葉 健,周 梅,王 靜 ,徐成良 ,王重龍*
(1.安徽省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所,豬分子數(shù)量遺傳學安徽省農業(yè)科學院重點實驗室,畜禽產(chǎn)品安全工程安徽省重點實驗室,安徽合肥 230031;2.農業(yè)農村部豬肉質量安全控制重點實驗室,安徽亳州 236700;3.溫氏食品集團股份有限公司,廣東新興 527400)
2009 年農業(yè)部(現(xiàn)為農業(yè)農村部)頒發(fā)的《全國生豬遺傳改良計劃(2009-2020)》,旨在改變我國種豬育種群體小而散的局面,構建全國聯(lián)合育種核心群體,促進整體育種和生產(chǎn)水平的提升[1]。無論是大型養(yǎng)豬企業(yè)還是中小規(guī)模企業(yè),聯(lián)合處于不同地理位置而相同或相似遺傳背景的種豬群體,開展聯(lián)合遺傳評估,尤其在受到非洲豬瘟的沖擊下,變得越來越迫切。跨群體遺傳評估是以場間種豬遺傳交流為基礎,隨著種豬交流的增多,群體間遺傳相似性逐漸增加。有研究表明,場間關聯(lián)率(Connectedness rating,CR)達到3%,估計育種值(EBV)之間的差異標準誤處于50%,可以開展聯(lián)合遺傳評估[2-3]。另外,隨著生豬遺傳改良計劃的推進,生豬核心場之間的交流逐漸增多,CR 穩(wěn)步提高[4]。但隨著CR 的提高,對聯(lián)合遺傳評估尤其是EBV 的影響,還鮮有報道。本研究收集了安徽省3 家核心育種場表型測定和系譜數(shù)據(jù),對CR 進行了估計,并將其中CR 大于3%的2 個育種場數(shù)據(jù)進行合并,旨在評價分別在單場和聯(lián)合遺傳評估情況下同一個體EBV 準確性和選種排名的差異,為跨群體遺傳評估提供參考。
1.1 數(shù)據(jù)來源和校正 本研究以安徽省3 家生豬核心育種場大白豬、長白豬和杜洛克豬為研究對象,選取連續(xù)6 年場內生長性狀測定數(shù)據(jù),包括終測日齡和終測體重,采用《全國生豬遺傳改良(2009-2020)》中的校正公式對數(shù)據(jù)進行校正,計算達100 kg 體重日齡(AGE),并去除異常值,相關數(shù)據(jù)與葉健等[5]已發(fā)表文章相同。校正公式如下:
校正日齡(AGE)=測定日齡-[(實測體重-100)/CF]其中,CF 為校正因子。CF=(實測體重/測定日齡)×1.826 040(公豬);CF=(實測體重/ 測定日齡)×1.714 615(母豬)。
1.2 CR 計算方法 CR 利用不同場間效應的相關性來度量,場效應的方差協(xié)方差可通過隨機效應模型方程組求得,分析模型:
其中,y 為觀察值向量,為達100 kg 體重日齡;h、a和e 分別為場效應向量、育種值向量和殘差向量,均為隨機效應向量,Z1和Z2為結構矩陣。并利用DMU4 程序來計算。
1.3 EBV 準確性(r)計算方法 個體EBV 的可靠性(r2)按照該公式計算[6]:
其中,si為i個個體EBV的標準誤;fi為個體的近交系數(shù);為加性遺傳方差。標準誤、近交系數(shù)和加性遺傳方差均由DMU 程序包DMUAI 等程序計算,且可靠性為準確性(r)的平方。
1.4 方差組分估計模型 方差組分估計模型:
其中,y 是個體觀察值;b 為固定效應向量,包括場年月效應和性別效應;a 和e 分別為育種值效應向量和隨機殘差效應向量,X 和Z 分別為b 和a 的結構矩陣。
2.1 基本統(tǒng)計量 本研究數(shù)據(jù)來源于3 家核心育種場,通過前期CR 結果顯示,場2 與場3 杜洛克豬(DD)、大白豬(YY)和長白豬(LL)CR 分別達到13.8%、3.4%和25.6%,場1 與其他場之間均沒有遺傳交流,CR 為0。因此,本研究對場2 與場3 各場及其聯(lián)合群體進行表型和遺傳分析。由表1 可見,各場達100 kg 體重日齡的大白豬數(shù)據(jù)量最多,合并群體達到19 407 條;不同場不同品種校正日齡平均數(shù)均介于162.73~164.54 d,在合理范圍內;此外,由偏度和峰度可知,各場數(shù)據(jù)分布情況存在差異,且均呈扁平化分布。
表1 各場達100 kg 體重日齡基本統(tǒng)計量
2.2 方差組分估計結果 由表2 可知,場3 杜洛克豬性狀的估計遺傳力偏低(0.02),其他品種性狀遺傳力介于0.16~0.39,為中等偏高遺傳力性狀。
表2 各場達100 kg 體重日齡方差組分估計
2.3 聯(lián)合育種與單場EBV 值估計的準確性比較 分別利用場2、場3 和合并群體數(shù)據(jù),對不同品種個體EBV進行估計,并利用EBV 標準誤和近交系數(shù)數(shù)據(jù)計算每個個體EBV 估計的準確性。本研究選取育種值排名前10%的個體參與分析。由表3 可知,聯(lián)合群體比單場數(shù)據(jù)EBV 準確性均有提升,其中杜洛克豬準確性提升最大,分別達到21.05%和20.43%,長白豬準確性提升分別為22.77%和3.23%,大白豬分別提升2.94%和3.49%。
表3 不同群體估計育種值準確性評估
2.4 聯(lián)合育種與單場EBV 值估計的精確性比較 本研究選取有測定信息后代數(shù)為10 頭以上的公母豬作為參考群,場2 和場3 大白豬群體符合要求個體數(shù)分別為264 頭和72 頭,其他品種符合要求個體數(shù)偏低。遂本研究選取各場大白豬有后裔測定信息的個體,計算其后代個體達100 kg 體重日齡平均數(shù)來作為該個體達100 kg日齡體重的“真值”,分別計算其與單場和聯(lián)合群體計算EBV 的秩相關。此外,該個體自身表型值也參與計算。由表4 可知,場2 和場3 利用后裔表型均值,與不同群體EBV 秩相關介于0.512~0.640,利用自身表型則介于0.216~0.284;此外,聯(lián)合群體與單場相比,場2 聯(lián)合群體秩相關系數(shù)略低于單場,而場3 聯(lián)合群體則高于單場。
表4 不同群體估計育種值與表型之間的秩相關系數(shù)
3.1 表型和遺傳分析 本研究分別對CR 水平達到聯(lián)合遺傳評估要求的場2 和場3 進行了表型和遺傳分析,數(shù)據(jù)顯示場2 和場3 杜洛克豬和長白豬數(shù)據(jù)量均較小,尤其是場3;另外,場2 和場3 數(shù)據(jù)結構存在差別,場2數(shù)據(jù)整體呈現(xiàn)向右的偏態(tài)分布,場3 則呈現(xiàn)向左的偏態(tài)分布,而聯(lián)合數(shù)據(jù)則有助于數(shù)據(jù)結構的校正。方差組分估計結果顯示本研究遺傳力估計值偏低,且場3 杜洛克豬估計值存在異常,這可能是數(shù)據(jù)量較小所致;此外,聯(lián)合數(shù)據(jù)的加性遺傳方差和遺傳力估計結果高于任一單場,可見聯(lián)合群體加性遺傳變異增大,將更有利于開展聯(lián)合遺傳評估。
3.2 聯(lián)合群體育種值評價 本研究分別評估了聯(lián)合育種群體與單場群體EBV 的差異,主要包括計算準確性和現(xiàn)場選種準確性。計算準確性比較結果顯示聯(lián)合群體EBV 準確性有較大提升,且準確性提升程度與CR 大小呈正相關趨勢;選種準確性比較結果則顯示,對于CR處于3%的大白豬群體而言,場3 聯(lián)合群體的秩相關有提升,而場2 有一定程度的下降,通過追溯系譜,發(fā)現(xiàn)場3 參與評估的72 頭個體中有5 頭個體的父親來自場2,而場2 參與評估的個體系譜與場3 沒有關聯(lián),這可能是導致本結果的主要原因;此外,利用自身表型和后裔表型結果的差異,也說明依賴自身表型信息的準確性較低,育種值具有較高的評價個體遺傳潛質的能力。
本研究結果顯示,對于達到能夠開展聯(lián)合遺傳評估的場(CR 處于3% 以上),聯(lián)合遺傳評估能夠有效提升EBV 的準確性;在群體CR 處于3% 左右時,所評估個體與二場均有聯(lián)系時,聯(lián)合群體選種準確性高于單場。此外,本研究還從側面反映了聯(lián)合遺傳評估能夠有效校正原始數(shù)據(jù)結構且依賴表型選擇準確性較低。除了本研究中提到的聯(lián)合遺傳評估能夠提高群體遺傳變異和EBV 的準確性,其還能通過擴大基礎核心群來提高選擇強度,進而加快遺傳進展。最后,持續(xù)提升場間遺傳聯(lián)系,發(fā)揮聯(lián)合育種的價值,提高經(jīng)濟效益,還需進一步研究。