黎振興，李植良，孫保娟，李 濤，宮 超，衡 周

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

番茄和茄子是我國(guó)重要的蔬菜作物，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計(jì)，2018年全國(guó)番茄栽培面積135萬(wàn)hm2、茄子栽培面積86.67萬(wàn)hm2，在30種主要蔬菜中栽培面積分別排名第四和第八，在蔬菜產(chǎn)業(yè)中具有重要地位［1-2］。華南地區(qū)番茄栽培面積約9.3萬(wàn)hm2，近年來(lái)由于北方設(shè)施蔬菜的蓬勃發(fā)展，設(shè)施栽培番茄產(chǎn)品沖擊南方市場(chǎng)，加上番茄青枯病為害嚴(yán)重，使廣東番茄栽培面積越來(lái)越小，估計(jì)減少至1萬(wàn)hm2左右，但廣西番茄栽培面積還保持在5萬(wàn)hm2左右［2］。紫紅長(zhǎng)茄是廣東省乃至華南地區(qū)的特色主栽類型，在本地銷售、南菜北運(yùn)及出口蔬菜中占有重要地位，近10年來(lái)華南地區(qū)茄子栽培面積8.67萬(wàn)hm2，廣東省茄子栽培面積保持2萬(wàn)hm2，其中95%屬于紫紅長(zhǎng)茄［1］。

華南高溫、多雨、高濕天氣持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，夏秋季的高溫暴雨常造成茄科青枯病嚴(yán)重發(fā)生，一般年份發(fā)病率在20%～30%，常年栽培番茄和茄子的地區(qū)或發(fā)病嚴(yán)重的年份，青枯病為害可達(dá)80%以上［3］。番茄抗青枯病與優(yōu)質(zhì)之間的矛盾比較尖銳，抗青枯病品種果實(shí)大多劣質(zhì)，表現(xiàn)為可溶性固形物含量低、果大而軟或果硬而小、著色不均勻、畸形果多等［4］，因此，現(xiàn)在栽培上抗青枯病品種的品質(zhì)都不符合市場(chǎng)需求；另外，病毒病也是番茄栽培生產(chǎn)上的毀滅性病害［5-6］。茄子采收和食用的是嫩果，目前產(chǎn)品價(jià)格的高低主要取決于果實(shí)外觀品質(zhì)。高溫導(dǎo)致茄子坐果困難、畸形果增多、果實(shí)皮色變淺或變白而失去商品價(jià)值［7］。茄子是多年生作物，果實(shí)收獲期長(zhǎng)，生產(chǎn)中除了抗青枯病，對(duì)其耐熱性要求也較高，生產(chǎn)和市場(chǎng)要求茄子品種必須具備優(yōu)良品質(zhì)、抗青枯病、耐熱性好等特性。因此，抗青枯病、抗病毒病、耐熱是華南特色番茄和茄子育種最重要的育種目標(biāo)。

1 華南地區(qū)番茄和茄子研究歷史

我國(guó)開(kāi)展番茄抗病育種研究始于1970年，而有組織地進(jìn)行抗病育種始于1983年，番茄抗病育種被列入國(guó)家重點(diǎn)科技攻關(guān)課題［8-9］，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院與華南農(nóng)業(yè)大學(xué)參加了該國(guó)家級(jí)課題，開(kāi)展了抗青枯病、抗煙草花葉病毒病（TMV）、耐黃瓜花葉病毒?。–MV）番茄育種研究。多年研究表明，按照Buddenhagend “小種法”和Hayward “生化型法”的青枯病菌分類方法，我國(guó)華南地區(qū)番茄青枯病菌以生理小種1和生化型Ⅲ為主，番茄病毒病以ToMV株系、CMV為主［8-9］。課題組制定了科學(xué)的抗病性鑒定方法，培育了豐順、紅牡丹、紅寶石、粵紅玉、粵星、多寶、新星101等雜交一代抗青枯病和病毒病品種，在華南地區(qū)大面積推廣種植，為促進(jìn)華南地區(qū)北運(yùn)番茄產(chǎn)業(yè)作出巨大貢獻(xiàn)。

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院于20世紀(jì)50年代開(kāi)始番茄資源收集、育種和栽培研究，尤其是圍繞抗青枯病機(jī)理開(kāi)展研究，在抗青枯病優(yōu)質(zhì)育種材料創(chuàng)制、雜種優(yōu)勢(shì)利用研究方面成果顯著，經(jīng)過(guò)3代科技人員的辛勤勞動(dòng)，共育成番茄品種15個(gè)［2,8-9］。該院于上世紀(jì)50年代開(kāi)始初步收集茄子資源，1985年與日本合作開(kāi)展耐熱蔬菜資源收集研究，深入開(kāi)展茄子資源的收集、鑒評(píng)和利用研究，至2018年共育成紫紅色長(zhǎng)棒形茄子品種13個(gè)［10-11］。廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣州農(nóng)達(dá)種子科技有限公司等單位培育的紫榮、瑞豐、長(zhǎng)豐等系列紫紅長(zhǎng)茄在華南地區(qū)大面積推廣［10-13］。近年來(lái)，各科研單位在抗青枯病栽培技術(shù)研究和推廣方面也做了大量工作，如加強(qiáng)抗青枯病砧木品種選育、開(kāi)展砧木和接穗親和力研究，總結(jié)了一套適合華南地區(qū)的番茄抗青枯病嫁接技術(shù)，所采用的砧木為抗青枯病F1代番茄或茄子雜交種。嫁接苗在廣西、海南、廣東廣州和中山、湖南等青枯病發(fā)病嚴(yán)重地區(qū)試種，均表現(xiàn)為長(zhǎng)勢(shì)好、高抗青枯病（發(fā)病率低于10%）、果實(shí)品質(zhì)好、增產(chǎn)顯著，極大地提高了農(nóng)民收入［14］。

2 華南地區(qū)番茄和茄子種質(zhì)資源的收集、保存與利用

2.1 種質(zhì)資源收集和保存

優(yōu)良的種質(zhì)資源是品種選育的基礎(chǔ)。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從20世紀(jì)50年代開(kāi)始，依托華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所園藝系（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院史記錄1953—1958年期間名稱為華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所）開(kāi)展蔬菜研究，其中最早有記錄的番茄和茄子資源收集時(shí)間是1956年12月7日，從廣州市郊區(qū)林和村收集到番茄農(nóng)家種華南462廣號(hào)；1958年11月4日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)李鵬飛帶回北京六葉茄和北京七葉茄兩份茄子資源。自此，開(kāi)始通過(guò)多種途徑從國(guó)內(nèi)外收集番茄和茄子資源，特別是從美洲和亞洲蔬菜研究與發(fā)展中心（AVRDC）引進(jìn)大量的優(yōu)質(zhì)資源和抗青枯病資源［15］；另外，廣州種子交易會(huì)（現(xiàn)今的廣東種業(yè)博覽會(huì)）和廣西-東盟蔬菜新品種博覽會(huì)分別于1999、2010年開(kāi)始舉辦，每年都有大量?jī)?yōu)良的國(guó)內(nèi)外新品種示范種植，通過(guò)收集這些品種的雜交后代，系譜選育鑒定篩選出大量資源材料［16］。至2020年9月，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院有登記收集的番茄資源1 000多份，其中804份保存于廣東蔬菜種質(zhì)資源庫(kù)；保存于廣東蔬菜種質(zhì)資源庫(kù)的茄子資源233份。這些種質(zhì)資源為開(kāi)展應(yīng)用基礎(chǔ)研究和番茄、茄子新品種選育提供了必要的資源基礎(chǔ)。

2.2 資源親緣關(guān)系研究

在種質(zhì)資源遺傳進(jìn)化分析方面，孫保娟等［17］利用AFLP、ISSR、SSR技術(shù)分別對(duì)部分保存的番茄和茄子資源的親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，利用AFLP標(biāo)記將60份番茄資源劃分為7個(gè)類群，聚類結(jié)果與地理來(lái)源、平均單果質(zhì)量、果形等性狀未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性；廖毅等［18］將4份茄子近緣野生種與54份栽培種進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，近緣野生種與栽培種之間平均遺傳距離由近到遠(yuǎn)依次為紅茄、托魯巴姆、龍葵，栽培種在相似系數(shù)0.915處可以分為兩個(gè)大類，茄子的聚類結(jié)果與果實(shí)性狀（果皮色、肉色、果形）和地理來(lái)源存在一定相關(guān)性。肖熙鷗等［19］利用186條ISSR擴(kuò)增條帶將48份國(guó)內(nèi)外茄子資源在遺傳相似系數(shù)0.83處分為5個(gè)類群。為探討東南亞和我國(guó)華南地區(qū)茄子育種資源的遺傳差異，李濤等［20］利用ISSR分子標(biāo)記對(duì)來(lái)自泰國(guó)和馬來(lái)西亞的10份茄子材料及來(lái)自我國(guó)和南美洲的8份材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)18份材料在遺傳相似系數(shù)0.67處可分為兩個(gè)類群，表明東南亞茄子材料與中國(guó)和南美洲茄子材料間遺傳多樣性豐富。林鑒榮等［21］利用12對(duì)SRAP和13對(duì)SSR表達(dá)分析5份白茄、11份青茄和26份紫茄茄子資源，結(jié)果表明42份茄子遺傳多樣性豐富，且存在基因互相滲透現(xiàn)象。丁麗雪［22］利用13對(duì)SSR引物標(biāo)記對(duì)150份番茄資源進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析，在遺傳相似系數(shù)為0.65的水平上分為兩個(gè)類群：第1類群含129份番茄資源，包括14份粉果、56份紅果、10份美洲資源、49份抗青枯病資源；第2類群含21份番茄資源，包括9份美洲資源、12份櫻桃番茄。聚類結(jié)果表明各亞類中的番茄資源遺傳背景較為狹窄。資源的遺傳進(jìn)化分析為進(jìn)一步開(kāi)展資源鑒評(píng)和創(chuàng)新提供了理論依據(jù)。

2.3 資源品質(zhì)鑒評(píng)和抗病性鑒定

番茄和茄子資源收集引進(jìn)后，首先必須田間種植，鑒定其表型性狀和果實(shí)主要品質(zhì)性狀，對(duì)一些具有應(yīng)用價(jià)值的材料開(kāi)展苗期青枯病抗性鑒定。1984—1985年，黎振興［15］對(duì)130份番茄雜種一代、后代株系及其他試材于苗期進(jìn)行人工接種青枯菌，篩選出LS89、CL32D、抗2/3761等10余份表現(xiàn)高抗或抗的材料；2005年，李植良等［16］對(duì)入庫(kù)的449份番茄資源材料進(jìn)行田間品質(zhì)和抗性鑒評(píng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)102份青枯病發(fā)病率無(wú)或輕。2006、2015和2017年，李濤等［23-25］采用浸根接種法對(duì)52份主要來(lái)自我國(guó)華南地區(qū)和東南亞的茄子栽培種資源進(jìn)行苗期田間青枯病抗性鑒定，結(jié)果有13份資源對(duì)青枯病表現(xiàn)為高抗，11份資源表現(xiàn)為抗病。樂(lè)素菊等［26］利用自然病圃法對(duì)92份茄子資源開(kāi)展青枯病鑒定，發(fā)現(xiàn)南方的茄子材料比北方的抗性強(qiáng)。李兆龍等［27］利用分子標(biāo)記結(jié)合人工接種鑒定方法對(duì)41份茄子資源進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)抗病材料38份、感病材料3份，與分子標(biāo)記鑒定結(jié)果基本吻合?？共『推焚|(zhì)性狀鑒評(píng)技術(shù)的成熟及相關(guān)分子標(biāo)記技術(shù)的開(kāi)發(fā)，為種質(zhì)創(chuàng)新和利用提供了技術(shù)手段。

3 華南地區(qū)番茄和茄子育種研究及新品種推廣應(yīng)用

3.1 雜種優(yōu)勢(shì)利用研究

3.1.1 親本材料創(chuàng)制 對(duì)資源進(jìn)行品質(zhì)和抗病性鑒評(píng)后，通過(guò)3種常規(guī)手段創(chuàng)制親本材料。第一，直接篩選出可利用的親本材料，如引自AVRDC的番茄資源CL6047-1-6，經(jīng)苗期接菌鑒定、兩造品質(zhì)鑒評(píng)，篩選出綜合品質(zhì)性狀較好、耐青枯病的材料A45。第二，對(duì)優(yōu)良品種的分離后代鑒定篩選出優(yōu)良親本材料，如利用華南地區(qū)紫長(zhǎng)茄主栽品種步步先308的分離后代，經(jīng)4年鑒定篩選出308選A和308選C等優(yōu)質(zhì)茄子親本材料。第三，通過(guò)雜交轉(zhuǎn)育創(chuàng)制親本，如利用抗病資源與優(yōu)質(zhì)資源雜交回交，再通過(guò)系譜法選育出優(yōu)質(zhì)抗病材料。如1988年，黎振興等從抗青枯病資源PT1508（引自AVRDC）和H1810（引自美洲）的雜交后代中，鑒定篩選出抗青枯病的優(yōu)質(zhì)品系玉石［15］；1996年，從抗青枯病的CR-24-3與抗19雙黑的雜交后代中，鑒定篩選出高抗青枯病、抗病毒病的114F64-2［28］；2001年，利用抗青枯病資源Caravel（編號(hào)AS52，引自AVRDC）與259（引自美洲）的雜交后代，鑒定篩選出高抗青枯病、抗ToMV、中抗CMV的X20品系［29］。2000—2003年，李植良等［16］利用優(yōu)質(zhì)的5553茄子與抗青枯病的廣東省地方品種蕉嶺紅茄雜交，對(duì)其雜交后代進(jìn)行系譜選育，經(jīng)6代鑒定篩選，育成穩(wěn)定的抗青枯病自交系材料蕉嶺粗長(zhǎng)茄子，利用臺(tái)灣長(zhǎng)茄5804與浙江線茄雜交，對(duì)其后代進(jìn)行系譜選育，經(jīng)4年8造鑒定篩選育成自交系臺(tái)浙線茄特長(zhǎng)茄子；以38-1改為母本、蕉嶺粗長(zhǎng)系為父本雜交，再以其自交分離后代F4中的一個(gè)株系為母本，與蕉嶺粗長(zhǎng)系回交，再自交分離并系譜選擇，于2014年秋季獲得穩(wěn)定自交系豐創(chuàng)。種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用為品種選育奠定了材料基礎(chǔ)。

3.1.2 新品種選育研究 華南地區(qū)番茄育種研究主要以抗青枯病、抗ToMV、耐CMV、優(yōu)質(zhì)為主要目標(biāo)［3,5-6,30］，茄子育種以抗青枯病、耐熱為目標(biāo)［7,10-12,31］。根據(jù)茄果類蔬菜雜種優(yōu)勢(shì)育種的原理，以抗病優(yōu)質(zhì)親本與更優(yōu)質(zhì)或具優(yōu)異性狀親本配組合，使其雜交一代表現(xiàn)抗病、優(yōu)質(zhì)的強(qiáng)勢(shì)組合。新組合經(jīng)配合力測(cè)定試驗(yàn)、品種比較試驗(yàn)、區(qū)域性試驗(yàn)和生產(chǎn)示范后進(jìn)行大面積推廣種植。通過(guò)親本材料的創(chuàng)制，為番茄、茄子新品種的選育工作打下了良好基礎(chǔ)。

多年來(lái)，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育番茄品種15個(gè)，包括常規(guī)番茄品種6個(gè)：罐藏品種五七紅、粵農(nóng)2號(hào)、江奇，抗青枯病品種夏星、秋星，冬種品種粵勝；雜交一代抗青枯病番茄品種4個(gè)：粵紅玉、粵星、新星101、阿克斯一號(hào)；優(yōu)質(zhì)耐貯運(yùn)大紅番茄雜交一代品種4個(gè)：皇冠666、金星101、金星1371、粵星13號(hào)番茄；櫻桃番茄品種1個(gè)：黃箭。培育雜交一代茄子品種13個(gè)，分別為中日紫茄、粵豐紫紅茄、豐優(yōu)紫紅茄、新豐紫紅茄、慶豐紫紅茄、白玉白茄、農(nóng)夫長(zhǎng)茄、農(nóng)豐長(zhǎng)茄、白玉2號(hào)白茄、農(nóng)夫2號(hào)茄子、農(nóng)夫3號(hào)茄子、新豐2號(hào)茄子和新豐3號(hào)茄子。

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的番茄品種有0718-3、0769-1、雜交1號(hào)、雜交3號(hào)、豐順、大豐順、好時(shí)年、福安、多寶、夏紅、金石、紅寶石，茄子品種有早豐長(zhǎng)茄、長(zhǎng)豐長(zhǎng)茄、華研二號(hào)等。

廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的番茄品種有金豐、穗豐、益豐、年豐等，茄子品種有紫榮2號(hào)、紫榮6號(hào)、紫榮7號(hào)、紫榮8號(hào)、象牙白2號(hào)、翡翠綠2號(hào)等。

廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的番茄品種有桂紅1號(hào)、桂紅2號(hào)、諾貝爾等，茄子品種有瑞豐1號(hào)、瑞豐2號(hào)、瑞豐3號(hào)、桂瑞豐5號(hào)等。

3.2 品種推廣應(yīng)用

多年來(lái)，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西大學(xué)等科研院校育成的新星101、粵紅玉、粵星、皇冠666、秋星、夏星、豐順、多寶、紅寶石、金豐一號(hào)、益豐、年豐、諾貝爾、西大櫻粉1號(hào)等番茄品種，以及農(nóng)夫長(zhǎng)茄、新豐紫紅茄、粵豐紫紅茄、農(nóng)豐長(zhǎng)茄、白玉白茄、農(nóng)夫3號(hào)、長(zhǎng)豐系列、紫榮系列、瑞豐系列茄子等品種，在華南地區(qū)大面積推廣應(yīng)用，為蔬菜產(chǎn)業(yè)作出較大貢獻(xiàn)［8-13］，取得良好的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

例如，1985—1998年間，粵紅玉、粵星和豐順?lè)炎鳛榭骨嗫莶　⒖筎oMV、耐CMV的優(yōu)良品種，在廣東、廣西、云南、海南等地夏秋季大面積種植。新星101番茄是華南地區(qū)抗青枯病表現(xiàn)最好的品種，其在1998年開(kāi)始小面積試種，1999—2007年作為抗青枯病、抗ToMV、耐CMV、耐熱品種在廣東省乃至華南地區(qū)大面積推廣；2007—2015年，該品種作為抗青枯病砧木在廣西大面積推廣，至今仍一直作為抗青枯病、耐熱品種推廣應(yīng)用。

長(zhǎng)豐、農(nóng)夫、紫榮和瑞豐系列茄子品種是華南地區(qū)紫紅長(zhǎng)茄的主栽品種，栽培面積占茄子總栽培面積70%以上?；浖t玉、粵星、新星101和粵豐紫紅茄4個(gè)品種至2003年已累計(jì)推廣面積8.47萬(wàn)hm2。農(nóng)夫長(zhǎng)茄商品果外觀較以往同類型紫紅長(zhǎng)茄品種實(shí)現(xiàn)了突破，處于領(lǐng)先水平，多年被列為廣東省茄子主導(dǎo)品種，自2005年開(kāi)始示范，2006年開(kāi)始大面積推廣種植，至2011年底廣東省累計(jì)推廣面積5.43萬(wàn)hm2，占全省同類茄子面積的30%以上；輻射湖南、海南、廣西、福建面積達(dá)1萬(wàn)hm2；出口馬來(lái)西亞、印度尼西亞等東南亞地區(qū)，栽培面積0.1萬(wàn)hm2。紫榮系列茄子至2015年累計(jì)推廣面積達(dá)7.46萬(wàn)hm2，瑞豐系列茄子至2018年累計(jì)在廣西及東盟地區(qū)推廣面積9.48萬(wàn)hm2［11-13］。以上品種的培育為華南地區(qū)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展和北運(yùn)菜穩(wěn)定供應(yīng)提供了堅(jiān)實(shí)的品種支撐。

4 華南地區(qū)番茄和茄子應(yīng)用基礎(chǔ)研究

4.1 番茄、茄子抗青枯病研究

青枯病研究是華南地區(qū)茄科蔬菜的重要研究方向。在番茄、茄子青枯菌分離鑒定及效應(yīng)子研究方面，佘小漫等［32］分離出廣東16種作物的110株青枯菌株，發(fā)現(xiàn)其中108個(gè)菌株為演化型I型；蘇慧慧等［33］于2012－2013年在廣州地區(qū)采集番茄青枯病病樣并進(jìn)行病原分離，經(jīng)分子鑒定發(fā)現(xiàn)9個(gè)菌株屬于青枯菌演化型I型（即亞洲分支菌株）的4個(gè)序列變種，分別為序列變種13、14、34、44。宮超等［34］以青枯菌效應(yīng)子蛋白PopP2為誘餌蛋白，從番茄抗青枯病自交系LS89的cDNA文庫(kù)中篩選相互作用的寄主靶標(biāo)蛋白，獲得了120個(gè)陽(yáng)性克隆，在108個(gè)已知蛋白中包含有WRKY轉(zhuǎn)錄因子、WAT1相關(guān)蛋白以及過(guò)氧化氫酶、檸檬酸合酶、糖基轉(zhuǎn)移酶等多個(gè)種類蛋白，為進(jìn)一步揭示PopP2在番茄中靶標(biāo)蛋白參與抗青枯病的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。Xiao等［35］研究發(fā)現(xiàn)，RE-bw作為茄子首個(gè)被克隆的青枯病基因，其與PopP2存在相互作用。以上抗病基因的挖掘?yàn)榉押颓炎忧嗫莶】剐缘倪z傳改良提供了基因材料。

在抗青枯病遺傳、QTL定位和關(guān)鍵基因功能研究方面，孫保娟等［36］以茄子高感青枯病親本自交系5810和高抗親本自交系5556單1的F2群體為試材，采用苗期接種鑒定及BSA法結(jié)合AFLP技術(shù)，發(fā)現(xiàn)抗病親本5556單1青枯病抗性受一對(duì)單隱性基因控制，感病親本控制的感病基因是不完全顯性的；通過(guò)抗感池單株分析得到相引相AFLP分子標(biāo)記E13M10150及相斥相AFLP標(biāo)記E16M5240，估算它們與目標(biāo)基因間的遺傳距離分別為10.14 cM和7.56 cM。李濤等［37］以感病自交系51193和抗病自交系06112的6世代群體，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因聯(lián)合分析方法，發(fā)現(xiàn)以06112為抗源的青枯病抗性由2對(duì)主效基因控制，符合“加性-顯性”效應(yīng)模型，以加性效應(yīng)為主；Super-BSA定位共獲得8個(gè)QTL位點(diǎn)，在染色體2和3分別有兩個(gè)抗病位點(diǎn)，染色體4、6、9、10各有1個(gè)抗病位點(diǎn)，其中EBWR2和EBWR9為主效QTL位點(diǎn)，EBWR2b位于69.766～76.262 cM之間，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)第2號(hào)染色體在該QTL區(qū)間內(nèi)含有346個(gè)響應(yīng)基因，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)該QTL區(qū)間內(nèi)含有8個(gè)基因的NBS-LRR和RLK串聯(lián)區(qū)，以及WRKY、AT-Hook、NAC等轉(zhuǎn)錄因子和蛋白。肖熙鷗等［38］對(duì)茄子抗病自交系E31和感病自交系E32接種青枯菌后發(fā)現(xiàn)，EDS1、RAD4、NPR1、SGT1和WRKY70等5個(gè)基因的表達(dá)均隨接種時(shí)間延長(zhǎng)而升高，推斷茄子調(diào)控青枯病信號(hào)可能主要依賴SA途徑。Chen等［39］通過(guò)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)SmNAC轉(zhuǎn)錄因子受青枯菌和JA誘導(dǎo)響應(yīng)，并通過(guò)過(guò)量表達(dá)株系證實(shí)了該基因的正向防衛(wèi)作用。Qiu等［40］發(fā)現(xiàn)茄子抗性株系接種青枯菌亞精胺含量增加，并進(jìn)一步揭示了SmMYB44與SmSPDS互作參與亞精胺合成調(diào)控茄子青枯病抗性的新思路。Wang等［41］通過(guò)抗感青枯病株系接種處理的蛋白組和轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)蛋氨酸和γ-氨基丁酸合成途徑參與了番茄抗青枯病過(guò)程，番茄中SAHH1、MS1和GAD2的沉默會(huì)導(dǎo)致抗青枯病能力降低。通過(guò)抗病基因的QTL定位和抗病通路分析，為深入挖掘番茄和茄子抗青枯病基因提供了技術(shù)支撐。

在組蛋白去乙酰化參與番茄抗青枯病研究方面，李濤等利用生物信息學(xué)方法分析和克隆了番茄15個(gè)HDACs家族成員，通過(guò)Western-blot分析番茄抗病品種XN021和感病品種JG-No 3組蛋白乙?；剑l(fā)現(xiàn)感病品種的H3乙酰化水平比抗病品種高，且抗感品種在接種后H3乙酰化均降低，抗感品種的H4乙?；皆诮臃N后均增加，且與HDAC家族基因在抗感品種接種青枯病的Q-PCR結(jié)果一致［42］。該課題組發(fā)現(xiàn)，參與青枯病抗性激素通路的Marker基因在抗病品種和感病品種中存在表達(dá)差異，抗病品種接種12 h上調(diào)表達(dá)，感病品種接種后下調(diào)響應(yīng)；ChIP-QPCR表明Marker基因乙酰化水平（H3ac、H4ac）在抗病品種接種后表達(dá)上升。TSA（去乙?；敢种苿┠軌蚓徑馇嗫莶〉陌l(fā)病情況；利用VIGS技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)SlSRT2、SlHDA6基因沉默后感病品種的發(fā)病率降低，分別為54.17%和50.00%；與對(duì)照（發(fā)病率12.50%）相比，SlHDT1、SlHDA1、SlHDA9基因沉默后提高了抗病品種的發(fā)病率，分別為78.57%、52.27%和54.16%。組蛋白乙?；诜芽垢胁∑贩N參與抗青枯病過(guò)程中發(fā)揮重要作用［43］，為利用表觀遺傳學(xué)手段解析青枯病抗性提供了技術(shù)手段。

4.2 番茄、茄子耐熱性研究

為建立耐熱性快速鑒定體系，在茄子方面，孫保娟等研究發(fā)現(xiàn)，茄子材料幼苗在高溫脅迫下熱害指數(shù)和膜電導(dǎo)率可以有效區(qū)分不同品種茄子幼苗的耐熱性，且兩者鑒定結(jié)果顯著相關(guān)，處理時(shí)間以4 d為宜；脯氨酸含量與品種耐熱性雖有一定相關(guān)性，但不宜作為快速鑒定的首選指標(biāo)［44-45］。深入研究發(fā)現(xiàn)，分段高溫處理的熱害指數(shù)和連續(xù)高溫處理下的細(xì)胞膜電導(dǎo)率可以有效區(qū)分不同茄子材料幼苗的耐熱性，且兩者鑒定結(jié)果與田間鑒定結(jié)果基本一致，可作為茄子苗期室內(nèi)快速鑒定的首選指標(biāo)［46］；茄子葉片半薄和超薄切片解剖結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，耐熱品系葉肉細(xì)胞在正常生長(zhǎng)溫度下的排列要較熱敏品系緊密，熱脅迫后耐熱品系葉肉細(xì)胞和葉綠體發(fā)生膨大、變形的時(shí)間要遲于熱敏品系［47］；同時(shí)葉綠體淀粉類多糖顆粒呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，因此耐熱品系葉肉細(xì)胞更為緊密整齊的細(xì)胞排列有利于保持水分、降低高溫失水傷害，耐熱品系超微結(jié)構(gòu)在高溫下相對(duì)穩(wěn)定，有利于維持葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性，在組織結(jié)構(gòu)上決定了較強(qiáng)的耐熱能力［48］。在番茄方面，丁麗雪［22］研究了150份番茄自交系高溫處理后丙二醛、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性的變化，建立了以葉綠素、電導(dǎo)率和脯氨酸為耐熱指標(biāo)的番茄耐熱篩選體系，成功篩選出15份耐熱材料、12份不耐熱材料，表明番茄耐熱性與抗氧化酶活性密切相關(guān)，不同品種番茄對(duì)高溫有不同的耐受力。在茄子耐熱基因分離鑒定方面，龐強(qiáng)強(qiáng)等［49］分別采用cDNA-AFLP、RNASeq等技術(shù)開(kāi)展茄子的差異表達(dá)基因篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高溫脅迫后無(wú)論上調(diào)還是下調(diào)差異表達(dá)基因數(shù)量，熱敏感自交系基因表達(dá)水平均顯著高于耐熱自交系，表明熱敏感自交系對(duì)高溫刺激的應(yīng)答反應(yīng)比耐熱自交系更靈敏、更迅猛；高溫脅迫處理6 h后，耐熱和熱敏茄子的HSPs（含SmHSP21、Sm 17.6HSP、Sm 22.7HSP、SmHSP70、SmHSP70-8、SmHSP80等）和HSF（含SmHSFA-7a、SmHSFB-2）基因表達(dá)水平均顯著升高，但耐熱品種升高幅度顯著高于熱敏品種。丁麗雪［22］通過(guò)生物信息學(xué)分析番茄和擬南芥中熱激蛋白基因和熱激轉(zhuǎn)錄因子基因相關(guān)信息，并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)，發(fā)現(xiàn)番茄中有166個(gè)熱激蛋白基因（含7個(gè)HSP90、19個(gè)HSP70、7個(gè)HSP100、112個(gè)HSP40、21個(gè)HSP60）和24個(gè)熱激轉(zhuǎn)錄因子基因，在熱處理?xiàng)l件下均呈上調(diào)響應(yīng)，因此推測(cè)上述基因高溫脅迫后表達(dá)變化水平可以作為品種耐熱性鑒定分子指標(biāo)。

4.3 茄子果色相關(guān)基因連鎖標(biāo)記研究

果色作為茄子的重要農(nóng)藝性狀，受遺傳和光照影響。茄子果色遺傳是多基因控制的復(fù)雜性狀。廖毅等［50］在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)兩對(duì)上位基因控制的茄子果色遺傳現(xiàn)象，以具有不同果皮顏色的茄子及近緣種為材料，采用單品系檢測(cè)和混合品系法相結(jié)合篩選獲得茄子果皮顏色相關(guān)基因連鎖的AFLP分子標(biāo)記，并將其轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記。孫保娟等［51-52］結(jié)合SLAF-Seq與BSA關(guān)聯(lián)分析技術(shù)，成功定位了控制茄子果色上位遺傳的D基因和P基因，并開(kāi)發(fā)了緊密連鎖的InDel分子標(biāo)記。他們發(fā)現(xiàn)光照對(duì)茄子果皮著色具有重要影響，來(lái)源于北方的紫黑茄及南方的一些紫紅茄屬于光敏感型，在弱光條件下果皮顏色變淡，其中紫黑茄變?yōu)榫G色帶紫紅條紋甚至全部變?yōu)榫G色；紫紅茄在弱光下變?yōu)榘咨珟ё霞t條紋，光照嚴(yán)重不足時(shí)全部變?yōu)榘咨欢行┢贩N卻對(duì)光照不敏感，如一些溫室栽培類型的紫黑茄子在弱光條件下顏色變化不大，避光處理下果皮顏色仍為深紫紅且色調(diào)均一；光照對(duì)茄子果皮著色的影響主要通過(guò)調(diào)控花青素和葉綠素的生物合成來(lái)實(shí)現(xiàn)，光敏型茄子果皮花青素合成是一種依賴光的合成途徑，而非光敏型茄子果皮花青素合成可能存在依光型、非依光型兩條合成途徑［53］。通過(guò)RT-PCR和同源基因克隆技術(shù)在茄子果皮中擴(kuò)增得到茄子花青素合成基因黃烷酮3源基還原酶基因（F3’H）、類黃酮3-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因（3GT），為深入研究茄子果色遺傳和環(huán)境調(diào)控提供了基因資源［53］。在茄子花色調(diào)控方面，Chen等［54］通過(guò)紫花和白花F2群體定位到一個(gè)ANS基因，由于該基因438位點(diǎn)堿基缺失，導(dǎo)致花色素甘合酶（FAS）過(guò)早終止翻譯產(chǎn)生白花表型。以上茄子果色和花色基因的遺傳調(diào)控為進(jìn)一步利用遺傳改良提供了基因信息。

5 華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀

5.1 發(fā)展現(xiàn)狀

華南地區(qū)番茄和茄子以露地栽培為主，廣西桂林、廣東珠江三角洲等地以栽培大紅番茄為主，廣西百色、海南陵水與廣東茂名等地以露地或避雨種植櫻桃番茄為主。近兩年，海南的櫻桃番茄受連作障礙和品種抗性的影響，種植面積逐年減少，而廣東茂名、湛江、陽(yáng)江的櫻桃番茄產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，2019年粵西櫻桃番茄連片栽培面積達(dá)到0.4萬(wàn)hm2。紫紅長(zhǎng)茄是南方地區(qū)的特色類型，在廣東栽培面積占比約為95%，其中廣東粵西和粵北、廣西南寧和賀州、湖南永州、福建漳州和廈門(mén)的茄子栽培面積較大。在華南地區(qū)獨(dú)特的氣候地理?xiàng)l件下，各地形成了各具特色的番茄、茄子種植專業(yè)縣或鄉(xiāng)鎮(zhèn)，為當(dāng)?shù)剜l(xiāng)村振興和產(chǎn)業(yè)扶貧提供了堅(jiān)實(shí)支撐。

5.2 存在問(wèn)題

青枯病和病毒病已成為南方番茄生產(chǎn)中的毀滅性病害。對(duì)于番茄青枯病，國(guó)內(nèi)很多農(nóng)業(yè)科研院校，如廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣西大學(xué)、成都市蔬菜研究所、重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所等，多年來(lái)在抗青枯病優(yōu)質(zhì)育種方面不斷努力，取得一定成績(jī)，但效果不顯著；世界上較大的蔬菜種子公司，如先正達(dá)公司（瑞士）、荷蘭安莎種子集團(tuán)公司、孟山都公司（美國(guó)）等一直在攻克這一難題［1］，目前還沒(méi)有取得突破性進(jìn)展［1,3］。針對(duì)生產(chǎn)中出現(xiàn)的優(yōu)質(zhì)番茄品種不抗青枯病問(wèn)題，在華南地區(qū)主要采用的方法是以抗青枯病番茄為砧木，高品質(zhì)且高感青枯病的以色列番茄、荷蘭番茄和國(guó)內(nèi)育成的優(yōu)質(zhì)硬果番茄為接穗，育成嫁接苗后栽培，使優(yōu)質(zhì)品種可在青枯病高發(fā)季節(jié)種植，取得了顯著成效。對(duì)于番茄病毒病，南方表現(xiàn)較多的是黃瓜花葉病毒和番茄花葉病毒，在番茄病毒病優(yōu)質(zhì)育種研究方面，國(guó)內(nèi)外均已取得較大成效，育成了許多優(yōu)質(zhì)抗病品種。而近幾年由于國(guó)外番茄品種的引進(jìn)，黃化曲葉病毒（TY）對(duì)華南地區(qū)的番茄產(chǎn)業(yè)也造成一定影響，特別是廣西百色地區(qū)的冬種番茄，但該病在廣東為害較少。春季由于雨水多，疫病特別是晚疫病和葉霉病也成為春造發(fā)生快、為害大的病害。近年來(lái)，晚疫病對(duì)南方冬種和春種番茄的為害較嚴(yán)重，但對(duì)抗晚疫病的育種還沒(méi)有引起足夠重視，高抗晚疫病的栽培品種基本沒(méi)有，只能靠科學(xué)栽培管理或藥劑防治。

隨著人們消費(fèi)水平的提高，商品市場(chǎng)需求與生產(chǎn)實(shí)際存在矛盾，消費(fèi)市場(chǎng)對(duì)番茄的商品品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值要求越來(lái)越高，番茄果實(shí)的外觀、顏色、大小、耐貯運(yùn)性、口感等性狀要接受市場(chǎng)的嚴(yán)格考驗(yàn)，進(jìn)而給育種者和生產(chǎn)者提出了更高要求。農(nóng)民在生產(chǎn)上需要抗病高產(chǎn)的品種，市場(chǎng)購(gòu)銷需要優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品，由于市場(chǎng)需求起決定作用，農(nóng)民對(duì)栽培品種的要求以外觀品質(zhì)和果實(shí)耐貯運(yùn)排第1位、抗病排第2位，因此現(xiàn)在生產(chǎn)者基本以栽培硬果耐貯運(yùn)優(yōu)質(zhì)番茄為主。番茄青枯病抗性與果實(shí)劣質(zhì)存在連鎖遺傳，栽培的抗青枯病品種的外觀品質(zhì)與市場(chǎng)要求存在較大差距，這是近年來(lái)廣東番茄面積銳減的主要原因。華南地區(qū)的消費(fèi)習(xí)慣決定了市場(chǎng)以紫紅長(zhǎng)茄為主要栽培類型，要求茄子長(zhǎng)棒形，紫紅皮色、白肉；北方育成的大果紫黑園茄、紫黑長(zhǎng)茄等茄子品種由于不適應(yīng)高溫多雨的氣候條件，很難在華南地區(qū)大面積露地栽培。

6 展望

農(nóng)業(yè)科學(xué)研究要適應(yīng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求，為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展筑牢筑實(shí)基礎(chǔ)。針對(duì)華南特色番茄和茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，要加強(qiáng)品種選育及配套技術(shù)研究，達(dá)到節(jié)本、提質(zhì)、增效的效果。

華南地區(qū)番茄和茄子品種選育研究方面，未來(lái)一段時(shí)間要重點(diǎn)抓品質(zhì)育種。番茄的品質(zhì)育種以大紅果品種選育為重點(diǎn)，主要特點(diǎn)包括：無(wú)限生長(zhǎng)類型，花序整齊，座果率適中，每序果4～6個(gè)，單果質(zhì)量180～220 g，顏色鮮紅有光澤，果實(shí)肉厚0.75 cm以上、硬實(shí)、含水分少，耐貯存，可溶性固形物含量4.5%以上，酸甜適中，風(fēng)味可口，青果轉(zhuǎn)色快而均勻，達(dá)到樹(shù)上熟而不軟，抗ToMV、耐CMV等；加強(qiáng)口感品質(zhì)好、硬果型粉紅大果品種和口感脆甜、糖度高、抗病毒病的櫻桃番茄品種選育研究；加強(qiáng)設(shè)施專用品種和特定功能品種選育，如適于南方避雨設(shè)施栽培、耐熱或耐寒且耐弱光的品種；加強(qiáng)親和力好、高抗青枯病的嫁接專用砧木品種選育。茄子重點(diǎn)開(kāi)展抗青枯病、耐熱的粗長(zhǎng)棒形紫紅長(zhǎng)茄品種的選育，適當(dāng)開(kāi)展優(yōu)質(zhì)青茄和白茄品種等其他類型茄子的選育研究；加強(qiáng)耐熱、耐弱光、適合避雨設(shè)施栽培的專用品種選育。通過(guò)以上品種的選育研究，為華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展提供品種基礎(chǔ)。

華南地區(qū)番茄和茄子應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面，抗青枯病機(jī)理和耐熱機(jī)理研究是一項(xiàng)長(zhǎng)期任務(wù)，特別是在耐熱、抗青枯病種質(zhì)資源收集、鑒評(píng)和創(chuàng)新利用方面，應(yīng)在番茄、茄子具有完善基因組的基礎(chǔ)上［55］，通過(guò)新興生物技術(shù)（如重要性狀關(guān)聯(lián)分析、分子標(biāo)記輔助選育、基因編輯等）創(chuàng)新種質(zhì)資源；結(jié)合高溫、低溫、弱光等環(huán)境因素，篩選和創(chuàng)新品質(zhì)優(yōu)良的種質(zhì)資源；通過(guò)開(kāi)展華南地區(qū)番茄和茄子耐熱、耐寒、耐弱光的分子機(jī)理，以及砧木與接穗嫁接親和性的分子機(jī)制等應(yīng)用基礎(chǔ)研究，為培育適合華南地區(qū)栽培的新品種奠定理論基礎(chǔ)。

華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展離不開(kāi)農(nóng)業(yè)新技術(shù)的廣泛應(yīng)用，主要包括大型機(jī)械、小型機(jī)械的使用，以及地膜覆蓋、水肥一體化、生物防控病蟲(chóng)害、規(guī)?；绲扰涮准夹g(shù)的應(yīng)用和推廣。重點(diǎn)推進(jìn)以下工作：第一，大力推廣種植嫁接苗，通過(guò)規(guī)模化生產(chǎn)抗青枯病的番茄和茄子嫁接苗，解決土傳病害，緩解優(yōu)質(zhì)不抗青枯病的矛盾；第二，冬春季采取避雨保溫設(shè)施栽培，夏秋季采用耐熱設(shè)施栽培；第三，減少石灰和化肥施用，增加有機(jī)肥和生物菌肥的使用，解決連作障礙，保護(hù)作物生長(zhǎng)環(huán)境，提高土壤利用率和產(chǎn)品品質(zhì)。通過(guò)良種良法在的示范推廣，使華南地區(qū)番茄和茄子產(chǎn)業(yè)實(shí)現(xiàn)循環(huán)良性發(fā)展。