對靶基因WRKY6的正調控作用;另外，WRKY46還能夠通過反饋激活的模式促進NPR1的表達，從而將SA信號放大。本研究結果表明，由NPR1、WRKY46和WRKY6組成的逐級分子調控模塊介導了SA/PBZ觸發(fā)的葉片衰老褪綠過程。

蒯本科課題組的主要研究方向之一為葉片衰老的調控，尤其是葉綠素降解的分子調控機制。2007年該課題組率先在擬南芥上鑒定到葉綠素a降解的第一個酶基因NYE1（Ren et al.2007），該基因也是孟德爾綠粒豌豆性狀的主效調控基因。近年來，課題組在葉片衰老褪綠的轉錄、表觀和磷酸化級聯(lián)調控研究中取得了一系列進展（Kuai et al.2018;Wang et al.2019;Zhang et al.2020），特別是系統(tǒng)的揭示了主要植物激素，包括ET（Qiu et al.2015）、JA（Zhu et al.2015）、ABA（Gao et al.2016）和光信號（Song et al.2014）等調控葉片衰老褪綠的分子機制。鑒于NPR1、WRKY46和WRKY6均是重要的抗病調控因子，本篇論文報道的NPR1-WRKY46-WRKY6級聯(lián)信號有可能在SA介導的抗病過程中同樣發(fā)揮作用。博士生張鼎宇為該論文的第一作者，已畢業(yè)博士生朱政和高炯為共同第一作者，蒯本科教授為通訊作者，任國棟研究員為共同通訊作者。該研究主要得到了上海市科學技術委員會項目的資助。