謝偉 郝志鵬 郭蘭萍 張莘 張淑彬 王幼珊 陳保冬

（1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3. 中國中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心，北京 100700；4. 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所，北京 100097）

在漫長的進(jìn)化歷程中，植物為抵御外界非生物及生物脅迫，調(diào)節(jié)自身生長以更好的適應(yīng)環(huán)境變化，產(chǎn)生了大量結(jié)構(gòu)及功能多樣的次生代謝產(chǎn)物，其中萜類化合物是最重要的一類［1-2］。萜類化合物是一類以異戊二烯（C5）為基本構(gòu)成單元并通過化學(xué)鍵的連接形成的鏈狀或環(huán)狀結(jié)構(gòu)的次生代謝產(chǎn)物。根據(jù)異戊二烯數(shù)量，可將萜類化合物分為單萜（C10）、倍半萜（C15）、二萜（C20）、三萜（C30）、四萜（C40）、多萜（C＞40）及精油類（揮發(fā)性物質(zhì)組成的混合物，主要為單萜、倍半萜及二萜類化合物）［3-5］。萜類化合物廣泛存在于各類植物中，種類超過40 000種［6］，其在植物生長及適應(yīng)環(huán)境變化過程中發(fā)揮著重要作用，如倍半萜類化合物脫落酸（ABA）及二萜類化合物赤霉素（GA）是調(diào)節(jié)植物生長及應(yīng)對逆境脅迫的重要激素［4］；一些單萜類化合物（如芳樟醇、橙花叔醇）及倍半萜類化合物（如法呢烯、石竹烯）具有揮發(fā)性，其對植食性昆蟲及病原微生物具有毒害性，還可作為信號(hào)分子吸引昆蟲天敵，在保護(hù)植物免受昆蟲及病原微生物侵襲過程中發(fā)揮著重要作用［5，7-8］；同時(shí)，植物根系在遭受病原微生物或食真菌性動(dòng)物侵襲時(shí)也能分泌一些小分子萜類化合物（如梓醇）至共生真菌菌絲或土壤中，作為一種防御物質(zhì)或信號(hào)分子保護(hù)共生真菌或鄰近植物［9-10］。另外，一些萜類化合物還具有生物活性，是藥用植物的主要活性成分，如甘草（Glycyrrhiza uralensis）中的三萜類化合物甘草酸、黃花蒿（Artemisia annua）中的倍半萜類化合物青蒿素等，因在臨床上具有抗氧化、抗病毒、抗抑郁等藥理作用，具有很高的藥用價(jià)值［11-12］。植物組織中萜類化合物的生物合成途徑可分為3階段，包括共同底物異戊烯基二磷酸酯（IPP）及其異構(gòu)體二甲基烯丙基二磷酸酯（DMAPP）生成階段；直接前體法尼基二磷酸（FPP），牻牛兒基二磷酸（GPP）等生成階段；各萜類化合物生成及修飾（氧化還原、?；⑻腔龋╇A段［13］。其中，共同底物IPP/DMAPP由質(zhì)體中進(jìn)行的2-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸途徑（MEP途徑）和細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的甲羥戊酸途徑（MVA途徑）提供，IPP/DMAPP及直接前體物質(zhì)FPP，GPP等是所有萜類化合物生物合成所必須的［3］。因此，通過調(diào)節(jié)中間代謝底物的產(chǎn)生與積累可影響終產(chǎn)物-各類萜類化合物的合成與積累。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一類能夠與大多數(shù)陸地植物形成共生體系的土壤真菌。AM真菌幫助宿主植物獲取水分及礦質(zhì)養(yǎng)分，特別是磷元素（P）以促進(jìn)植物生長；作為回報(bào)，宿主植物為AM真菌提供豐富的糖類及脂肪類化合物以幫助AM真菌完成生活史［14-15］。研究表明，在特定情形下，植物所需90%以上營養(yǎng)元素能夠由菌根真菌提供，同時(shí)植物也會(huì)將高達(dá)30%的光合作用同化的碳（C）分配至菌根真菌［16-17］。AM真菌與植物共生不僅改善植物營養(yǎng)及水分狀況，越來越多的研究也表明AM真菌能影響植物次生代謝及其產(chǎn)物的積累，顯著提高多種藥用植物中活性成分含量［18-20］，這為解決目前藥用植物人工栽培中普遍面臨的活性成分含量及產(chǎn)量較低這一難題提供了可行途徑。AM真菌促進(jìn)宿主植物生長為次生代謝合成提供底物，同時(shí)光合C向AM真菌的分配改變了植物C的“源-庫”關(guān)系，推動(dòng)了C在植物體內(nèi)的重新分配，也可能影響植物次生代謝的合成與積累［18，20］。已有研究表明，AM真菌與植物共生能夠顯著影響植物萜類化合物含量和組成［8，18］。另一方面，萜類化合物，尤其是分子量較小，通常具有揮發(fā)性的單萜類及倍半萜類化合物，在AM真菌與宿主植物的共生建成和功能發(fā)揮中具有重要作用［8-10］。基于此，本文綜述了目前國內(nèi)外有關(guān)AM真菌與植物萜類化合物合成與積累相關(guān)研究進(jìn)展，包括AM真菌對植物萜類化合物合成與積累的影響及其作用機(jī)制，以及AM真菌調(diào)控植物萜類化合物代謝的影響因素，同時(shí)分析了當(dāng)前AM真菌與植物萜類化合物研究方面的不足，并展望了未來研究方向和應(yīng)用前景。

1 AM真菌與植物萜類化合物研究現(xiàn)狀

為了從總體上了解國內(nèi)外有關(guān)AM真菌與植物萜類化合物代謝的研究現(xiàn)狀，我們收集了2000-2019年的相關(guān)研究文獻(xiàn)。通過ISI Web of Knowledge（http：//login.webofknowledge.com/）、Google Scholar（http：//scholar.google.com.cn/）及中國知網(wǎng)（http：//epub.cnki.net/kns/default.htm）等文獻(xiàn)檢索平臺(tái)，以關(guān)鍵詞“arbuscular mycorrhiza*”和“secondary metaboli*、terpenoid*”或“叢枝菌根真菌”和“次生代謝、萜”進(jìn)行檢索，文獻(xiàn)類型為“article”或“期刊論文”，文獻(xiàn)納入標(biāo)準(zhǔn)為：（1）采用 AM真菌接種，且有不接種對照處理；（2）有特定萜類化合物的濃度或含量數(shù)據(jù)；（3）具有明確的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果或具有明確的處理重復(fù)數(shù)以及試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤。通過篩選共獲得有效文獻(xiàn)89篇，以任意一篇文獻(xiàn)中的試驗(yàn)類型、宿主植物種類、AM真菌種類、試驗(yàn)處理種類、萜類化合物種類及萜類化合物積累部位等觀測值為獨(dú)立樣本［21-22］，提取相關(guān)數(shù)據(jù)并進(jìn)行整理、分析。

數(shù)據(jù)分析表明，大部分研究論文發(fā)表在2015年-2019年這5年間（圖1-A），占研究文獻(xiàn)總量的66%（n=89），表明AM真菌與植物萜類化合物關(guān)系的研究方興未艾。試驗(yàn)類型方面（圖1-B），大田試驗(yàn)僅占樣本總數(shù)的20%（n=90），盆栽試驗(yàn)占80%（其中溫室類占62%，人工氣候室類占9%，戶外盆栽類占9%），這表明當(dāng)前AM真菌與植物萜類化合物的研究仍集中于盆栽模擬研究，大田試驗(yàn)還較為缺乏，原因之一可能是由于大田條件相對復(fù)雜的環(huán)境條件和管理措施限制了AM真菌的應(yīng)用［23］。Berruti等［24］綜述了當(dāng)前AM真菌接種對植物生長影響，也發(fā)現(xiàn)目前AM真菌的研究仍多為盆栽模擬試驗(yàn)。

宿主植物種類方面（圖1-C），用于AM真菌研究的植物種類多集中于菊科（Asteraceae，21%）、唇形科（Lamiaceae，17%）、茄科（Solanaceae，11%）及 豆 科（Leguminosae，11%），禾 本 科（Poaceae，8%）及傘形科（Apiaceae，7%）（n=92）等科植物也有少量研究，表明目前AM真菌與植物萜類化合物代謝的研究已在較為廣泛的植物種類中展開。用于接種的AM真菌種類主要包括摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）及根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices），分別占樣本總數(shù)的21%和16%，多種AM真菌的混合接種占19%（n=156）（圖1-D），這可能是由于F. mosseae和R. intraradices在不同生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布，是大多數(shù)農(nóng)田土壤中的優(yōu)勢種，能夠與大多數(shù)植物建立良好共生關(guān)系［25-26］。

從試驗(yàn)處理類型來看（圖1-E），無環(huán)境因子作用的試驗(yàn)處理樣本占樣本總數(shù)的64%，有環(huán)境因子作用的樣本占36%（其中生物因子類占9%，非生物因子類占26%，生物及非生物復(fù)合因子類占1%）（n=137），揭示出環(huán)境因子這一因素在AM真菌與植物萜類化合物研究中的重要地位。這一方面是因?yàn)锳M真菌與植物共生不僅能促進(jìn)植物營養(yǎng)吸收和植物生長，同時(shí)也能幫助植物抵抗各種環(huán)境脅迫，如干旱、昆蟲侵襲等［8，24］；另一方面則是適度的環(huán)境脅迫有利于植物次生代謝產(chǎn)物的合成與積累［27-29］，如我們前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)適度的干旱脅迫能夠顯著促進(jìn)甘草根系中三萜類化合物甘草酸的生物合成與積累［30］。試驗(yàn)處理種類中（圖1-F），干旱脅迫是研究最多的非生物脅迫處理，占有環(huán)境因子作用樣本總數(shù)的24%；非生物因子類中的施肥處理和鹽脅迫，生物因子類中的細(xì)菌接種則分別占有環(huán)境因子作用樣本總數(shù)的19%、10%和16%；真菌接種和重金屬添加則只分別占有環(huán)境因子作用樣本總數(shù)的7%和5%（n=58）。

從萜類化合物種類來看（圖1-G），具有揮發(fā)性的單萜、倍半萜以及四萜類化合物研究最多，占樣本總數(shù)的67%；二萜和三萜類研究較少，分別僅占樣本總數(shù)的8%和8%；精油類占樣本總數(shù)的16%（n=124），表明目前關(guān)于AM真菌影響植物萜類化合物代謝的研究還存在不平衡性，尤其是二萜及三萜類化合物研究較少。萜類化合物積累部位研究多集中于植物地上部，尤其是葉片（43%），其次是根系（22%）（n=101），花、果實(shí)等其他植物器官也有少量研究（圖1-H），這與植物萜類化合物的合成和積累具有組織器官特異性有關(guān)，當(dāng)前的研究多集中于植物地上部產(chǎn)生的簡單萜類［8］。

2 AM真菌對植物萜類化合物合成與積累的影響

圖1 AM真菌與植物萜類化合物研究文獻(xiàn)分析

AM真菌對植物萜類化合物合成與積累影響最終表現(xiàn)為萜類化合物的含量變化。一般來講，AM真菌對植物萜類化合物含量的影響包括促進(jìn)、抑制和無顯著作用等不同情形［18，31］，且與萜類化合物種類相關(guān)。接種AM真菌主要促進(jìn)二萜類（占樣本總數(shù)的80.5%，n=82）、三萜類（90.3%，n=31）及精油類化合物（51.1%，n=88）含量積累；對單萜、倍半萜及四萜類化合物則主要為促進(jìn)或無顯著影響，其中顯著促進(jìn)作用所占樣本比例分別為34.6%（n=526）、37.6%（n=338）和37.3%（n=177），無顯著影響所占比例分別為46.2%、56.8%和45.2%。接種AM真菌顯著抑制萜類化合物含量積累所占的比例則較少，接種抑制單萜、倍半萜、四萜及精油類化合物所占樣本比例分別為19.2%（n=526）、5.62%（n=338）、17.51%（n=177）和4.55%（n=88）。我們的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)R. irregularis接種顯著提高了甘草根系中三萜類甘草酸含量［30］。Zubek等［32］發(fā)現(xiàn)明根孢囊霉（R. clarum）接種顯著提高了山菅草（Inula ensifolia）根系中單萜類百里香酚含量，但R. intraradices接種卻降低了百里香酚含量，而Amir等［33］發(fā)現(xiàn)無論接種R. intraradices、F. mosseae或多種菌劑混合接種均不能改變天竺葵（Pelargonium graveolens）地上部四萜類類胡蘿卜素含量，表明AM真菌-植物組合的特異性能夠影響萜類化合物的含量積累。

某一萜類化合物含量的改變可能會(huì)導(dǎo)致其他萜類化合物含量發(fā)生變化，從而改變萜類化合物的組成。AM真菌接種不僅影響單一萜類化合物含量，也會(huì)影響萜類化合物的組成。Asensio等［34］發(fā)現(xiàn)番茄（Solanum lycopersicum）接種AM真菌后其地上部積累更多的ABA及類胡蘿卜素等植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，而減少了非必需萜類包括一些單萜類和倍半萜類化合物的積累，從而改變了萜類化合物的組成。Adolfsson等［35］利用轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)分析比較蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）接種R. irregularis后植物葉片轉(zhuǎn)錄表達(dá)及次生代謝物含量變化發(fā)現(xiàn)，AM真菌接種不僅顯著調(diào)節(jié)了各個(gè)萜類化合物合成途徑相關(guān)基因表達(dá)，同時(shí)也對各個(gè)萜類化合物含量產(chǎn)生顯著影響，揭示了AM真菌從基因表達(dá)層面影響植物萜類化合物合成與積累的機(jī)制。另外，羅勒（Ocimum basilicum）接種Gigaspora rosea后增加了葉片α-萜品醇和丁子香酚的積累，卻減少了芳樟醇的積累，從而改變了羅勒葉片精油組成［36］。

3 AM真菌影響植物萜類化合物合成與積累的機(jī)制

植物次生代謝產(chǎn)物的含量不僅與代謝產(chǎn)物的生物合成相關(guān)，也與代謝產(chǎn)物在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和在不同器官內(nèi)的積累相關(guān)，本文從萜類化合物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及積累3方面闡述AM 真菌的作用機(jī)制。

3.1 AM真菌調(diào)節(jié)植物萜類化合物的合成

生物體內(nèi)各類代謝產(chǎn)物的合成是一系列酶促反應(yīng)的結(jié)果，影響酶促反應(yīng)進(jìn)行的因素均會(huì)影響萜類化合物的合成，其中最重要的因素是酶促反應(yīng)中底物濃度和相關(guān)酶活性［37］。植物體內(nèi)萜類化合物的合成途徑目前已得到較好闡釋，主要通過質(zhì)體中進(jìn)行的MEP途徑和細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的MVA途徑，代謝底物經(jīng)多步酶促反應(yīng)合成結(jié)構(gòu)及功能多樣的萜類化合物［13，18］。諸多研究已表明接種AM真菌可以調(diào)節(jié)萜類化合物合成途徑中底物濃度及關(guān)鍵酶基因表達(dá)［12，30，38］。AM真菌不僅調(diào)節(jié)植物對礦質(zhì)養(yǎng)分如N、P吸收，調(diào)控光合C固定，影響植物C∶N∶P比，從而影響代謝底物的積累，還可通過調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子等調(diào)節(jié)代謝途徑關(guān)鍵基因表達(dá)。下文將從營養(yǎng)機(jī)制和非營養(yǎng)機(jī)制兩方面就AM真菌調(diào)節(jié)植物萜類化合物的合成機(jī)理展開討論。

3.1.1 AM真菌調(diào)節(jié)萜類化合物合成的營養(yǎng)機(jī)制

AM真菌接種可提高植物組織礦質(zhì)養(yǎng)分含量，尤其是P含量［14］，而P是構(gòu)成萜類化合物合成途徑初始底物乙酰輔酶A和3-磷酸甘油醛的重要元素，同時(shí)也是MEP途徑和MVA途徑中共同底物IPP/DMAPP的構(gòu)成元素［18-19］，因此AM真菌接種可通過改善植物P營養(yǎng)狀況進(jìn)而調(diào)節(jié)萜類化合物的合成。試驗(yàn)中可通過對不接種對照處理添加P以使不接種處理和接種處理具有相似的組織P含量以及生物量來區(qū)分P介導(dǎo)的營養(yǎng)機(jī)制和非營養(yǎng)機(jī)制［39-40］。我們前期試驗(yàn)表明AM真菌接種促進(jìn)甘草中甘草酸的積累主要是由AM真菌改善P營養(yǎng)所致［41］。Kapoor等［42］也發(fā)現(xiàn)當(dāng)不接種處理和接種處理具有相似P含量時(shí)，茴香（Foeniculum vulgare）地上部有相似的精油含量。實(shí)際上，AM真菌促進(jìn)植物根系對P的吸收被認(rèn)為是AM真菌促進(jìn)萜類化合物合成的首要因素［20］。

AM真菌促進(jìn)植物對P的吸收也會(huì)影響植物對N的吸收，改變植物組織C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比［43-44］。如Hodge和Fitter［45］通過15N同位素標(biāo)記試驗(yàn)證明AM真菌根外菌絲能夠吸收土壤中的N并轉(zhuǎn)移至宿主植物。施加P肥可促進(jìn)植物根系P吸收，降低巨桉（Eucalyptus grandis）根系N∶P比和紫花苜蓿（Medicago satial）葉片C∶N 比［46-47］。根據(jù)C-營養(yǎng)元素平衡假說，C與營養(yǎng)元素間的比例調(diào)控植物次生代謝物的合成。當(dāng)C∶N比較高時(shí)，植物傾向于合成以C為基礎(chǔ)的次生代謝物，如萜類化合物；當(dāng)C∶N比較低時(shí)，植物則傾向于合成以N為基礎(chǔ)的次生代謝物，如生物堿類化合物［48-49］。這一假說一定程度上解釋了次生代謝產(chǎn)物的合成與營養(yǎng)元素間的關(guān)系，也得到了一些研究的佐證［50］。我們試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)接種AM真菌改變了甘草根系N、P平衡，降低了根系N∶P比但提高了C∶N比，同時(shí)促進(jìn)了根系甘草酸的含量積累［30］。

接種AM真菌可以通過促進(jìn)植物礦質(zhì)養(yǎng)分吸收或其他非營養(yǎng)機(jī)制調(diào)控光合作用，進(jìn)而調(diào)節(jié)C的固定及分配［40，51］，而植物組織內(nèi)光合C在初生代謝物和各類次生代謝物間的分配是決定萜類化合物合成的重要因素。植物通過光合作用固定的C一部分用于植物生長，形成生物量（包括結(jié)構(gòu)性C、非結(jié)構(gòu)性C及次生代謝C），一部分通過植物根系轉(zhuǎn)運(yùn)至菌根共生體，供AM真菌利用；還有一部分C以呼吸作用或根系分泌物的形式散失［17，52］。宿主植物與AM真菌形成共生體系以后，AM真菌為宿主植物提供P，而植物則將光合C分配至AM真菌，推動(dòng)了植物將更多的光合C分配至根系，從而改變了C向其他次生代謝途徑如萜類化合物代謝的分配［40，53］。AM真菌不僅可以調(diào)控光合C向根系分配，還可以通過調(diào)控結(jié)構(gòu)性C與非結(jié)構(gòu)性C比例而調(diào)控次生代謝C分配。Black等［54］利用14C同位素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)AM真菌接種增加了黃瓜（Cucumis sativus）葉片中水溶性C，但降低了葉片中淀粉含量。P脅迫條件下非菌根植物根系將更多的C分配至非結(jié)構(gòu)性C及呼吸過程，而菌根植物則將C更多的用于合成各類次生代謝物［55-56］。我們研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌接種后甘草根系C分配相對減少，但根系次生代謝物甘草酸含量卻顯著增加，表明AM真菌調(diào)節(jié)了植物C分配，使根系將更多的C用于合成甘草酸［30］。

3.1.2 AM真菌調(diào)節(jié)萜類化合物合成的非營養(yǎng)機(jī)制 盡管諸多研究表明AM真菌促進(jìn)營養(yǎng)元素吸收，尤其是P的吸收是調(diào)控植物萜類化合物合成的重要機(jī)制［20］，但Schweiger等［40］研究表明AM真菌接種導(dǎo)致的寬葉車前草（Plantago major）葉片代謝變化只是部分歸因于AM真菌接種提高了葉片P含量，這也得到了其他研究的佐證。很多研究表明，AM真菌侵染植物根系后可以改變萜類化合物合成途徑關(guān)鍵酶活性及其基因表達(dá)水平，從而影響萜類化合物的合成［57-58］。1-脫氧-5-磷酸-D-木酮糖合成酶（DXS）及1-脫氧-5-磷酸-D-木酮糖還原異構(gòu)酶（DXR）是MEP途徑的兩個(gè)關(guān)鍵酶，其活性直接影響下游各類萜類化合物的合成。Walter等［38］從苜蓿中克隆得到兩個(gè)編碼DXS的基因MtDXS1和MtDXS2，并發(fā)現(xiàn)AM真菌接種能特異性誘導(dǎo)MtDXS2的高表達(dá)，同時(shí)伴隨著類胡蘿卜素（四萜類）的積累。AM真菌接種可同時(shí)上調(diào)黃花蒿（Artemisia annua）及甜葉菊（Stevia rebaundiana）葉片中DXS和DXR基因表達(dá)，促進(jìn)青蒿素（倍半萜）及甜菊苷（二萜）的積累［12，59］。3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶（HMGR）是萜類化合物合成另一途徑-MVA途徑的第一個(gè)關(guān)鍵限速酶，其活性也能直接影響下游產(chǎn)物的合成［60］。目前，關(guān)于AM真菌通過影響HMGR基因表達(dá)而調(diào)控萜類化合物代謝僅見零星報(bào)道，Gerlach等［61］發(fā)現(xiàn)AM真菌接種上調(diào)玉米（Zea mays）根系HMGR基因表達(dá)，同時(shí)伴隨著α，β-香樹脂醇（三萜）的積累。然而，我們的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)盡管AM真菌接種顯著提高了甘草根系中甘草酸含量，但并不能改變根系中HMGR基因表達(dá)水平［30，41］。Mandal等［12］也發(fā)現(xiàn)AM真菌接種雖然促進(jìn)了黃花蒿（Artemisia annua）葉片中青蒿素的積累，但對HMGR基因表達(dá)無顯著影響。AM真菌接種條件下植株HMGR基因表達(dá)與萜類化合物合成響應(yīng)的不一致可能是因?yàn)椋海?）萜類化合物的合成既可以通過質(zhì)體中的MEP途徑進(jìn)行，也可以通過細(xì)胞質(zhì)中的MVA途徑進(jìn)行。如Opitz等［62］利用13C和2H同位素標(biāo)記發(fā)現(xiàn)棉花地上部固醇類物質(zhì)20%來自MEP途徑，80%來自MVA途徑；同時(shí)發(fā)現(xiàn)單萜、植醇（二萜）及類胡蘿卜素主要通過MEP途徑形成，倍半萜、萜醛類和三萜類主要通過MVA途徑形成。（2）萜類化合物合成的共同底物IPP/DMAPP既可以來自MEP途徑，也可以來自MVA途徑，兩條途徑間存在“物質(zhì)交換”。研究表明，萜類前體物質(zhì)IPP可以在細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)體之間穿梭，從而將在亞細(xì)胞水平上隔離的MVA途徑和MEP途徑聯(lián)系起來［63］。Mendoza-Poudereux等［64］利用13C-葡萄糖飼喂寬葉薰衣草（Lavandula latifolia），發(fā)現(xiàn)薰衣草葉片中來自MVA途徑合成的IPP/DMAPP可由液泡運(yùn)輸至質(zhì)體中，以作為MEP途徑中萜類化合物合成的底物，表明MVA途徑和MEP途徑并非相互獨(dú)立。（3）AM真菌可調(diào)控萜類下游合成途徑中萜類合酶（Terpene synthases，TPS）活性，進(jìn)而彌補(bǔ)因上游酶活性降低而導(dǎo)致的底物不足。TPS位于類異戊二烯途徑的分支點(diǎn)上，是調(diào)控下游萜類化合物合成的關(guān)鍵酶，同時(shí)由于其結(jié)構(gòu)上的變化導(dǎo)致酶活性變化也是導(dǎo)致萜類化合物結(jié)構(gòu)和種類多樣的主要誘因［13］。我們的試驗(yàn)表明AM真菌接種可顯著上調(diào)甘草酸合成途徑中SQS1、β-AS、CYP88D6及CYP72A154表達(dá)，且這些基因的表達(dá)與甘草酸的積累具有顯著的正相關(guān)性［30］。Mandal等［12］也發(fā)現(xiàn)AM真菌接種上調(diào)青蒿素合成途徑關(guān)鍵基因ADS、CYP71AV、DBR2及ALDH1表達(dá)而促進(jìn)青蒿素的合成。

總之，盡管AM真菌接種可通過調(diào)控營養(yǎng)元素吸收、調(diào)節(jié)C分配及改變元素化學(xué)計(jì)量比等營養(yǎng)機(jī)制，以及調(diào)控萜類化合物合成途徑關(guān)鍵酶基因表達(dá)等非營養(yǎng)機(jī)制影響萜類化合物的合成，但這兩種機(jī)制并非是相互獨(dú)立的。營養(yǎng)元素含量，尤其是N、P含量，也能夠影響植物次生代謝物合成途徑關(guān)鍵基因表達(dá)［51，65-66］。例如，有研究發(fā)現(xiàn)植株P(guān)含量可影響擬南芥（Arabidopsis thaliana）硫脂合成途徑關(guān)鍵基因SOD1的表達(dá)及黃酮類合成途徑關(guān)鍵基因表達(dá)，進(jìn)而影響硫脂及黃酮類物質(zhì)的積累［65，67］，但目前關(guān)于AM真菌通過調(diào)控植物營養(yǎng)元素吸收而影響萜類化合物合成途徑基因表達(dá)，進(jìn)而影響萜類化合物的合成的直接證據(jù)尚未見報(bào)道。

3.2 AM真菌調(diào)節(jié)植物萜類化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)

植物組織內(nèi)次生代謝產(chǎn)物在亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)及不同組織部位的轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)影響次生代謝物的合成、積累與再分配［68］，如三萜皂苷類化合物主要在細(xì)胞液泡中積累［69］，但相關(guān)的生物合成酶卻存在于質(zhì)體或細(xì)胞質(zhì)中，因此化合物的合成與積累存在著一個(gè)從細(xì)胞質(zhì)/質(zhì)體到液泡的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)［70-71］。次生代謝物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)一般包括基于膜性小泡的轉(zhuǎn)運(yùn)和基于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)，其中ABC（ATP-binding cassette，ABC）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是參于萜類化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的重要蛋白［71］。不同植物中參與萜類化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白已相繼被發(fā)現(xiàn)，如皺葉煙草（Nicotiana plumbaginifolia）中ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了二萜類化合物香紫蘇內(nèi)酯和香紫蘇醇的轉(zhuǎn)運(yùn)［72-73］。Kretzschmar等［74］首次從矮牽牛（Petunia hybrida）中克隆到參與倍半萜類化合物獨(dú)腳金內(nèi)酯轉(zhuǎn)運(yùn)的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PDR1，且該蛋白能夠顯著被AM真菌共生所誘導(dǎo)。目前，越來越多的次生代謝產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被鑒定出來，包括萜類和黃酮類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白［71，75-76］，但AM真菌如何調(diào)節(jié)這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性進(jìn)而影響代謝物的分配、積累還缺乏研究。同時(shí)，AM真菌不僅參于調(diào)節(jié)萜類化合物在細(xì)胞水平上的轉(zhuǎn)運(yùn)，也參與調(diào)節(jié)萜類化合物的長距離運(yùn)輸。AM真菌與植物共生早期階段，AM真菌孢子可以通過分泌信號(hào)因子（Myc factor），調(diào)節(jié)宿主植物獨(dú)腳金內(nèi)酯轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PDR1活性而誘導(dǎo)植物根系大量轉(zhuǎn)運(yùn)、分泌獨(dú)腳金內(nèi)酯至根際土壤，促進(jìn)AM真菌孢子萌發(fā)及菌絲分枝［77］。又如，Duhamel等［9］首次發(fā)現(xiàn)當(dāng)宿主植物根系遭受食真菌線蟲侵襲時(shí)，AM真菌能夠誘導(dǎo)宿主植物特異性產(chǎn)生抗性物質(zhì)梓醇（環(huán)烯醚萜），并將梓醇轉(zhuǎn)運(yùn)至根外菌絲中保護(hù)AM真菌菌絲免受線蟲采食，但對于AM真菌如何調(diào)節(jié)梓醇在植物細(xì)胞及菌絲中的轉(zhuǎn)運(yùn)目前還未見報(bào)道。另外，當(dāng)植物遭受干旱脅迫時(shí)，從根部產(chǎn)生的ABA能長距離轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部葉片，調(diào)節(jié)葉片氣孔開閉及水分散失，從而增強(qiáng)植物對干旱脅迫的抵抗性［78］。研究表明，接種AM真菌能夠上調(diào)番茄（Solanum lycopersicum）根部ABA合成基因SlNCED的表達(dá)，但是并未引起根中 ABA 含量增加，表明AM真菌可能通過調(diào)控了ABA從根系向葉片的長距離運(yùn)輸，進(jìn)而提高植物抗旱性［79］。

3.3 AM真菌調(diào)節(jié)植物萜類化合物的積累

植物體內(nèi)同化物，如萜類化合物在特定組織和器官中的積累不僅與化合物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)，同時(shí)也受到積累部位——“庫”強(qiáng)度影響?！皫臁睆?qiáng)度包括“庫”的容量（指“庫”的總質(zhì)量）和“庫”的活力（指單位時(shí)間單位干重吸收同化物的速率），改變庫容量或庫活力都會(huì)影響同化物的運(yùn)輸模式和含量積累［3］。AM真菌調(diào)節(jié)“庫”強(qiáng)度而影響萜類化合物的積累可從植物腺毛響應(yīng)得以證明。腺毛是植物表皮細(xì)胞向外生長形成的特殊結(jié)構(gòu)，存在于30%左右的維管束植物中，其能產(chǎn)生并積累一些次生代謝產(chǎn)物，如唇形科和菊科植物葉片腺毛主要合成和積累萜類化合物，包括單萜、倍半萜及二萜類［80］。腺毛的形成和發(fā)育直接影響次生代謝物的合成和積累［81］。研究表明，AM真菌接種可以提高黃花蒿（Artemisia annua）葉片腺毛密度，改變腺毛結(jié)構(gòu)，增加腺毛“庫”容量進(jìn)而提高黃花蒿中青蒿素的積累［12，82］。Hazzoumi等［83］則發(fā)現(xiàn)接種AM真菌可以顯著改變丁香羅勒（Ocimum gratissimum）腺毛結(jié)構(gòu)，增加腺毛胞外腔的直徑，增加精油的存儲(chǔ)容量。另外，其他一些特殊分化的結(jié)構(gòu)也可儲(chǔ)存萜類化合物，如分泌囊，分泌細(xì)胞等，AM真菌如何調(diào)節(jié)這些特殊結(jié)構(gòu)的發(fā)育來影響萜類化合物的積累是未來值得研究的方向。另外，研究表明植物次生代謝產(chǎn)物主要貯存在細(xì)胞液泡或細(xì)胞壁中［3］，如甘草根系中三萜類甘草酸主要分布在根的次生韌皮部薄壁細(xì)胞和維管射線細(xì)胞中，且主要積累在這些細(xì)胞的細(xì)胞壁［84］，激光共聚焦掃描發(fā)現(xiàn)燕麥（Avena strigosa）根系燕麥皂苷主要積累于根表皮細(xì)胞的液泡中［70］。轉(zhuǎn)錄組及代謝組分析發(fā)現(xiàn)接種AM真菌可顯著上調(diào)編碼細(xì)胞壁組成物質(zhì)如木質(zhì)素、纖維素及半纖維素等合成基因表達(dá)，提高根系木質(zhì)素、纖維素等含量，從而導(dǎo)致細(xì)胞壁加厚［85-87］?！皫臁被盍χ饕刚{(diào)節(jié)同化物的長距離轉(zhuǎn)運(yùn)的能力，包括同化物在篩管篩分子的卸出、細(xì)胞壁的代謝和從質(zhì)外體回收同化物及其利用的能力，如低溫處理庫組織會(huì)抑制庫代謝，導(dǎo)致同化物輸入庫的速率下降和代謝物積累降低［3］。然而，目前關(guān)于AM真菌如何調(diào)節(jié)萜類化合物積累部位——“庫”活力而影響萜類化合物的積累還缺少研究。

4 AM真菌調(diào)節(jié)植物萜類化合物合成與積累的影響因素

我們根據(jù)已發(fā)表文獻(xiàn)資料數(shù)據(jù)分析了試驗(yàn)條件（大田試驗(yàn)/室內(nèi)試驗(yàn)）、接種方式（單接種/混合接種）及環(huán)境因子（無環(huán)境因子/有環(huán)境因子）對AM真菌接種調(diào)節(jié)植物萜類化合物合成與積累的影響?？紤]到AM真菌對根系的侵染情況既是評價(jià)AM真菌與植物共生關(guān)系的指標(biāo)，也影響到AM菌根效應(yīng)的發(fā)揮［40，88］，因此我們分析了不同條件下菌根侵染率的變化。同時(shí)，由于諸多萜類化合物不僅具有重要的生理生態(tài)功能，同時(shí)也是藥用植物的活性成分，其含量和產(chǎn)量均是人們關(guān)注的重點(diǎn)，故我們也分析了總萜類含量變化以及影響萜類化合物產(chǎn)量的植物生物量和組織P含量。采用SPSSAU（v 20.0）-在線SPSS數(shù)據(jù)分析軟件（https：//spssau.com/front/spssau/index.html）進(jìn)行兩獨(dú)立樣本率z檢驗(yàn)分析，并計(jì)算數(shù)據(jù)95%漸進(jìn)置信區(qū)間［24］。

分析結(jié)果表明，試驗(yàn)條件顯著影響單萜類及四萜類化合物含量，同時(shí)相比盆栽條件，大田條件下接種AM真菌植物更傾向于合成與積累單萜類化合物，而更少積累四萜類化合物。試驗(yàn)條件對植物倍半萜、精油類含量無顯著影響（圖2-A）。這可能是由于大田條件下植物遭受更多的環(huán)境因素影響，如昆蟲及微生物侵襲，而具有揮發(fā)性的單萜類化合物起到重要的防御作用［8］。與多種AM真菌菌劑的混合接種比較，單一AM真菌接種更能提高單萜類化合物含量（圖2-C），這可能是由于混合接種時(shí)不同種類的AM真菌間存在潛在的競爭作用，尤其是在大田條件下，這一定程度上抑制了AM真菌對根系侵染，進(jìn)而影響菌根共生體建成及功能發(fā)揮［23］。倍半萜類、四萜類及精油類則不受AM真菌接種方式影響（圖2-C）。環(huán)境因子作用下AM真菌接種更能提高植物單萜類、倍半萜類化合物含量，但無環(huán)境因子作用下AM真菌接種植物更傾向于積累四萜類化合物（圖2-E），表明環(huán)境因子對萜類化合物合成與積累影響與萜類化合物種類密切相關(guān)。這可能是由于各類環(huán)境因子的參與促進(jìn)了AM真菌與植物根系的相互作用，一定的環(huán)境因子脅迫是提高植物次生代謝物含量的必要條件［27-28］；另外，環(huán)境因子參與的試驗(yàn)類型中，生物因子類（包括真菌和細(xì)菌接種）約占有環(huán)境因子作用樣本總數(shù)的23%（圖1-F），而具有揮發(fā)性的單萜及倍半萜類化合物在防御微生物侵襲及對鄰近植物的警示過程中發(fā)揮重要作用［8-10］?？傮w上環(huán)境因子作用下接種AM真菌對二、三萜類化合物及精油含量無顯著影響（圖2-E）。

AM真菌通過根外菌絲侵染植物根系，進(jìn)而與植物建立共生關(guān)系，并影響植物生長及次生代謝。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，試驗(yàn)條件顯著影響AM真菌對植物根系的侵染，相比大田條件，盆栽條件下AM真菌更易與植物根系建立良好共生關(guān)系（圖2-B）。這與一般研究的結(jié)論相一致，因?yàn)榇筇飾l件下AM真菌與植物共生受多種環(huán)境因素影響，尤其是土壤有效P含量，土著AM真菌豐度及多樣性，而盆栽條件下培養(yǎng)基質(zhì)通常選用低P基質(zhì)，且普遍會(huì)經(jīng)過滅菌處理，降低了土著AM真菌的豐度及多樣性，有利于外源AM真菌對根系的侵染［23-24］。與侵染率結(jié)果相反，大田條件下AM真菌接種更能促進(jìn)植物生長，提高植物根系及地上部生物量，進(jìn)而可能提高萜類化合物產(chǎn)量（圖2-B）。Berruti等［24］收集了2001年-2015年共 15年間AM真菌接種對植物生長影響的文獻(xiàn)資料，通過分析后也發(fā)現(xiàn)大田條件下AM真菌接種較室內(nèi)盆栽條件更能促進(jìn)植物生長，并認(rèn)為可能是由于盆栽試驗(yàn)條件（包括盆缽的大小及有限的營養(yǎng)元素）限制了植物根系生長及營養(yǎng)元素吸收，并最終抑制了植物生長。同時(shí)盆栽條件下植物對AM真菌依賴度更高，植物可通過AM真菌獲取所需的大部分礦質(zhì)營養(yǎng)元素，因而降低了光合C向生物量，尤其是根系生物量的分配［24，89］。

單一AM真菌接種相比混合接種不僅能提高總萜類化合物含量，也更易提高植物地上部及根系生物量（圖2-D），進(jìn)而提高萜類化合物產(chǎn)量。這一現(xiàn)象得到了其他研究者的佐證，Berruti等［24］同樣發(fā)現(xiàn)單接種相比混合接種對植物地上部生物量的促進(jìn)作用更加顯著。秦明森等［22］通過Meta分析也發(fā)現(xiàn)混合接種對車軸草屬植物總生物量的提高程度顯著低于單接種。這一方面可能是由于目前大部分研究為盆栽試驗(yàn)（圖1-B），所用栽培基質(zhì)通常會(huì)經(jīng)過滅菌等處理，降低了土著微生物的豐度及多樣性，植物生長環(huán)境較大田環(huán)境更為簡單，因此單一AM真菌即可較好的侵染植物根系，并與植物根系建立共生關(guān)系并發(fā)揮作用，同時(shí)避免了混合菌種間的競爭作用［23-24］；另外，單接種所選用的AM真菌種類多為R. intraradices，F(xiàn). mosseae和R. irregularis（圖1-D），這三類AM真菌對宿主植物不具有專一性，具有良好的環(huán)境適應(yīng)性和促進(jìn)植物生長的能力［25，90］。盡管這樣，Wagg等［91］認(rèn)為混合菌劑中功能差異較大的AM真菌組合，較功能單一的單接種更易發(fā)揮菌根提高植物生產(chǎn)力的作用，尤其是對于大田條件這種環(huán)境條件復(fù)雜多變的應(yīng)用環(huán)境，表明實(shí)際應(yīng)用中需要綜合考慮各AM真菌的特性、宿主植物特性及環(huán)境條件，尤其是土壤環(huán)境條件，以確定最優(yōu)AM真菌組合。

與無環(huán)境因子作用相比較，有環(huán)境因子作用總體上顯著降低了AM真菌對植物根系的侵染（圖2-F）。環(huán)境因子類型中，干旱脅迫是AM真菌研究中最為常見的環(huán)境因子作用類型（圖1-F）。干旱脅迫可通過影響AM真菌孢子萌發(fā)，叢枝的形成及根外菌絲在土壤中的生長等直接影響AM真菌對根系的侵染，還可以通過抑制宿主植物生長進(jìn)而降低植物光合C向AM真菌的分配而間接影響AM真菌-植物共生體的建成及功能發(fā)揮。與菌根侵染率相反，有環(huán)境因子作用下植物更易提高總萜類化合物含量，且明顯增大了地上部生物量的接種效應(yīng)（P=0.086），但對根系生物量和組織P含量無顯著影響（圖2-F），表明環(huán)境因子作用下接種 AM 真菌更有利于植物地上部生物量的增長，同時(shí)AM 真菌接種對促進(jìn)植物P吸收的效應(yīng)具有穩(wěn)定性，即使在環(huán)境脅迫條件下，AM 真菌也能穩(wěn)定促進(jìn)植物對P的吸收。這一結(jié)果也得到了其他研究的證實(shí)［22］。

5 問題及展望

綜上所述，AM真菌可以影響萜類化合物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及積累，且這種調(diào)節(jié)作用受多種外部因素影響。近年來，AM真菌對植物萜類化合物影響的研究逐漸增多，但更系統(tǒng)深入的研究仍有待加強(qiáng)。為了更加深入地認(rèn)識(shí)AM真菌對植物萜類化合物代謝的影響及其作用機(jī)制，推進(jìn)菌根技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究。

5.1 AM真菌接種對植物萜類化合物組成的影響

植物次生代謝物的組成及比例對調(diào)節(jié)植物生長、抵御環(huán)境脅迫及特定的藥效作用具有重要意義。目前，AM真菌對植物萜類化合物影響研究還多集中于特定的單一萜類化合物，其中單萜及倍半萜等揮發(fā)性化合物的組成研究也僅有少量涉及［18］，這在很大程度上是由于萜類化合物成分復(fù)雜、結(jié)構(gòu)多樣，影響了其分離、提取及測定。基于色譜、質(zhì)譜技術(shù)的發(fā)展及代謝物數(shù)據(jù)庫的不斷完善，組學(xué)技術(shù)，特別是非靶標(biāo)代謝組學(xué)等高通量組學(xué)的發(fā)展為研究AM真菌影響藥用植物藥效成分，以及主要農(nóng)作物中與抗性、品質(zhì)相關(guān)的萜類化合物組成及比例奠定了方法基礎(chǔ)［35，92］。

圖2 試驗(yàn)條件（A，B）、接種方式（C，D）及環(huán)境因子（E，F(xiàn)）對AM真菌調(diào)節(jié)植物萜類化合物含量、菌根侵染、植物生長和組織P吸收的影響

5.2 AM真菌影響植物萜類化合物合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的分子機(jī)制

AM真菌通過調(diào)節(jié)萜類化合物合成途徑關(guān)鍵基因表達(dá)（轉(zhuǎn)錄水平）而影響萜類化合物合成已有較多研究［18-20］，但轉(zhuǎn)錄后水平（包括磷酸化、甲基化及糖基化等轉(zhuǎn)錄后修飾作用）及翻譯水平上的相關(guān)研究還較為缺乏。如Xue等［93］發(fā)現(xiàn)粳稻（oryza sativa）中2，3-環(huán)氧鯊烯合酶（三萜類合成途徑關(guān)鍵酶）末端氨基酸殘基決定下游萜類化合物的類型及其構(gòu)象，真菌誘導(dǎo)子則可抑制煙草（Nicotiana tabacum）細(xì)胞角鯊烯合酶（SQS）活性，但SQS mRNA 水平并沒有發(fā)生明顯變化，表明SQS基因的表達(dá)受到轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控［94］。另外，深入理解AM真菌如何影響次生代謝物在植物體內(nèi)及菌絲內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)在生態(tài)學(xué)及植物保護(hù)學(xué)等方面具有重要意義，如AM真菌如何影響植物黃酮類化合物及獨(dú)腳金內(nèi)酯（SLs）的轉(zhuǎn)運(yùn)及分泌關(guān)系到AM真菌和植物共生關(guān)系的建立［77］，AM真菌如何通過菌絲網(wǎng)絡(luò)（Common mycorrhizal networks，CMNs）轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)物質(zhì)和次生代謝物至鄰近植株，從而保護(hù)植株免受昆蟲及病原菌侵襲，在植物保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)等方面也有重要意義［9-10，95］。植物次生代謝物轉(zhuǎn)運(yùn)很大程度上依賴于相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，但目前AM真菌如何調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性進(jìn)而影響萜類化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的研究還處于起步階段。隨著轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，已有眾多參與次生代謝物轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白被鑒定、克隆并進(jìn)行功能驗(yàn)證，也有少數(shù)萜類化合物轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被報(bào)道［72-73］，AM真菌參于調(diào)節(jié)萜類化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)也已有研究［74］?？傊嘈烹S著相關(guān)研究的不斷深入，AM真菌參于調(diào)節(jié)萜類化合物合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與積累的分子機(jī)制也會(huì)得到進(jìn)一步闡釋。

5.3 AM真菌調(diào)節(jié)藥用植物萜類化合物合成與積累的應(yīng)用研究

眾多萜類化合物是傳統(tǒng)藥用植物的主要活性成分，而目前藥用植物栽培普遍面臨因栽培周期較短、管理不善等原因造成有效成分含量達(dá)不到國家標(biāo)準(zhǔn)的問題。盡管已有較多研究報(bào)道AM真菌接種可以有效提高藥用植物活性成分含量，但這些研究多還集中于盆栽模擬試驗(yàn)階段，且涉及的萜類種類較少［18-19］。AM真菌作為一種生物肥料在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用及影響菌根效應(yīng)發(fā)揮的影響因素也已有較多研究［23-24］，這為AM真菌在藥用植物栽培中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。對于藥用植物栽培中AM真菌的應(yīng)用，未來研究還需要關(guān)注以下兩個(gè)方面：一是由于中藥材一般具有“道地性”，針對特定藥用植物，應(yīng)注重篩選其生長環(huán)境中土著優(yōu)勢AM真菌菌株，并結(jié)合土壤、氣候等環(huán)境條件，綜合分析藥材“道地性”成因，并開展藥材異地接種栽培試驗(yàn)，以期為擴(kuò)大藥材栽培區(qū)域提供理論與實(shí)踐指導(dǎo)；二是針對大田環(huán)境的復(fù)雜多變性及植物次生代謝產(chǎn)物積累的規(guī)律性，同時(shí)考慮到不同 AM真菌菌株對植物生長影響的差異性及對不同土壤環(huán)境的適應(yīng)性［84］，應(yīng)進(jìn)一步探索針對特定藥用植物的高效AM真菌菌劑組合，同時(shí)在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)當(dāng)配合適度的環(huán)境脅迫，如減少水分灌溉、調(diào)整化肥施用量等，從而最大程度上發(fā)揮AM真菌的積極作用，提高藥用植物藥材品質(zhì)。