黃大躍　程瑞　徐兵劃　顧妍　張朝陽　孫玉東

摘要 西瓜蔓枯病是西瓜栽培中常見病害，是影響西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。從西瓜蔓枯病病原菌形態(tài)特征及分類、發(fā)病規(guī)律、分子診斷、抗性種質(zhì)資源篩選和綜合防治等方面對西瓜蔓枯病進(jìn)行闡述，為進(jìn)一步研究西瓜蔓枯病提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 西瓜;蔓枯病;形態(tài)特征;發(fā)病規(guī)律;抗性種質(zhì)資源篩選;綜合防治

中圖分類號 S436.5文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）22-0001-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.001

Reseach Progress on Gummy Stem Blight of Watermelon

HUANG Da-yue，CHENG Rui，XU Bing-hua et al （Institute of Jiangsu Xuhuai Region Huaiyin Agricultural Research，Huaian Key Laboratory of Facility Vegetables，Huaian，Jiangsu 223001）

Abstract Gummy stem blight is a common disease in watermelon cultivation and one of the main factors affecting the yield and quality of watermelon.This article describes the gummy stem blight of watermelon from the aspects of morphological characteristics and classification，pathogenesis，molecular diagnosis，screening of resistant germplasm resources and comprehensive control of watermelon gummy stem blight pathogens，which provides a theoretical basis for further research on the watermelon gummy stem blight .

Key words Watermelon; Gummy stem blight;Morphological characteristics;Pathogenesis;Screening of resistant germplasm resources;Comprehensive control

基金項目 江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所科研發(fā)展基金（HNY201916）;淮安市自然科學(xué)研究計劃（HABZ201930）。

作者簡介 黃大躍（1991—），男，江蘇淮安人，研究實習(xí)員，碩士，從事西甜瓜病害研究。*通信作者，研究員，從事西甜瓜育種研究。

收稿日期 2020-05-05;修回日期 2020-05-18

西瓜（Citrullus lanatus）屬于葫蘆科西瓜屬，是世界上重要的水果經(jīng)濟(jì)作物。我國每年的西瓜產(chǎn)量位居全球第一，并且每年人均消費西瓜約50 kg。蔓枯?。℅ummy stem blight）俗稱“流黃水病”，是由亞隔孢殼屬的瓜類黑腐球殼菌（Didymella bryoniae）引起的，是西瓜栽培過程中的主要病害。據(jù)報道，西瓜蔓枯病發(fā)病株率一般為15%～25%，嚴(yán)重時高達(dá)60%～80%，病害流行時可使瓜田出現(xiàn)大量死藤，減產(chǎn)30%以上，影響西瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)，嚴(yán)重制約西瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1-2]。目前西瓜蔓枯病的防治主要以化學(xué)藥劑為主，但長期的使用農(nóng)藥導(dǎo)致病原菌株產(chǎn)生抗藥性，降低藥劑防治效果的同時增大了防治成本;同時，長期使用農(nóng)藥帶來商品西瓜的安全性下降[3]。筆者綜合近年來研究者們對西瓜蔓枯病的研究成果，分析西瓜蔓枯病研究現(xiàn)狀，旨在為今后的西瓜蔓枯病抗性育種研究提供一定的理論參考。

1 蔓枯病病原菌形態(tài)特征及分類

西瓜蔓枯病是由亞隔孢殼屬的瓜類黑腐球殼菌（Didymella bryoniae）侵染而引起的真菌性病害，西瓜蔓枯病屬子囊菌亞門真菌腔菌綱座囊菌目座囊科，其有性生殖產(chǎn)生子囊孢子，無性繁殖產(chǎn)生分生孢子[4]。蔓枯病菌分生孢子器多聚生在葉面和莖蔓表面，即后期病斑上散生黑色小顆粒，球形或扁球形，直徑為80～l36 μm，頂部有圓形孔口，呈乳狀突起，器壁淡褐色至褐色。成熟的分生孢子器內(nèi)生有大量分生孢子，遇水則釋放出，能夠形成孢子鏈。分生孢子（11.5～16.0） μm×（3.5～5.0） μm，單胞或兩胞（初為單胞后生隔膜），無色，短圓形至圓柱形，兩端鈍圓，兩端各具1個油球。子囊座細(xì)頸瓶狀或球形，直徑96～110 μm，孔口周緣的壁呈深黑色。子囊著生于子囊座內(nèi)，無色透明，束生或平排，無側(cè)絲，棍棒形，正直或稍彎，大小（33.8～78.0） μm×（7.8～13.0） μm。子囊孢子為二胞，分隔處有明顯溢縮，短棒狀或梭形，無色透明，大小（10.4～15.6） μm×（3.9～8.3）μm，上孢較寬，頂端較鈍，下孢較窄，頂端稍尖[5-6]。

據(jù)前人研究，根據(jù)蔓枯病病原菌培養(yǎng)性狀的不同，Chiu等[7]將蔓枯病菌分成A型、As型、B-a型、B-1a型、B-b型5種類型。其中A型較為常見，在PDA培養(yǎng)基上氣生菌絲稠密、絮狀，隨菌齡變化，菌絲由白變灰，基內(nèi)菌絲由深橄欖色變?yōu)楹谏渖L迅速，7 d即可長滿直徑9 mm的平板，在平板上正常培養(yǎng)不產(chǎn)孢[8]。

2 西瓜蔓枯病發(fā)病規(guī)律及分子診斷

2.1 西瓜蔓枯病發(fā)病特點

苗期西瓜蔓枯病常發(fā)生在子葉分杈處，初呈水漬狀小點，后變褐色壞死、縊縮，病部產(chǎn)生黑色小粒點[9];成株期葉部染病主要從葉緣開始侵染，在葉緣部位形成褐色近似半圓或“V”字形大病斑，在晴燥天氣中形成的病斑上多具或明或隱的輪紋，發(fā)病后期病斑上散生有小黑點，極易破碎[10];莖蔓受害，多發(fā)生于莖基部的分枝處，莖基部首先出現(xiàn)油漬狀橢圓形病斑，后發(fā)展成為梭形或不規(guī)則形褐色壞死斑，幼莖失綠，似開水燙過并縊縮，病情嚴(yán)重的致全株枯死，從病部流出黃褐色黏液，病部表面產(chǎn)生許多黑色小粒點[11-12]。果實染病，產(chǎn)生不規(guī)則形水漬狀壞死斑，病斑凹陷，后在病部長出很多黑色小粒點，即病原菌的分生孢子器或子囊殼。在一些品種的果實上病斑表面常開裂，內(nèi)部則呈木栓化干腐，而在另一些品種上則不開裂，內(nèi)部呈濕腐，且病部可流出大量黃色汁液[13]。

西瓜蔓枯病菌主要以分生孢子器或子囊殼在病殘體上或土壤中越冬，同時種子也可帶菌[14]。翌年待溫濕度合適時，分生孢子、子囊孢子和菌絲等隨風(fēng)雨或灌溉水等傳播，進(jìn)行侵染。西瓜種子若帶病原菌則在播種后容易導(dǎo)致子葉和嫩莖發(fā)病。西瓜蔓枯病病菌喜高溫高濕環(huán)境，在溫度20～30 ℃、相對濕度85%以上易發(fā)病，其中25 ℃為菌絲最適生長溫度[15]。棚室栽培比露地栽培發(fā)病嚴(yán)重，關(guān)鍵原因是棚內(nèi)濕度大，更有利于病原菌侵染。

2.2 西瓜蔓枯病分子快速診斷

以往西瓜蔓枯病菌主要通過子囊腔、子囊、子囊孢子、分生孢子器及分生孢子形態(tài)進(jìn)行傳統(tǒng)的分類鑒定，但是在早期發(fā)病時病部沒有這些特征，西瓜葉片上蔓枯病和其他病害早期癥狀頗為相似，易產(chǎn)生混淆，因而建立一項能用于田間自然病樣的分子診斷技術(shù)很有必要。戴富明等[16]設(shè)計出一對特異性引物XM-2和XM-R2，可以檢測到pg以上的蔓枯病菌基因組DNA，可精確擴(kuò)增出自然病樣中蔓枯病菌的特異性DNA片段。李麗[17]設(shè)計篩選出蔓枯病菌特異性引物DB-1F/R，利用PCR和RT-PCR技術(shù)，能在西瓜苗發(fā)病前即可檢測是否感病，同時可用于檢測瓜地土壤以及種子是否帶蔓枯病菌，該研究初步建立了西瓜植株感病、土壤帶菌和種子帶菌的檢測技術(shù)體系。王翀等[18]設(shè)計特異性的引物Db-5和Db-7以及Taq Man探針Db-P，利用實時熒光PCR即可對田間采集的病樣進(jìn)行檢測，該方法比普通PCR靈敏度高10倍。該分子檢測技術(shù)準(zhǔn)確、快速、可靠，可用于西瓜蔓枯病田間的快速診斷，為盡早防治西瓜蔓枯病菌提供了一個有力工具。

3 西瓜蔓枯病抗性種質(zhì)資源篩選及育種現(xiàn)狀

3.1 西瓜蔓枯病抗性種質(zhì)資源篩選

為了減輕西瓜蔓枯病的危害，抗病育種是一種經(jīng)濟(jì)有效的途徑，但西瓜蔓枯病抗性育種工作起步較晚。 顧衛(wèi)紅等[19]在國內(nèi)最早開展了西瓜抗蔓枯病的育種研究，其對一些西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行了蔓枯病抗性鑒定并配制了新組合，試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同西瓜種質(zhì)資源對西瓜蔓枯病的抗性存在顯著差異，可通過系統(tǒng)選育的方法來獲取抗病性較強(qiáng)的親本材料;其中以美國引進(jìn)提純的All-sweet scarlet、All-golden producer的蔓枯病抗性最強(qiáng)，其自主選育的新品系H2-5、A5-6具有較強(qiáng)蔓枯病抗性;經(jīng)多年試驗，最終選育出抗蔓枯病西瓜新品種“抗病948”，是國內(nèi)首個適合南方多陰雨地區(qū)栽培的西瓜品種;并通過以抗病種質(zhì)為親本進(jìn)行配制組合，結(jié)果表明西瓜的蔓枯病抗性性狀屬于顯性遺傳。Gusmini等[20]測試了美國USDA-ARS西瓜種質(zhì)資源庫中所有可用種質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)PI 279461、PI 482379、PI 254744、PI 526233、PI 482276、PI 271771、PI 164248、PI 244019、PI 296332和PI 490383為最抗病的品種，可用于未來的育種工作。宋榮浩等[21]對42份西瓜品種資源的主要農(nóng)藝性狀、蔓枯病抗性和品質(zhì)等進(jìn)行綜合鑒定，篩選出AU-producer、AU-jubilant、All-sweet Scarlet、Sugarlee、SSDL、Carnival、紅燈、都三號等蔓枯病抗性較強(qiáng)、兼具優(yōu)異農(nóng)藝性狀的品種。宋榮浩等[22]又篩選出W6-9、W23-18和W23-47等中抗蔓枯病種質(zhì)。胡鳳云等[23]通過苗期抗病鑒定及離體葉片接種研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，綠美人和黑美人2個西瓜品種對蔓枯病菌均有較強(qiáng)抗性。目前，西瓜蔓枯病抗性種質(zhì)資源鑒定已有部分報道，但仍鮮見兼顧農(nóng)藝性狀良好且蔓枯病抗性較高的種質(zhì)資源報道。不同西瓜品種資源對蔓枯病的抗性存在顯著差異，可通過分子育種等手段培育出農(nóng)藝性狀更為優(yōu)良的抗病新品種。

3.2 西瓜蔓枯病抗性遺傳規(guī)律、基因定位及育種應(yīng)用

目前對西瓜蔓枯病抗性機(jī)理尚不明晰，由于種質(zhì)資源間抗性差異顯著，西瓜蔓枯病抗性遺傳規(guī)律也尚不明確。顧衛(wèi)紅等[19]通過抗性種質(zhì)資源雜交研究指出西瓜蔓枯病抗性遺傳為顯性;Norton[24]通過將抗性品種PI189225與感病品種Charleston Gray進(jìn)行雜交，根據(jù)F2代及回交后代的抗性表現(xiàn)，指出西瓜蔓枯病抗性基因是由1對隱性基因（db db）所控制;Gusmini等[25]通過對不同抗性水平下的西瓜品種進(jìn)行雜交，根據(jù)F1、F2和BC1的抗性特性，發(fā)現(xiàn)西瓜對蔓枯病的抗性受遺傳和非遺傳因素的共同影響，且存在較大的環(huán)境影響和基因修飾。編碼核苷酸結(jié)合位點（NBS）的抗性基因（NBS-LRR）在植物體內(nèi)對多種病原體的防御反應(yīng)起重要作用。Hassan等[26]通過RT-PCR研究發(fā)現(xiàn)，在接種蔓枯病原菌后，NBS-LRR基因在抗性西瓜中表現(xiàn)出多種表達(dá)模式，且有6個NBS-LRR基因表現(xiàn)出一致的表達(dá)模式（Cla001821、Cla019863、Cla020705、Cla012430、Cla012433和Cla012439），即在抗性系中比易感系中表達(dá)量更高，表明NBS-LRR基因家族會響應(yīng)西瓜蔓枯病菌的侵染。Lee等[27]通過對以易感種質(zhì) 920533為母本、抗性種質(zhì) PI 189225為父本雜交后獲得F2代群體，并進(jìn)行QTL定位分析，結(jié)果獲得有4個與西瓜蔓枯病抗性相關(guān)的QTL位點，分別為位于8號染色體和6號染色體上的qLL8.1、qSB8.1、qDI8.1和qSB6.1;其中，位于8號染色體上的qLL8.1被鑒定為主要QTL。Ren等[28]以抗性野生西瓜PI 189225為父本、易感西瓜種質(zhì)K3為母本進(jìn)行雜交，獲得F2代群體進(jìn)行西瓜蔓枯病菌接種抗性鑒定，并建庫進(jìn)行BSA測序分析，聯(lián)合接種表型進(jìn)行QTL連鎖分析，結(jié)果表明，西瓜蔓枯病抗性基因定位在8號染色體上的571.27 kb區(qū)域中，該區(qū)域包含約19個基因，經(jīng)過RT-qPCR證實其中2個抗病基因Cla001017和Cla001019的表達(dá)在抗性群體和易感群體中存在表達(dá)差異，表明其可能在西瓜蔓枯病抗性中起重要作用。西瓜蔓枯病抗性可能受多個基因調(diào)控，且受環(huán)境影響，抗性遺傳較為復(fù)雜，需對候選抗性基因進(jìn)行精細(xì)定位和深入研究。

4 綜合防治

4.1 農(nóng)業(yè)防治

在正常的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理中，因節(jié)約成本，往往忽視了農(nóng)業(yè)防治，導(dǎo)致田間病害逐年加重。有研究表明，與禾本科植物輪作如瓜稻輪作，可以有效降低蔓枯病的發(fā)病率，袁培祥[29]研究發(fā)現(xiàn)，輪作年限越久，西瓜蔓枯病發(fā)病率越低。孫興祥等[30]設(shè)計了大棚常規(guī)栽培、高溫降濕防病栽培和露地栽培等栽培模式，對比發(fā)現(xiàn)鹽城臨海早春大棚覆蓋栽培西瓜在生長階段處于溫度 20～35 ℃、濕度 60%～85%時，采用高溫降濕防病栽培模式，13：00棚內(nèi)溫度可保持45 ℃、濕度可保持 30%～50%的高溫低濕條件，蔓枯病防治效果達(dá)到 66.4%，從而有利于減輕病害發(fā)生、增加西瓜產(chǎn)量。此外在定植前施足基肥，使用充分腐熟的有機(jī)肥，注意氮磷鉀比例;選擇排灌狀況良好的地塊，在雨季可及時排出雨水;定植時用土將苗根圍地膜缺口壓實，以防高溫時熱氣涌出，致莖稈基部濕度加大;大棚栽培要每天觀察棚里溫濕度，做好及時通風(fēng)，降低棚里濕度;及時摘除病葉，清理病原，收獲后徹底清園，可有效減少侵染來源[31]。

4.2 化學(xué)防治

相對于農(nóng)業(yè)防治，使用化學(xué)殺菌劑對西瓜蔓枯病進(jìn)行防治是種植戶首選方式，此方法經(jīng)濟(jì)和高效，可在短時間內(nèi)控制住病情的發(fā)展，減少損失。國內(nèi)對于化學(xué)藥劑防治蔓枯病的研究較多，馮春水等[32]研究發(fā)現(xiàn)采用新型殺菌劑56%AF-117 SC防治西瓜蔓枯病，田間防效達(dá)70%～80%。鄧克勤等[33]通過西瓜蔓枯病的防治藥劑試驗發(fā)現(xiàn)，噴施75%肟菌酯·戊唑醇等殺菌劑效果較好。袁浩等[34]研究了40%苯醚·吡唑醚菌酯懸浮劑防治西瓜蔓枯病田間藥效試驗，結(jié)果表明，225～335 mL/hm2的劑量，2次施藥后防治效果可達(dá)到70%;鄭雪松等[35]研究發(fā)現(xiàn)，24%烯肟菌胺·苯醚甲環(huán)唑懸浮劑可用于防治西瓜蔓枯病?；粲袂鄣萚36]研究發(fā)現(xiàn)用青枯立克 100～150 mL+大蒜油 15 mL + 根基寶 50 mL，對水15 kg 灌根（同時噴霧效果更佳）， 連用 2～3 次，3 d 灌 1 次，病情控制后轉(zhuǎn)為預(yù)防。使用化學(xué)藥劑防治蔓枯病見效快、成本低，但由于長期使用單一品種殺菌劑、未按照使用說明肆意增加藥量和施藥頻次等原因，使得西瓜田間病原菌抗藥性逐年加重。因此，需科學(xué)合理用藥，不同藥劑交替使用，選擇合適的施藥時間等方式提高防治效果。

4.3 生物防治

目前使用化學(xué)農(nóng)藥防治植物病害帶來了不少弊端，如病原菌產(chǎn)生抗藥性和農(nóng)藥殘留等，因此越來越多的科研人員開始著手生物防治研究。祝新德等[37]研究發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌株M18在離體的情況下，對西瓜蔓枯病菌菌絲的生長具有明顯的抑制作用。Utkhede等[38]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌菌株AGS-4和聚團(tuán)腸桿菌菌株B8Fr對西瓜蔓枯病菌不僅具有拮抗作用，而且還能增加西瓜果實的產(chǎn)量。褚長彬等[39]通過平板對峙法，發(fā)現(xiàn)木霉菌株T68對2個西瓜蔓枯病菌菌株具有較高的拮抗作用。Nga等[40]從西瓜植株根上分離出一種銅綠假單胞菌Ps.aeruginosa 231-1，該菌株可使西瓜整個植株不被侵染，其機(jī)理是通過拮抗作用和誘導(dǎo)西瓜植株對蔓枯病菌產(chǎn)生抗性。張旭輝等[41]篩選出一株煙管菌M1，該菌株能夠直接穿透西瓜蔓枯病菌菌絲，溫室盆栽中對西瓜蔓枯病菌防病效果達(dá)到74.3%，高于多菌靈處理。此外，有些專家對植物源抑菌物質(zhì)進(jìn)行研究，利用乙醇提取植物（海漆、海蓮和木欖）中某些成分來抑制西瓜蔓枯病菌[42]。生防菌對病原真菌的生防機(jī)制受諸多因素影響，由于自然田間氣候多變、不可控，導(dǎo)致在室內(nèi)篩選出的高效拮抗菌到大田中防效會變得極差，因此，還需進(jìn)一步研究在何種條件下才能發(fā)揮生防菌最佳田間防效。

5 西瓜蔓枯病研究中存在的問題與展望

目前，我國對于西瓜蔓枯病的發(fā)生與防治研究已取得一定成果，但依然存在許多問題。如長期使用化學(xué)試劑尤其單一化學(xué)試劑，使得田間蔓枯病菌產(chǎn)生抗藥性;關(guān)于對抗蔓枯病西瓜品種選育以及對抗性遺傳規(guī)律研究起步較晚，雖然科研工作者從國外引進(jìn)的西瓜種質(zhì)資源初步篩選出了一批抗病性較強(qiáng)的西瓜種質(zhì)材料，并通過雜交育種，篩選出一些抗性較好的組合，但抗性效果仍不能滿足生產(chǎn)需要;截至目前，仍未見到具有西瓜蔓枯病免疫或高抗效果的西瓜新品種。此外，西瓜基因組測序2012年就已經(jīng)完成，但鮮有明確的西瓜蔓枯病抗性基因研究報道。

針對研究存在的問題，提出以下幾點展望：在防治田間西瓜蔓枯病時，要堅持貫徹“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針，推進(jìn)綠色防控，促進(jìn)農(nóng)作物安全生產(chǎn)，減少化學(xué)農(nóng)藥使用量;其次需擴(kuò)大對國外西瓜抗病種質(zhì)資源的引種范圍、類型和數(shù)量，加大對野生西瓜種質(zhì)資源的搜集和保護(hù)，利用世界西瓜種質(zhì)資源的多樣性豐富西瓜基因庫，加強(qiáng)多親復(fù)合雜交選育。同時要對優(yōu)質(zhì)資源進(jìn)行深入的種質(zhì)抗病研究，明確其遺傳規(guī)律，確定相關(guān)分子標(biāo)記開發(fā)，利用分子標(biāo)記輔助選擇等手段縮短抗性育種周期。借助現(xiàn)代測序技術(shù)，從基因組層面深入挖掘西瓜抗蔓枯病抗性基因，研究西瓜蔓枯病發(fā)病機(jī)理和抗病機(jī)制，推進(jìn)西瓜抗蔓枯病分子育種進(jìn)程，提高育種效率。

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